Биологический каталог




Биохимия природных пигментов

Автор Г.Бриттон

езу (т. 2, 1977) и модельным системам, связанным с фотосинтезом и продуцированием энергии (т. 3, 1979). Все аспекты проблем, связанных с хлоропластами растений и водорослей, включая их структуру, ультраструктуру и развитие, охватывает обширная монография Кирка и Тилни-Бэссета (Kirk, Tilney-Bassett, 1978). Детали развития хлоропластов и фотосинтетического аппарата служат предметом другой книги — под редакцией Акоюноглу и Арджироуди-Акоюноглу (Akoyunoglou, Argyroudi-Akoyunoglou, 1978). Фотосинтез и фотосинтетические пигменты бактерий подробно обсуждаются в монографии по фотосинтезирующим бактериям (Clayton, Sistrom, 1978). Доклады на проходящих раз в три года Международных конгрессах по фотосинтезу (Metz-ner, 1969; Forti et al., 1972; Avron, 1975; Hall et al., 1978; Akoyunoglou, 1981) дают представление о текущей работе в сотнях лабораторий по всему миру, изучающих фотосинтез. Многие методы общего характера, наиболее полезные при исследовании фотосинтеза, описаны в двух томах «Methods in enzymo-logy» (San Pietro, 1971, 1972).

10.15. Дополнительная литература

Akoyunoglou G. (ed.) (1981). Proceedings of the 5th International Congress on Photosynthesis, Philadelphia, Balaban International Science Services.

Akoyunoglou G., Argyroudi-Akoyunoglou J. H. (eds.) (1978). Chloroplast development, Amsterdam, Elsevier.

Avron М. (ed ) (1975). Proceedings of the 3rd International Congress on Photosynthesis, Amsterdam, Oxford and New York, Elsevier.

Barber J. (ed.) (1976). The intact chloroplast. (Topics in photosynthesis, vol. 1), Amsterdam, Oxford and New York, Elsevier-North-Holland.

Barber J. (ed.) (1977). Primary processes of photosynthesis. (Topics in photosynthesis, vol. 2), Amsterdam, Oxford and New York, Elsevier-North Holland.

Barber I. (ed.) (1979). Topics in relation to model systems (Topics in photosynthesis, vol. 3), Amsterdam, Oxford and New York, Elsevier-North Holland.

Clayton R K., Sistrom W. R. (eds.) (1978). The photosynthetic bacteria, New York, Plenum.

Forrt G., Avron M.. Melandri A. (eds.) (1972). Proceedings of the 2nd International Congress on Photosynthesis Research, The Hague, Junk N. V.

Gibbs M., Latzko E. (eds.) (1979). Photosynthesis II: Photosynthetic carbon metabolism and related processes. (Encyclopaedia of plant physiology, vol. 6), Berlin, Heidelberg and New York, Springer-Verlag.

Govindjee (ed.) (1975). Bioenergetics of Photosynthesis, New York, San Francisco and London, Academic Press.

Gregory R. P. F. (1977). Biochemistry of photosynthesis, 2nd edition. Chichester, New York, Brishane and Toronto, Wiley.

Hall D. О, Coombs I., Goodwin T. W. (eds.) (1978). Proceedings of the Fourth International Congress on Photosynthesis, London, The Biochemical Society.

Kirk J. T. 0., Tilney-Bassett R. A. E. (1978). The plastids: their chemistry, structure, growth and inheritance, 2nd edition, Amsterdam, New York and Oxford, Elsevier-North Holland.

Metzner H. (ed.) (1969). Progress in photosynthesis research, Tubingen, Laupp.

Rabinowitch E., Govindjee (1969). Photosynthesis. New Y'ork, London, Sydney and Toronto, Wiley.

San Pietro A. (ed ) (1971). Photosynthesis, Part A. (Methods in enzymology,

vol. 23), New York and London, Academic Press. San Pietro A. (ed.) (1972). Photosynthesis and nitrogen fixation, Part B.

(Methods in enzymology, vol. 24), New York and London, Academic

Press.

Trebst A., Avron M. (eds.) (1977). Photosynthesis I: Photosynthetic electron transport and photophosphorylation (Encyclopaedia of plant physiology, vol. 5), Berlin, Heidelberg and New York, Springer-Verlag.

Глава И

Другие фотофункции природных пигментов

11.1. Введение

Предыдущие главы второй части настоящей книги были посвящены основным аспектам функционирования природных пигментов — окрашиванию тканей, процессу зрения и фотосинтезу. Однако существует много других функций, связанных со светопоглощающими свойствами пигментных молекул, правда, эти функции не так широко распространены, не имеют столь фундаментального значения и не так хорошо изучены, как рассмотренные в гл. 8—10. Особенности некоторых из этих фотофункций пигментов будут описаны в данной главе.

11.2. Фитохром

11.2.1. Введение

Многие аспекты роста и морфологии растений регулируются светом. Большинство (если не все) реакций растений на свет опосредованы одним чрезвычайно важным фоторецеп-торным пигментом — фитохромом, который содержится в клетках в очень небольших количествах. В структурном отношении фитохром представляет собой белок, имеющий в качестве простетической группы (и хромофора) линейный тетрапиррол (би-лин). Детали структуры и свойств фитохрома приведены в гл. 5 (рис. 5.16).

Существуют взаимно переходящие друг в друга формы фитохрома. Одна из них—Рг — поглощает красный свет (^тах=660 нм) и превращается при этом в другую форму — Pfr. Форма Pfr поглощает свет в дальней красной части спектра (^тах—730 нм) и в результате превращается опять в Реформу. Эти две формы функционируют как переключающий механизм. В большинстве случаев активной формой, или «включателем», который инициирует физиологические процессы, служит Pfr-форма. Так, когда красный свет с длиной волны~660 нм поглощается Реформой, образуется Pfr-форма, что стимулирует многие фотореакции, например развитие цветков. Однако, если вслед за освещением красным светом следует вспышка дальнего красного света с длиной волны ~730 нм, то Р^-форма превращается в неактивную форму Рг, и поэтому светозависи-мый процесс будет предотвращен.

Что касается того, будет или нет протекать светозависимая реакция, то это определяется спектром света, которым освещали растение последний раз. Так, после последовательного освещения дальним красным, красным, дальним красным и снова красным светом фитохром останется в Pfr-форме и будет, следовательно, инициировать ответную реакцию. Вместе с тем после освещения красным, дальним красным, красным и опять дальним красным фотореакция не инициируется, поскольку последним в данной цепи было освещение дальним красным светом и фитохром остался в неактивной Реформе. Для того чтобы фотореакция произошла, необходимо освещение красным светом в течение очень короткого промежутка времени (порядка нескольких секунд или даже менее) хотя бы части растения (например, одного листа). Действие красного света в некоторых случаях может быть сведено на нет обработкой дальним красным светом даже по прохождении значительного времени (2—3 ч).

11.2.2. Распространение и локализация

Фитохромные системы обнаруживаются во всем растительном царстве: у высших растений, мхов, папоротников и водорослей, правда, более-менее подробно они изучены только у высших растений. У многих высших растений фитохром сосредоточен в некоторых специфических тканях. Например, в этиолированных проростках овса высокие концентрации фи-тохрома обнаружены в паренхиме и в эпидермальных клетках, расположенных несколько ниже (на 0,1 —1,5 мм) верхушки колеоптиля, в то время как в самом ее кончике пигмент отсутствует. Внутри клетки фитохром (в Реформе) связан с ядерной оболочкой, а также содержится в таких органеллах, как митохондрии, амилопласты, этиопласты и хлоропласты. По-видимому, Pfr-форма более прочно, чем Рг-форма, ассоциирована с мембранными структурами, в которых, как предполагают, находятся дискретные рецепторные участки. Не исключено также наличие внутри клетки различных фондов фито-хрома. Протекание фотореакции обусловлено, возможно, лишь небольшим количеством прочно связанной Pfr-формы фитохро-ма, в то время как большая часть фитохрома в Реформе остается в свободном виде (не связанной с рецепторными участками) и в инициировании фотореакции непосредственно не участвует.

П.2.3. Примеры процессов, контролируемых фитохромом

Из многих фотореакций, опосредованных фитохромом, лучше всего изучены, вероятно, инициация цветения, прорастание семян и позеленение этиолированных тканей. В первом случае очень кратковременное освещение даже части растения (одного листа) светом требуемой длины волны инициирует реакцию, для завершения которой необходимо несколько недель. Ясно, что при этом происходит экспрессия новой генетической информации. В природных условиях начало цветения определяется длиной дня, или, говоря более точно, продолжительностью темнового периода. Так, у растений короткого дня цветение начинается в условиях длинной ночи и короткого дня, в то время как для растений длинного дня необходимы прямо противоположные условия — длинный световой и короткий темновой период. В обоих случаях фитохром является фоторецептором, который опосредует реакцию.

Прорастание семян в большинстве случаев стимулируется образующимся на красном свету Pfr-фитохромом, однако в некоторых случаях свет может подавлять этот процесс.

Кратковременное освещение красным светом этиолированных проростков влечет за собой глубокие изменения. Последние выражаются в том, что увеличиваются размеры листьев, ткани приобретают зеленую окраску (обусловленную синтезом хлорофилла и других хлоропластных компонентов), а запасы крахмала интенсивно утилизируются до начала активного фотосинтеза.

У различных растений фитохромная система используется также как регулятор состояния покоя и старения, роста корней, движения листьев и общего поддержания внешнего вида в процессе роста.

11.2.4. Способ функционирования фитохрома

Было предпринято много попыток объяснить действие фитохрома и предлагались различные модели его функционирования. Ясно одно: первичным событием является поглощение света, вызывающее возбуждение фитохрома, в результате чего происходит превращение Реформы в Pfr-форму и наоборот (рис. 5.16). Изменения конформации фитохромного белка при этом, по-видимому, невелики, однако различия в прочности связывания между фитохромом и мембранными структурами для двух форм могут быть значительными.

В недавних исследованиях с применением низких температур и флеш-фотолиза обнаружены промежуточные формы между Pi г и Яг с различными максимумами поглощения. На осно

р

вании полученных р

страница 56
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67

Скачать книгу "Биохимия природных пигментов" (3.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(27.05.2017)