Биологический каталог




Игра жизни

Автор М.Эйген, Р.Винклер

оторой внутренней комплементарности, т. е. в различных частях последовательности должны существовать участки, комплементарные друг к другу. Далее, большое преимущество дает наличие определенной степени симметрии структуры относительно концов цепи. Ведь каждая молекула при репликации должна сначала произвести свою негативную копию. Но если молекула нуклеиновой кислоты имеет специальную структуру, дающую преимущество при ее узнавании и репликации полимеризующим ферментом, то это преимущество будет полностью использоваться лишь тогда, когда положительная и отрицательная копии обладают им в равной степени — во всяком случае, такой результат дает количественная теория. Только симметрично свернутые двухцепочечные структуры — например «шпилька», «клеверный лист» или многолепестковые формы — удовлетворяют этому условию вследствие самокомплементариости.

Однако пора вернуться к нашей игре!

Возьмем произвольную начальную последовательность и применим к ней правила игры, перечисленные

Таблица 3

Игра «Эволюция РНК»

Для игры необходимы строительпые элементы, которые можно было бы соединять в цепочку, например бусы. Больше всего подходят пластмассовые шарики с кнопочными разъемами. Эти элементы должны быть раскрашены в четыре цвета — красный, зеленый, спний и желтый, которые будут соответствовать четырем нуклеотидам А, У, Г и Ц. Каждый игрок получает цепочку из N элементов, которые сначала соединены между собой совершенно беспорядочно. Наконец, для игры нужна тетраздрпТаблица 3 (окончание)

ческая кость, четыре граыи которой будут соответствовать четырем различным цветам.

Цель игры состоит в том, чтобы, бросая кость и применяя определенные правила, получить как можпо более совершенно «спаренную» последовательность. Начинают со случайной последовательности. Кость бросают поочередно — по кругу. Игрок заранее указывает положение в цепи и для этого избранного им положения бросает кость, за каждый «ход» только один раз. Затем соответствующий элемент заменяется на другой, согласно выпавшему цвету. Бросать кость нужно, однако, только для неспаренных положений. (Здесь в игру входит идея отбора. Каждый круг бросаний соответствует одному поколению. Спа-репные области имеют «селективное преимущество», т. е. выживают).

Правила игры:

1. Стерическое правило. Различные областп последовательности можно спаривать лпшь путем изгибания цепочки в одной плоскости. При этом должны возникать петли. Пять элементов в такой петле не могут быть спарены по стерическим причинам. Может образоваться любая плоская форма: «шпилька», «клеверный лист», «ромашка» и т. д. Можно ввести дополнительное требование, чтобы концы цепи всегда находились рядом — друг против друга. Этим отбираются симметричные структуры, которые в природном процессе эволюции обладают определенным селективным преимуществом, так как у пих облегчается взаимное копирование: ( + )-цепь (—)-цепь.

2. Правило комплемептарности. Если в изогнутой цепочке два элемента с комплементарными цветами (красный — зеленый и синий — желтый) находятся друг против друга и одновременно выполнено третье правило, то опи считаются «парой» и скрепляются между собой.

3. Правило кооперативности. Комплементарные элементы можно соединять в пару только тогда, когда при этом получается непрерывная последовательность пар, состоящая не менее чем из четырех красно-зеленых нар, или из двух красно-зеленых и одной сине-желтой пары, или же из двух сине-желтых пар. Для таких «устойчивых» пар больше пе нужно бросать кость, опи считаются отобранными.

Игра кончается после того, как пройдет заранее установленное число кругов, или «преждевременно», если кто-либо из игроков предъявит полностью спаренную структуру. В обоих случаях выигравшим считается тот, у которого будет наибольшее число очков. Каждая красно-зеленая пара (А — У) дает одно очко, каждая сине-желтая пара (Г—Ц) —два очка. Считаются только те пары, которые паходятся в кооперативных участках. Эти правила точно соответствуют депстг.ительностн: стабильность кооперативных Г — Ц-пар вдвое в'^ но, чем А — У-пар. Те отдельные пары, которые располагаю; f за пределами кооперативных участков, при комнатной темпор-vrype нестабильны. Введение дополнительных правил кооперации п конкуренции может сделать эту игру значительно ~ >лев утонченной и придать ей захватывающий «стратегический» характер.

Рве. 14. Начальная и конечная фазы игры «Эволюция РНК», а) К началу игры имеется произвольная последовательность длиной около 80 нуклеотидов. С помощью тетраэдра можно имитировать мутации. Мутация отбирается, если она приводит к образованию комплементарной пары оснований (правила игры даны в табл. 3). б) «Клеверный лист» с оптимальным числом пар оснований. Теория игры (см. табл. 4) предсказывает возникновение таких структур в процессе эволюции.

в табл. 3. Эти празила основываются на количественных исследованиях олигонуклеотидов с различными последовательностями [11]. Таким образом, игра должна приводить к реалистическим выводам. В действительности это так и есть, насколько показывают проведенные до сих пор анализы последовательностей. Рис. 1—3 и 15 дают примеры экспериментально найденных последовательностей оснований в нуклеиповых кислотах.

На рис. 15а и б обозначены два альтернативных способа спаривания фаговой РНК. Фаг Q& имеет специфичный фермент, который избирательно узнает инфекционную фаговую РНК. В пробирке под давлением отбора можно создавать «минимонстры» фаговой РНК. Они уже не иифекционны, но по-прежнему содержат область узнавания исходной молекулы РНК. Благодаря селекционным условиям преимущественно размножается мутант, имеющий максимальную скорость воспроизведения и стабильность. Молекула, изображенная на рисунке, была выделена Спигелманом и сотрудниками. Последовательности нуклеотидов в обеих комплементарных цепях были однозначно определены Миллсом, Крамером и Спигелманом (Science, 1973, v. 180, p. 916). Этот эксперимент (см. также рис. 16) точно имитируется эволюционной игрой, описанной на рис. 14 и в табл. 3 и 4. Реальная укладка цепи соответствует предсказаниям теории. По меньшей мере все функционирующие молекулы РНК (ср. также со структурой т-РНК, рис. 1 — 3 и 14), для которых существенны высокая стабильность и способность к воспроизведению, эволюционируют в природе согласно описанным критериям. Здесь приведены лишь вторичные структуры (укладка в плоскости). Как и в случае т-РНК, пространственная укладка будет приводить к дальнейшей стабилизации структуры.

Игра (табл. 3) правильно предсказывает вторичные стхэуктуры (укладки цепей в плоскости), которые из них можно вывести. Для транспортных РНК структура «клеверного листа» достигается быстрее, чем структура «шпильки», а для фаговой РНК, содержащей многие сотни оснований, «выигрывает» всегда структура «ромашки», В табл. 4 и на рис. 14 дан пример, показывающий ход игры. Оптимально спаренную 64 структуру транспортной РНК с 80 нуклеотидами в эволюционной игре можно получить уже после 80— J00 бросаний. Для чисто азартной игры случайное совпадение, которое дало бы полностью спаренный, но в остальном совершенно произвольный «клеверный лист», должно было бы ожидаться в среднем только после 3 • 1019 бросаний. Преимущество игры, направляемой отбором, становится тем больше, чем длиннее последовательность (см. табл. 4).

Таблица 4

Руководящие указания и примеры к игре «Эволюция РНК»

(см. также рис 15)

Как легче всего добиться выигрыша в этой игре? Как и в игре Конуэя «Жизнь», важно начинать, имея благоприятную исходную конфигурацию, т. е. определенный тип укладки цепи. Его можно в большой степени определить самому, но чтобы досталась благоприятная исходная последовательпость, нужна еще удача.

Рассмотрим цепочку из N элементов. Простейшей симметричной формой со спаренными концами будет шпилька. Она имеет длинную область спаривания, которая закапчивается петлей,— таким образом, для образования пар теряется только пять положений. Сначала может показаться, что это и есть оптимальная структура, поскольку слишком большое число петель должно, очевидно, уменьшать шансы на выигрыш. Максимальное число пар, которое может образоваться в фигуре с к петлями, равно

(Лг — 5/V)/2.

Однако для исхода пгры не столь важно, какое максимальное чпело пар можно образовать — более важным является, насколько быстро образуется возможно большее число пар. Во-первых, это зависит от удачи при бросаниях кости. Для того чтобы скомнлемеятировать одну пару, в среднем требуется четыре бросания. Во-вторых, очень сз'щественно, сколько пар можпо образовать из случайной последовательности в самом начале игры. Здесь шпилька со сцепленными концами очень невыгодна, потому что она содержит лишь одну возможность расположения нар. Можно ожидать, что в начале игры будет иметь1 .У — 5

ся в среднем только • г, пар. Если улыбнется счастье,

то число пар будет несколько больше, при неудаче пх будет меньше. Однако со средним поведением нигде нельзя продвинуться очень далеко. Секрет выигрыша состоит в том," что игру надо начинать с возможно большим положительным отклонением от среднего значения. Относительное отклонение тем больше, чем короче области спаривания. Положительные и отрицательные отклонения встречаются, однако, с равной вероят3 м. ^йген, Р. Винклер

65

ностью. Для коротких областей нужно было бы иметь в своем распоряжении очень много альтернативных возможностей спаривания, чтобы выбрать из них наилучшую комбинацию с положительным отклонением. Победителем будет тот, кто сумеет найти оптимальный компромисс между требованием «не очень большого числа петель» и требованием «как можно более коротких последовательностей». Структура шпнльки связывает игрока по рукам и ногам. Значительно более благопрнятпой является уже ^'-структура, в которой можно варьировать относительные длины всех трех плеч. Число элементов в каждом плече должно быть не меньше тех минимальных значений, которые указываются правилом кооперативности. При этом для заданной Г-структуры ожидаемое значение начального числа пар

1 N — -IО 1 N —

страница 11
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Скачать книгу "Игра жизни" (2.07Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(30.05.2017)