Биологический каталог




Биохимия природных пигментов

Автор Г.Бриттон

ие свет бактерии принадлежат к двум родам: все симбиотические виды—к роду Phoiobacieriam, а все сво-бодноживущие — к роду Beneckea. У животных, которые используют Photobacterium, микроорганизмы содержатся в специальных светящихся органах. Наиболее удивительным примером такого органа служит, вероятно, «приманка» морского черта. Поддерживание существования бактериальных симбионтов в таких органах выдвигает свои проблемы. Распространение бактерий внутри тела животного должно ограничиваться светоносным органом. Кроме того, они должны передаваться без загрязнений бактериями других видов в светоносные органы особей последующих поколений. Бактерии люминесцируют непрерывно, так что животным необходим какой-то механизм, контролирующий испускание света этим органом. Такой контроль может осуществляться с помощью либо 'перемещения самого органа, либо хроматофоров, поглощающих испускаемый свет, либо различных механизмов типа «жалюзи». Люминесценция у животных, которые не используют бактерий, также происходит лишь в специальных светоносных органах. У таких животных число светоносных органов обычно больше, чем у симбиотических видов, и они, как правило, имеют характерный рисунок расположения.

11.8.3. Механизмы

Обычно явление биолюминесценции объясняют на примере окисления субстрата (люциферина) ферментом (люцифе-разой), в результате которого на одной из стадий этого процесса происходит испускание фотона. В недавних исследованиях были выяснены детали реакций, протекающих у некоторых организмов.

Конечно, было бы идеально разделить примеры биолюминесценции на сравнительно небольшое число типов и разработать классификацию по типу реакций. Однако в настоящее

время фрагментарность наших знаний о биолюминесценции не позволяет сделать это.

Для непрерывного испускания света бактериям необходим фермент (названный бактериальной люциферазой), длинноце-почечный алифатический альдегид или родственное ему соединение в качестве субстрата (так называемого люциферина), молекулярный кислород и восстановленный флавинмононуклео-тид (FMNH2). Полагают, что свет испускается в виде флуоресценции возбужденным окисленным флавиннуклеотидом, образующимся в ходе реакции.

Лучше других изучена биолюминесценция светляка. Сначала люциферин [лампирин (11.10)] реагирует с АТР с образованием связанного с ферментом люциферин-АМР-производного, которое затем окисляется до оксилюциферина (11.11) молекулярным кислородом в реакции, протекающей в несколько стадий. Фермент при этом претерпевает ряд значительных кон-формационных изменений, и в результате на одной из стадий происходит испускание света.

соон

(11 lOj Лампирин (люциферин светляка) (11 И) Дегидролампирин (оксилюциферин)>

Механизмы испускания света другими организмами в принципе сходны и различаются лишь степенью ассоциации или сложности люциферин-люциферазной системы. Так, у гидроидной медузы Aequorea люцифераза и люциферин [коэлентеразин (11.12)] остаются прочно связанными в виде стабильного фотобелкового комплекса (11.13). У кораллового полипа — Renil-la — тот же самый люциферин (11.12) сохраняется в виде сульфатного производного и высвобождается в результате удаления сульфатной группы при действии 3',5'-дифосфоаденозина и фермента люциферинсульфокиназы. В присутствии молекулярного кислорода неустойчивый люциферин окисляется до окси--люциферина и происходит испускание света.

(11.14) Люциферин Cypridim

сн2.сн3

(11.15) Люциферин Latia

Небольшой ракушковый рачок Cypridina образует свой люциферин (11.14) и люциферазу в разных железах. Оба компонента выпускаются струей в морскую воду, где происходит люминесцентная реакция. Некоторые рыбы, очевидно, для обеспечения себя люциферином и люциферазой используют Cypridina в пищу.

Хотя биолюминесценция водных животных обычно связана с морской средой, хорошо известна люминесценция и у одного пресноводного вида — брюхоногого моллюска Latia. Люциферин Latia (11.15) очень сходен с каротиноидными пигментами (гл. 2).

Окраска (т. е. длина волны) испускаемого света в разных случаях различна; например, динофлагеллятам присуща флуоресценция красного цвета, a Renilla и Aequorea — сине-зеленого. На эту окраску в значительной степени влияет конформа-ция фермента, которая в свою очередь подвержена влиянию таких факторов, как температура, величина рН, давление, концентрация солей и АТР.

П.8.4. Функции биолюминесценции

Цели, которым служит биолюминесценция у свободно-живущих бактерий, пока не ясны. Гораздо легче понять возможную пользу, извлекаемую из биолюминесценции животными. Люминесценция, как собственная, так и обусловленная бактериями-симбионтами, используется животными, живущими в темноте, с теми же целями, что и окраска животными, живущими в мире света, т. е. для привлечения жертв или брачных партнеров, для предупреждения (предостережения), а у некоторых рыб для маскировки путем искажения темного силуэта, который, если смотреть снизу, хорошо виден на светлом фоне,

11.9. Заключение и комментарии

В первой части настоящей книги были описаны основные характеристики главных групп природных пигментов. В предыдущих главах второй части обсуждались наиболее известные и понятные биологические функции этих пигментов, а именно окрашивание, улавливание света и распознавание цвета (зрение), а также улавливание энергии света в фотосинтезе. В этой последней главе объединены некоторые другие аспекты фотобиологии, описаны процессы, в которых природные пигменты играют важную роль. Здесь рассмотрены фоторецепторы, такие, как фитохром и флавины, которыми обладают растения и микроорганизмы, а также бактериородопсин, используемый для образования АТР у Halobacteria.

Один из разделов посвящен встречающимся у животных,, но пока неидентифицированным внеглазным фоторецепторам. Кратко рассмотрены также защитные функции пигментов, которые помогают живым организмам избегать вредного действия облучения УФ- и видимым светом. Хотя эти функции пигментов и не вызывают столь сильного интереса, как перечисленные выше, они чрезвычайно важны для выживания организмов. Наконец, некоторое внимание было уделено и биолюминесценции, с помощью которой живые организмы используют химическую энергию для испускания света.

В области идентификации фоторецепторов, а также изучения на молекулярном уровне изменений, происходящих в ходе-функционирования этих фоторецепторов и наблюдаемых при: этом реакций, для биохимиков существует широчайшее поле деятельности. Такая работа чрезвычайно трудна, поскольку фоторецепторы обычно присутствуют в тканях в крайне малых количествах, а изменения, по которым можно судить о реакции, могут быть очень незначительными. Эти проблемы представляют собой вызов мастерству биохимика. Наряду с явлениями, описанными в этой главе, по-видимому, существует много других форм или примеров взаимодействия между светом и живыми организмами (через природные пигменты), которые пока еще не открыты и могут служить новыми объектами исследования.

11.10. Рекомендуемая литература

Как и следовало ожидать, к главе, охватывающей столь широкое разнообразие тем и направлений, можно дать ?очень много ссылок. Приводимый ниже список ни в коей мере не может считаться исчерпывающим. Все входящие в его состав литературные источники очень информативны, однако в хорошей библиотеке читатель найдет другие книги и обзоры литературы по этим же проблемам, которые также окажутся полезными.

Несколько книг, посвященных фотобиологии, включают большинство или даже все темы, затронутые в этой главе. Клэйтон (Clayton, 1971) дает ценное вводное описание, а в книгах Ка-стеллани (Castellani, 1977), Чекуччи и Вила (Checucci, Weal, 1973), Смита (Smith, 1977) и Уолкена (Wolken, 1975) освещены подробно различные аспекты фотобиологии. Ежегодная серия «Photochemical and photobiological Reviews» (Smith, 1976—-1979) содержит самые современные обзорные статьи по ряду проблем фотобиологии.

Для получения информации по фототаксису и фототропизму читателю следует обратиться к книгам Клэйтона (Clayton, 1971) и Уолкена (Wolken, 1975) и к статье Хэнда (Hand, 1977). Много публикаций посвящено фитохрому. В некоторых из них рассмотрены и биохимические аспекты проблемы, в частности в книге Митракоса и Шропшира (Mitrakos, Shropshire, 1972), •обзорах Ли (Lee, 1977), Пратта (Pratt, 1979), Сэттера и Гэл-стона (Satter, Galston, 1976), Шропшира (Shropshire, 1977), а также Смита и Кендрика (Smith, Kendrick, 1976). В работах о бактериородопсине и пурпурных мембранах Halobacteria чаще всего приводят ссылки на книгу под редакцией Каплана и Гинзбурга (Caplan, Ginzburg, 1978) и обзор Оттолени (Ottolenghi, 1980), содержащий наиболее современные взгляды на механизм фотоциклов бактериородопсина.

Фотозащитное действие пигментов, и в первую очередь каротиноидов, описано Кринским (Krinsky, 1971), а информацию о фотоповреждениях и фоторепарации ДНК можно получить из книги Ванга (Wang, 1976) и из недавно вышедшего обзора Лемана и Бриджеса (Lehmann, Bridges, 1977). Несколько книг и обзоров (например, Millott, 1968; Eakin, 1974; Menaker, 1977; Bennett, 1979; Yoshida, 1979) посвящены вне-глазным фоторецепторам; в них подчеркивается отсутствие биохимических сведений по этому предмету. И наконец, биолюминесценция рассматривается в обзорах Гастингса (Hastings, 1968), Джонсона и Ханеды (Johnson, Haneda, 1966) и Уарда (Ward, 1979), а также в недавно вышедшей книге под редакцией Герринга (Herring, 1978). Соответствующие методы собраны в томе «Methods in enzymology» (De Luca, 1978).

11.11. Дополнительная литература

Bennett M. F. (1979). Extraocular light receptors and circadian rhythms. In:

Handbook of sensory physiology, vol. VII/6A. Vision in invertebrates, ed.

H. Autrum, p. 641, Heidelberg, Berlin and New York, Springer-Verlag. Caplan S. R., Ginzburg M. (eds.) (1978). Energetics and structure of halophilic

microorganisms, New York, EIsevier-North Holland. Castellani A. (ed.) (1977). Research in photobiology, New York and London,

Plenum.

Ch ecucci A., Weal R. A. (eds.) (1973). Primary molecular events in photobio

страница 60
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67

Скачать книгу "Биохимия природных пигментов" (3.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(30.05.2017)