Биологический каталог




Биохимия природных пигментов

Автор Г.Бриттон

езультатов была предложена схема, описывающая их взаимопревращения (рис. 11.1). Эту циклическую схему пока еще нельзя интерпретировать на молекулярном уровне. Показано, что среди ее компонентов встречаются цис-изомеры билинового хромофора [например, (11.1)], и предпоРис. 11.1. Цикл взаимопревращений двух форм фитохрома (приводится с учетом обнаруженных к настоящему времени промежуточных соединений). Вероятно, имеют место также и альтернативные параллельные пути превращения. Нижние индексы у прописной буквы Р соответствуют максимумам поглощения света промежуточными формами фитохрома. Ры и Рх — слабо поглощающие формы. Реакции, помеченные буквой «т», являются темновыми.

лагают, что наряду со структурными изменениями, показанными на рис. 5.16, происходят и изменения конформации белка. В какой-то степени взаимопревращения двух форм фитохрома могут происходить и в темноте. При этом Рг-форма образуется

(11.1) "цис-Форма" фитохромь

непосредственно из Pfr-формы, в то время как Pfr-форма, вероятно, образуется из промежуточного продукта Рб5о, а не из Рг-формы.

Прорастание семян очень часто происходит в темноте, так что регуляция этого процесса фоторецепторным фитохромом на первый взгляд кажется парадоксальной. Вероятно, это можно объяснить тем, что фитохром «консервируется» в Pfr-форме во время созревания семян. Затем в соответствующее время семена поглощают воду, ткани оводняются и Pfr-фитохром начинает активно функционировать.

Полагают, что действие фитохрома опосредуется веществами с гормональной активностью, такими, как цикло-АМР

А Короткий день

День Вечерние сумерки Ночь Утренняя зарн День

Солнечный свет

Красный, дальний красный ~ 3 1 Красный: дальний красный ~ 0,7.1 Темнота Красный: дальний красный - 0,7.7 Красный: дальний красный ~ 3:1

Преобладает Pfr

Б Длинный день

День Вечерние сумерки Ночь Утренняя заря День

Солнечный свет Красный: дальний красный - 3 1 Красный: дальний красный ~ 0,7:1 Темнота Красный: дальний

красный ~ 0.7:7 Красный: дальний красный ^3:1

, [ — — г- —1 — J W 1 * _ Преобладает Pfr

?1 |реооладает JJ1

Рис. 11.2. Преобладающие формы фитохрома при разной длине дня. А. Короткий день/длинная ночь. Б. Длинный день/короткая ночь

(сАМР), ацетилхолин или различные ростовые вещества растений. В разных тканях, однако, существует много различных реакций, регулируемых фитохромной системой. Некоторые из них могут протекать очень быстро (за несколько секунд или даже быстрее), другие же — значительно медленнее (за несколько часов, дней или даже недель). По-видимому, фитохром осуществляет свое действие с помощью нескольких разных механизмов. К таким механизмам можно отнести влияние на 1) ионные потоки, 2) биоэлектрические потенциалы, 3) проницаемость мембран или 4) активность дыхания. Однако все они являются гипотетическими, и в настоящее время данных, подтверждающих какой-либо из них, далеко не достаточно.

Детали действия фитохрома были установлены главным образом при изучении влияния на него красного и дальнего красного света, но нельзя забывать, что в природных условиях растения либо находятся в темноте, либо освещаются белым светом. Свет с длиной волны между —500 и 700 нм обеспечивает равновесие, при котором преобладает Pfr-форма ( — 80% всего фитохрома), в то время как свет с длинами волн вне этого диапазона приводит к равновесию, в котором преобладает Pr-фитохром. Поэтому большое значение имеют изменения спектрального состава падающего света, происходящие в течение дня. Так, на протяжении большей части дня соотношение энергий красных и дальних красных лучей в солнечном свете составляет ~3: 1, что благоприятствует превращению Рг—^Pfr. Однако в сумерки и в темноте это соотношение снижается до 0,7:1 (т. е. преобладает дальний красный свет) и фитохромное равновесие сдвигается в сторону Реформы. Таким образом, в условиях длинного дня в продолжение большего периода времени в избытке будет содержаться Pfr-форма, в то время как при коротком дне (и длинной ночи) более длительное время будет доминировать образующийся в сумерках Pr-фитохром (рис. 11.2). Этим можно объяснить хорошо известное влияние продолжительности дня на процессы роста у растений. Подобные эффекты, а также другие возможные суточные ритмы должны приниматься во внимание при оценке действия фитохрома в природной среде обитания растений.

11.3. Фототаксис

Фототаксисом называют индуцированное светом направленное движение или изменение движения либо всего организма, либо отдельных клеток или органелл. Индуцированное движение обычно зависит от направления падающего света и может быть «положительным» (направленным к свету) или «отрицательным» (от света). Интенсивность освещения может также влиять на скорость движения; такое явление называется фотокинезом.

Многочисленные примеры фототаксиса были обнаружены у водорослей, динофлагеллят, грибов и бактерий; описано также зависимое от света движение хлоропластов в клетках водорослей. Предполагают, что у разных организмов в фотореакциях принимают участие сразу несколько пигментов или групп пигментов, действие которых обусловлено их спектрами действия. В число таких пигментов входят хлорофилл, бактериохлорофилл, каротиноиды, билипротеины, фитохром и рибофлавин. К сожалению, более подробная их идентификация пока не проводилась.

Фототаксис изучали у многих видов, в частности у одноклеточных водорослей и динофлагеллят, но наиболее распространенным объектом была Euglena gracilis. При постоянном однородном освещении клеток или в темноте никакой фотореакции не наблюдается. Фотостимуляция Euglena происходит в ответ на изменение интенсивности освещения выше или ниже некоторого порогового значения. Нормальная реакция на свет у Euglena — положительная, т. е. клетки движутся в направлении источника света (интенсивность освещения при этом возрастает) так, чтобы достигалось наибольшее образование энергии в результате фотосинтеза. Однако свет очень высокой

Сеет

Рис. 11.3. Схематическое изображение клетки Euglena gracilis (длина 40—

50 мкм).

интенсивности, который может быть опасным, вызывает отрицательный фототропный эффект-—наблюдается характерное движение клеток от источника света.

На рис. 11.3 схематически изображена клетка Euglena. С фотодвигательной реакцией связаны две области клетки — область собственно фоторецептора (парафлагеллярное тело), а также стигма («глазок»). Фоторецептор получает максимальное количество света в том случае, если клетка ориентирована таким образом, что падающий свет направлен прямо вниз в отверстие, или так называемую «глотку». Чтобы достичь этого, и происходит соответствующее движение, или ориентация клеток. Первичный фоторецептор в парафлагеллярном теле состоит из упорядоченных флавиновых молекул. Механизм фотореакции и путь, с помощью которого в результате поглощения света происходит двигательная реакция, пока еще не известны.

Стигма также играет важную, хотя и не главную роль в фототактической реакции. Она содержит высокие концентрации каротиноидов, которые служат экранирующими пигментами. Поскольку движение Euglena имеет сложный характер и

При перемещении или росте грибных гиф в направлении света фоторецепторным пигментом также служит рибофлавин,, тогда как ауксин в этом не участвует. В некоторых недавно опубликованных сообщениях высказывается предположение о том, что первичный рибофлавиновый фоторецептор образует комплекс с белком и с антенной из каротиноидных молекул,, которая повышает эффективность улавливания света.

11.5. Бактериородопсин

Некоторые галофильные бактерии способны использовать энергию света для образования АТР с помощью процесса,, который не похож на фотосинтез у растений или бактерий. В частности, Н. halobium используют для образования АТР обычное аэробное дыхание, если имеется в достаточном количестве необходимый для этого кислород. В условиях же нехватки кислорода в клеточной мембране этих бактерий появляются специфические пурпурные образования, так называемые заплаты (patches). Пигмент, обусловливающий их пурпурную окраску, представляет собой белок бактериородопсин. Последний служит фоторецептором в процессе превращения энергии света в протонный градиент, который в свою очередь является движущей силой синтеза АТР с помощью хемиосмотического* механизма. Фоточувствительная пурпурная мембрана состоит из липопротеинового матрикса, причем с помощью дифракции рентгеновских лучей показано, что молекулы бактериородопси-на расположены в этой мембране в виде жесткой двумерной решетки.

Бактериородопсин, представляющий собой липопротеин с мол. массой 26 000, сходен со зрительными пигментами глаза. В качестве простетической группы он содержит ретинальдегид, связанный в виде протонированного шиффова основания (или альдимина) с е-аминогруппой лизинового остатка белка (П.4). Адаптированная к темноте фотореактивная пурпурная форма бактериодопсина имеет Яшах = 560 нм и, по-видимому, СОСТОИТ из смеси двух видов, включающих полностью транс- и 13-цис-ретинальдегидные хромофоры, которые поглощают соответственно при 570 и 550 нм. Эти виды содержатся в соотношении 1 : 1 и принимают участие в двух различных, хотя и необязательно независимых, фотоциклах. Один из них, для транс-формы, изучен лучше. Его главная особенность заключается в том, что поглощение света приводит к обесцвечиванию хромофора-и образованию формы с Ятах = 410 нм (М4ю), в которой альди-мин больше не протонирован (11.5). Ее хромофор, видимо, имеет 13-цис-конформацию; вполне вероятны и другие конфор-мационные изменения, касающиеся одинарных или двойных

Ча т>- /! Функциональные и -г пг'кты

связен, Было также показано, что виды бактериородопсипа. поглощающие при 625, 610 л 550 нм, представляют собой м*. роткожпвущие (10- -—10 промежуточные нролукты при со-р а зона нии М4ю. Предполагают, что между ними и видами, поглощающими при 520 и 040 нм, возможны взаимные переходы ?Образование Мш) из грешг-бактериородопсина происходит ; потерей протона протонировапгшм альдпмипом, тогда как д;\<л р

страница 57
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67

Скачать книгу "Биохимия природных пигментов" (3.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(25.04.2017)