Биологический каталог




Биохимия природных пигментов

Автор Г.Бриттон

егенерации бактериородопсипа из М1!0 необходимо поглощу •? пне протона, Э<и то направленные чередующиеся потеря и поглощение протонов и создают протонный градиецт".

1 I ? v г if :• '•- \ ? ii г- ., ц« ? ? > i'n (i ни" ид ' v H- *

В настоящее время лаже приблизительно невозможно определить последовательность событий в фотоцикле 13-цш;-бакте-риородопеина; известно лишь, что при этом несомненно происходит ?точки, перекрестно связывающие два цикла, однако более подробные данные об этом отсутствуют.

Между фотониклами Оактерпородонсииа и зрительного пигмента родопсина (гл. 9) существуют два фундаментальных различия. Во-перпых, в случае бактериородопоипа ретинальдс-гидньш хромофор никогда но отделяется от 6tviKa и альднын-новая свн.<ь остается все время иптактной. Во-вторых» кинето к а фотоцикла молекулы гран г - Са ктер ио род о и с и и а зависит о того, происходят ля фотоцпклическис изменения и у ближе>л-mux соседних с ней молекул.

Образование1 АГР в бактериородопсиновых циклах ел у ж in одним ил лучших примеров функционирования хемлоемотн •ского механизма. Существенной особенностью действия бакте-риородопсина является установление протонного градиента. Свет индуцирует депротонирование протонированной альдими-новой группы бактериородопсина, и образующийся при этом обесцвеченный пигмент впоследствии вновь протонируется в ходе темновой реакции Выделение и поглощение протонов происходит в строго определенном направлении: потеря протона происходит с наружной, а поглощение протона — с внутренней стороны мембраны. Таким образом, через мембрану устанавливается градиент протонов и заряда, который и используется в качестве движущей силы для синтеза АТР из ADP, катализируемого АТРазой (ср. с фотосинтетическим фос-форилированием, гл. 10).

Функционирование бактериальной пурпурной мембраны вызывает неослабевающий интерес. Это связано с тем, что п его основе лежит относительно простой механизм улавливания энергии света без участия хлорофилла, а рецепторный пигмент, бактериородопсин, сходен со зрительными пигментами животных.

11.6. Внеглазные фоторецепторы у животных

11.6.1. Введение

В настоящее время не вызывает сомнений, что у многих животных сетчатка глаза является не единственной светочувствительной тканью. Внеглазные фоторецепторы обнаружены к настоящему времени у многих видов как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Эти фоторецепторы не позволяют животному «видеть», как это происходит при истинном зрении, когда животное способно воспринимать образ, а также быстро распознавать форму, положение и перемещение объекта в пространстве. Однако они принимают участие в опосредовании долговременных эффектов, которые зависят от изменений общей интенсивности освещения. Примерами процессов, которые регулируются светом, детектируемым внеглазными рецепторами, могут служить поддержание суточных ритмов и ритмов с более длинными периодами (лунных) изменения окраски в ответ на изменения освещенности фона (посветление или потемнение кожи) и изменения сроков метаморфоза (влияние на диапаузу у некоторых насекомых). Тот факт, что реакция на интенсивность освещения осуществляется не с помощью глаз, а каким-то иным путем, можно подтвердить тем, что эта реакция не подавляется и не ослабляется у ослепленных животных. Фоточувствительные ткани могут быть локализованы в специфических органах, таких, как глазки (стигмы) и эпифиз, либо

•фоточувствительность может проявлять наружный покров в целом. Ниже мы приведем несколько примеров, однако следует отметить, что экспериментальных данных очень мало и ни в одном из исследованных случаев фоторецепторный пигмент не был убедительно идентифицирован. Скорее всего, существуют различные механизмы фотореакций, и маловероятно, чтобы они представляли собой сложные регенерационные циклы, подобные описанному в гл. 9 для родопсина.

11.6.2. Медиальный глазок беспозвоночных

Одним из наиболее высокоразвитых примитивных фоторецепторов является так называемый медиальный глазок .многих членистоногих. Так, например, мечехвост Limulus ро-lyphetnus обладает парой таких рецепторов, которые расположены на средней линии тела. Хотя эти органы представляют собой примитивные глазки, они снабжены хрусталиковыми структурами.

Чувствительность таких глазков на порядок ниже, чем у ?обычного (сложного) глаза, однако длины волн, при которых чувствительность максимальна, у них сходны (520—530 нм). Глазок имеет второй рецепторный пигмент с высокой чувствительностью к УФ-свету (370 нм). Считают, что пигменты глазков принадлежат к родопсиновому типу.

11.6.3. Эпифиз и подобные ему ткани

Было показано, что у многих видов рыб и земноводных эпифиз или близко примыкающий к нему участок промежуточного мозга чувствительны к свету и оказывают влияние на регуляцию меланофорных реакций в механизмах изменения окраски. Во многих случаях эпифиз ответствен за реакцию по--бледнения кожи; животные, у которых он удален, остаются темными. В отсутствие света реакция эпифиза состоит в том, что он выделяет гормон, опосредующий диспергирование меланина, в результате чего происходит потемнение тканей. Свет, уловленный эпифизом, подавляет эту реакцию, и происходит посветление тела.

Фоторецепторные структуры были найдены в эпифизе земноводных. Аналогичные структуры были обнаружены в родственных органах рептилий — в так называемом «лобном органе» и в «теменном глазу». Рецепторные клетки этих структур, по крайней мере внешне, сходны с фоторецепторами сетчатки и связаны с мозгом нервами. Природа пигментов в фоторецеп-торных структурах пока не выяснена.

В чем-то сходна с ними гардерова железа у новорожденных грызунов, которая, как считают, является внеглазным фоторецептором, контролирующим их циркадианные ритмы. Эта железа наряду со значительным количеством протопорфирина IX (11.7) содержит необычный, с тремя карбоксильными группами, порфирин (11.6). Напрашивается предположение, что эти порфирины представляют собой фоторецепторные пигменты, но оно пока не проверено.

11.6.4. Наружные покровы животных как фоторецептор

(116) Гэрдеропорфирин

Известно, что у многих животных фоточувствительны наружные покровы, а иногда и более глубоко лежащие ткани. Особенно чувствительными могут быть некоторые специфические области тела, например сифон у двустворчатых моллюсков я асцидий. Явление фоточувствительности наружных покровов может быть продемонстрировано на животных, у которых удалены глаза, эпифиз и глазки, но которые все еще сохраняют способность к фотореакции; она исчезает лишь в том случае,

если поверхность тела покрыть непрозрачной краской. Обычно в наружных покровах таких животных в значительном количестве содержатся каротиноиды, а иногда присутствуют и тшг-менты других классов. Однако специфические фоторецептор-ные клетки у них, как правило, отсутствуют, и это затрудняет локализацию и идентификацию фоторецепторных пигментов. Тот факт, что такой пигмент должен содержаться лишь в незначительном количестве, делает его идентификацию чрезвычайно трудной, поскольку он легко может быть замаскирован гораздо большими количествами главных пигментов наружных покровов. Исследования поведения животных и спектров действия пигментов позволили в некоторых случаях найти ключ

он о

(11.8) Эхинохром А

к установлению того, к какому классу пигментов принадлежит данное соединение.

Явление фоточувствительности наружных покровов обнаружено у отдельных представителей всех главных систематических групп беспозвоночных. По-видимому, оно часто встречается у водных животных, а у насекомых фоточувствительность играет важную роль в регуляции циркадианных ритмов.

Большинство доказательств (хотя и не очень строгих) свидетельствует в пользу того, что рецепторными веществами дермы являются каротиноиды или ретинальдегид-белковые комплексы. Зарегистрированные спектры действия, например максимумы чувствительности фоторецепторных пигментов некоторых двустворчатых моллюсков, усоногих раков и рыб, часто находятся в том же диапазоне, что и в случае родопсин — порфиропсина.

У некоторых морских звезд, голотурий и насекомых, а также у многих червей активными пигментами могут быть порфирины. Предполагают, что и рибофлавин может обладать полезной фотосенсибилизирующей функцией в наружных покровах голотурий и в покровах спинной стороны ракообразных.

В некоторых случаях в качестве фоторецепторов функционируют нервные клетки. Хорошо известный пример — гениталь-ный ганглий у моллюска Aplysia. Нервные клетки этого ганглия содержат каротиноид и гемопротеин и поэтому очень чувствительны к свету именно тех длин волн, которые максимально поглощают эти пигменты. У других животных фоторецепторами могут служить пигменты других классов. Непосредственная фоточувствительность нервного тяжа у Branchiostotna приписывается наличию в нем меланина, а у иглокожего Diadema я у морской лилии Antedon наблюдаемые спектры действия указывают на присутствие хинона эхинохромового типа (11.8).

Эти примитивные фотореакции можно разделить на две главные группы: на явные трансформации и на более медленно протекающие реакции, подобные наблюдаемым при циркадиан-ных циклах. В обоих случаях механизмы их действия пока не выяснены.

11.7. Фотозащита

11.7.1. Введение

До сих пор обсуждался вопрос о том, как свет с помощью различных механизмов используется живыми организмами с пользой для них, но не следует упускать из виду тот факт, что световая энергия может также наносить повреждения живым тканям. При поглощении света природным пигментом -его молекула переходит в нестабильное и короткоживущее возбужденное состояние с повышенным уровнем энергии. Этот избыток энергии обычно используется в организме; например, он обеспечивает синтез АТР (в фотосинтетическом транспорте электронов) или образование нервного импульса, вызывающего ответную реакцию. Примерами такого использования света служат различные фотофункции природных пигментов, рассмотренные в данной книге.

Однако энерги

страница 58
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67

Скачать книгу "Биохимия природных пигментов" (3.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(13.12.2017)