вать распределение вероятностей для различных вариантов кода, которое сначала считалось равномерным. Во всяком случае это облегчило бы старт процессов трансляции. Однако для однозначной фиксации кода требуется очень большая точность узнавания. До сих пор пе получено нпкаких экспериментальных данных, которые указывали бы на существование таких достаточно избирательных взаимодействий.

С другой стороны, расчеты показывают, что в отсутствие специфичных взаимодействий должна была начаться трансляция, использующая «классифицирующий» код. Различение четырех классов аминокислот, например неполярных, полярных, положительно и отрицательно заряженных (они обозначены по-разному на рис. 4, 5, 6 и 8),— это минимальное требование для возникновения воспроизводимых исполнительных свойств. Восемь классов аминокислот дают уже почти неограниченные функциональные возможности. Возникновение такого «классифицирующего» кода имеет еще реализуемую вероятность. Однако 1050 вариантов уже нельзя разместить в земных масштабах. Это означает, что генетический код в иззестпой нам сейчас дифференцированной форме никоим образом не мог возникнуть спонтанно — он должен был развиться из «классифицирующего» кода. Таблица кода (см. рис. 8 и 9) на самом деле дает целый ряд оснований для такого предположения.

II если вряд ли когда-нибудь удастся реконструировать в лаборатории историческую случайность, проблему возникновения кода в принципе все же можно, по-видимому, решить экспериментально.

Третья ступень: от гиперцикла к первичной клетке.

Схоластический вопрос «Что возпикло раньше, курица или яйцо?» сводится к абсурду результатами молекулярной биологии. Подобная постановка вопроса, впрочем, и без того теряет смысл, когда события, находящиеся в причинной связи, соединены еще и обратной связью. Не спрашивают, где находится начало или конец окружности.

Взаимосвязь между самовоспроизводящимися «накопителями информации» и «исполнителями» с практически неограниченной широтой функционирования, которая установилась в х:)езУльтате спонтанного возРис. 18. Гиперцикл. Гиперцикл возникает, когда образуется циклическая цепочка связей между элементарными реакционными циклами

(Ii). Элементарные циклы — это цепи нуклеиновой кислоты ограниченной длины Т i), воспроизводящие друг друга по комплементарному механизму. В каждом элементарном цикле идет автономная репликация, т. е. плюс-цепь производит минус-цепь, а минус-цепь снова

дает плюс-цепь. Эта репликация катализируется факторами связи (Е?,)

которые либо селективно повышают скорость и точность репликации в

своем цикле, либо уменьшают в нем скорость распада. Каждый цикл

II должен содержать информацию для такого фактора связи Е\, который действует на следующий элементарный цикл r{-f-i. Кроме того,

каждый цикл 1\ может содержать информацию для факторов Е'^'выполняющих общие функции: это могут быть, например, факторы трансляции, репликазы или ферменты метаболизма. Только благодаря замыканию цикла (т. е. обратной связи Еп о Г,) элементарные циклы I\,

по отдельности конкурирующие друг с другом, вынуждаются к кооперации. 1-циклы, связанные с гиперциклом независимыми факторами

связи, а также «шунты» не допускаются. Это означает, что цикл I i

в гиперцикле, независимо от того, сколько белков он кодирует, всегда

должен зависеть от общего фактора Е\ ^ и сам должен содержать информацию для другого фактора связи. Каждый 1-цикл является поэтому координирование регулируемой генетической единицей, которую

можно считать предшественником оперона,

никновения системы трансляции, открывает новые перспективы для процесса макромолекулярной самоорганизации. Ограничения возможностей, характерные для обоих классов молекул по отдельности, снимаются благодаря их кооперации. Правда, еще необходим отбор, т. е. избирательная репликация всей системы трансляции. Для этого все индивидуальные носители информации, входящие в эту систему и сначала конкурирующие друг с другом, должны объединиться в один «коллектив». Связи между отдельными нуклеиновыми кислотами должны образовать замкнутый цикл. Этим будет исключена любая дальнейшая конкуренция между членами цикла. Информация для белковых факторов связи, а также для ферментов трансляции должна содержаться в молекулах нуклеиновых кислот. Лишь таким путем весь коллектив сможет постоянно воспроизводиться как целое. Гипериикл, изображенный на рис. 18, можно рассматривать как прототип такой самовоспроизводящейся системы реакций. Это название подразумевает, что индивидуальные молекулы РНК, циклически воспроизводящиеся на основе комплементарного инструктирования, сопряжены между собой дополнительной цепочкой связей, которая образует цикл.

Такой цикл реакций проявляет свойства, которые в других случаях мы находим только у живых систем.

Любой гиперцикл ведет себя как кооперативная единица с нелинейным законом роста. Если дополнительные условия ограничивают рост, например при постоянной скорости подвода высокоэнергетического строительного материала (пища), или если величина всей популяции поддерживается постоянной при помощи разбавления, то из-за нелинейности получается крайне жесткая конкуренция между различными циклами, и отбор приводит к результату «все или ничего». Это свойство позволяет системе эффективно использовать малые селективные преимущества и эволюционировать быстрее, чем это возможно для линейной системы реакций. Но прежде всего нелинейность приводит к фиксации универсального кода и универсальной хиральности («левого» или «правого» варианта) макромолекулярных структур. Это остается верным и для того случая, когда выбор конкретного варианта обязан лишь случайной флуктуации. Универсальность следует из способности флуктуации усиливаться (это СЕОЙСТВО демонстрировала третья «игра в бисер») — в нелинейном случае это ведет к результату «все или ничего». Кинетические параметры и, следовательно, селективные ценности нелинейной системы зависят от концентраций. Если концентрация из-за эффекта усиления хотя бы однажды вырастет до макроскопического уровня (в общем случае это означает усиление на 10—20 порядков), то никакой другой трансляционный коллектив, состоявший вначале лишь из нескольких копий, уже не сможет вырасти в присутствии господствующей системы. В нелинейной системе сосуществование различных вариантов кода исключается.

Из-за связей между индивидуальными носителями

информации информационная емкость может достигнуть любого размера. Однако цикл закорачивает ненужные «петли», так что количество информации поддерживается на нужном уровне. При эволюции цикла

происходит постоянное увеличение селективных ценностей всех последовательностей, связанных циклической цепочкой связей. Паразитные ветви, т. е. последовательности, которые не являются составной частью

цикла, а только соединяются с ним посредством фактора связи, не допускаются гиперциклом. Напротив,

такие ветви, которые являются частью какой-либо последовательности получающей пользу от цикла,

и которым благоприятствует фактор связи /??-ь принадлежащий циклу, будут сохраняться (см. рис. 18).

Тогда только часть информации /г- будет использоваться для кодирования фактора связи Ей Остаток можно

употребить для кодирования общих функций: трансляции, полимеризации, метаболизма и т. д. Здесь уже

намечается генная и оперонная структуры, которые

мы находим в настоящее время в геноме бактериальной клетки (рис. 19).

Чтобы такие функции можно было селективно использовать и оптимизировать, члены гиперцикла должны образовывать комплекс или же собираться внутри какого-нибудь «отсека». Такая компартментализа-ция является также защитой от «прореживания». Возможно, что уже само образование цикла было тесно связано со способностью к комплексообразованию или к образованию «отсеков». Однако длительное сохранение компартментализации возможно только в том слуРис. 19. Кольцевая структура хромосомы бактериальной клетки. Кишечные палочки и ряд фагов имеют кольцевые генетические карты. Рисунок схематически показывает линейное расположение генов а . . . z в кольцевой двухцепочечной молекуле ДНК. В опероне несколько генов объединяются с образованием координирование регулируемой единицы. Особенно хорошо исследован Lac-оперон (сначала Жакобо.м и Моно, а затем Гилбертом и Мюллер-Хиллом), который схематически изображен в увеличенном виде в нижней части рисунка. Он состоит из оператора (специфичной области распознавания на молекуле ДНК) и генов, кодирующих ферменты: |3-галактозидазу, пермеазу и ацети-лазу. При взаимодействии с репрессором — белковым комплексом, который кодируется пространственно удаленным регуляторны-.i геном, чтение этих генов специфично блокируется. В отсутствие индуктора (лактоза или продукт катаболизма) репрессор прочно свяаан с оператором. Трансляция генетического сообщения всегда идет через промежуточную стадию м-РНК, которая переносит информацию.

чае, если, она сочетается с индивидуализацией. Последняя может произойти под действием фермента «лига-зы», который соединяет друг с другом свободные концы молекул РНК. Лигазы в настоящее время хорошо известны биохимикам. Таким образом, должны были возникнуть кольцевые генетические карты, которые мы теперь находим у кишечной палочки и у ряда вирусов. Некоторые особенности взаимного расположения отдельных генов также можно предсказать. После того как совершилась индивидуализация, замена РНК па более стабильную двухцепочечыую ДНК будет давать селективное преимущество. Индивидуализированные виды размножаются, в сущности, по линейному механизму, который дает большие возможности для сосуществования, т. е. для параллельного развития многих индивидуумов.

Появление гиперцикла, несомненно, означало преодоление порога между неживым и живым. Однако должно быть ясным, что мы рассматриваем всего лишь модель. Правильность модели и ее следствий может быть проверена экспериментально. Правда, это вовсе не доказывает, что природа воспользовалась именно той возможностью, которая описывается моделью. Да мы и не пытаемся реконструировать историческую случайность. Мы хотим