Биологический каталог




Биохимия природных пигментов

Автор Г.Бриттон

овий окружающей среды от 10 до 100 молекул БХл-800-850 на один реакционный центр (разд. 10.11).

В первичной световой реакции энергия возбуждения переносится на Р-870 и один электрон передается от бактериохлоро-филла «особой пары» на акцептор. Окисленный Р-870 в свою очередь получает электрон от молекулы донора. Химическая природа этого донора и первичного акцептора пока неизвестна.

Электронтранспортные цепи у разных видов бактерий различаются в деталях. Наиболее подробно их изучали у Rhodo-spirillum rubrum, у нескольких видов Rhodopseudomonas (R. sphaeroides, R. capsulata, R. palustris) из Rhodospirillaceae и у некоторых видов Chromatium и Chlorobium из классов серных бактерий. У всех этих бактерий в цепи переноса электронов участвует несколько цитохромов, тогда как плаетоцианин, по-видимому, не используется. Те функции, которые плаетоцианин выполняет у растений, у бактерий может выполнять убихи-нон. Подробное обсуждение фотосинтетического электронного транспорта у бактерий не входит в задачу данной книги.

10.10. Синтез пигментов в связи с развитием хлоропластов

10.10.1. Формирование хлоропластов высших растений из этиопластов

Структурные изменения. Биохимические и структурные изменения, происходящие в ходе формирования хлоропластов, в основном изучали на зеленеющих этиолированных проростках. Семядоли и листья проростков покрытосеменных, прорастающих и растущих в темноте, отличаются от семядолей и листьев проростков, растущих на свету, по форме (меньшие по размерам, удлиненные) и окраске (они желтые). В этиолированных тканях хлоропласты не образуются, а пропластиды развиваются в этиопласты (около 3—5 мкм в диаметре). Характерной структурной особенностью этиопластов является наличие проламеллярных тел — квазикристаллических трехмерных трубчатых структур, из которых обычно выходят немногочисленные ламеллы. После освещения выросших в темноте проростков из этиопластных мембран образуются хлоропласты. В ходе этого процесса кристаллическое проламеллярное тело теряет свою структурную регулярность, а затем полностью превращается в пластинки перфорированных мембран, которые и дают начало тилакоидам. В недавно опубликованных исследованиях высказывается предположение, что протилакоидные мембраны, соединенные с трубочками проламеллярного тела, могут играть чрезвычайно важную роль в синтезе компонентов развивающихся фотосинтетических мембран, в том числе хлорофилла и ка-ротинопдных пигментов.

Характер развития фотосинтетическон активности во времени заметно зависит от вида, возраста и условий роста растения. В течение первых минут после освещения обычно появляется небольшая фотосинтетическая активность, которая быстро усиливается в продолжение первых двух часов, тогда как весь процесс формирования хлоропластов из этиопластов завершается за 48 ч.

Формирование активных фотосистем. Рост тилакоидной мембраны и развитие функционирующего фотосинтетического аппарата в ходе дифференциации этиопласта в хлоропласт — многоступенчатый процесс, который включает не только биосинтез структурных и функциональных компонентов, но также и интеграцию и сборку этих компонентов в функциональные единицы. На разных стадиях развития мембран можно выделить тилакоиды, содержащие ФС I- и ФС П-единицы. Сначала формируются ядра ФС I и ФС II, включающие реакционные центры, а затем простые (мономерные?) формы ССК. Дифференциация первичных тилакоидов в тилакоиды стромы и гран происходит по мере синтеза ССК; в ходе такой дифференциации размер ФС I- и ФС П-единиц увеличивается, а в процессе дальнейшего развития пигмент-белковые комплексы постепенно организуются в большие надмолекулярные структуры полностью развитых хлоропластов.

Регуляция развития хлоропластов светом. Окончательное состояние тилакоидных мембран зависит от условий окружающей среды, главным образом от освещения. Хлоропласты, развивавшиеся при высоких интенсивностях освещения, имеют относительно небольшие, но высокоэффективные ФС I и ФСН, тогда как ССК У них редуцированы. При более низких интенсивностях освещения, при которых поглощение света должно быть по возможлости максимально эффективным, большое значение имеет синтез ССК, связанный с организацией тилакоидов в граны. Имеются сообщения, что первичными регуляторами развития хлоропластов служат красный свет и фитохромная система. Однако, согласно другим сообщениям, важную роль в данном случае играет синий свет и пока еще неизвестный фоторецептор.

Образование фотосинтетических пигментов. Путь биосинтеза, по которому образуется хлорофилл, описан в гл. 5. Этиолированные проростки не содержат хлорофилла, но содержат в небольшом количестве протохлорофиллид (10.20), связанный с белком и локализованный в проламеллярных телах. Результаты спектроскопических исследований указывают на существо

вание трех форм протохлорофиллида с максимумами поглощения 628, 637 и 650 нм. Эти формы различаются степенью агрегации или способом связывания с белком. После освещения проростков, выросших в темноте, с помощью спектроскопических методов был обнаружен ряд промежуточных продуктов (^тах = 676, 678, 682 и 672 нм), которые образуются по мере превращения протохлорофиллида в хлорофилл а. Сначала хлорофилл образуется из протохлорофиллида очень быстро, однако затем наблюдается короткий индукционный период, после

I

соон

110.20.) Протохлорофиллид а

которого более медленно синтезируется большая часть хлорофилла. Предполагают, что скорость синтеза хлорофилла регулируется фитохромом. Хотя ССК быстро становятся фотохимически активными, вначале их размеры невелики по сравнению с хлоропластами зеленых листьев. Главная часть хлорофилла, синтезирующаяся в продолжение нескольких часов после индукционного периода, служит в основном для увеличения размера светсобирающих антенн.

Этиолированные проростки обычно не содержат каротинов, но в них присутствуют в небольших количествах ксантофиллы и компоненты электронтранспортной цепи, в том числе цитохромы, пластоцианин и пластохинон. На свету параллельно с образованием главной части хлорофилла происходит интенсивный синтез хлоропластных каротиноидов (гл. 2) и компонентов фотосинтетической электронтранспортной цепи, а также включение этих молекул в тилакоиды. Синтезы компонентов хлоропласта в высокой степени взаимозависимы и тесно связаны генетически. Если развитие хлоропластов протекает нормально, на необходимом уровне должно поддерживаться и их снабжение структурными и функциональными компонентами. Прекращение поступления одного из компонентов, например, в результате действия ингибитора, приведет к предотвращению развития хлоропластов и может вызвать блокирование синтеза других компонентов (разд. 10.10.4).

10.10.2. Развитие хлоропластов в тканях растений,

выросших на свету

Этиолированные проростки, зеленеющие на свету, представляют собой удобную синхронную систему, на примере которой можно изучать развитие хлоропластов, однако в ходе нормального образования хлоропластов в тканях растений, растущих на свету, процесс позеленения не происходит. В нормальных условиях в меристематических тканях развиваются небольшие пропластиды, которые в конечном итоге и становятся хлоропластами. Такое превращение происходит без промежуточного образования этиопластов. Развитие хлоропластов из пропластид в растениях, растущих на свету, изучать довольно трудно, и поэтому пока нет практически никакой информации о синтезе пигментов и его регуляции в подобных системах. У растений разных видов или растущих в условиях разной освещенности отмечены вариации в размерах ССК и в составе входящих в него пигментов.

В ряде работ показано, что синтез и распад (turnover) хлорофиллов и каротиноидных пигментов продолжается и в зрелых, функционирующих хлоропластах, однако для более детальной характеристики этих процессов необходимы дальнейшие исследования.

10.10.3. Развитие хлоропластов у водорослей

Исследований, посвященных развитию хлоропластов у водорослей, известно немного. Чрезвычайно удобным объектом оказалась Euglena gracilis, поскольку она образует нормальные хлоропласты только на свету. В клетках же, растущих в темноте, содержатся пропластиды (структуры, сходные с этиопласта-ми растений), которые на свету превращаются в функционирующие хлоропласты. Первые 12 ч освещения представляют собой индукционный период, в ходе которого происходит перенос энергии, небольших молекул, восстановительных эквивалентов и, наконец, закодированных в ядре белков в развивающуюся пластиду, в частности из митохондрий, где происходит индуцируемый светом распад запасного углевода парамилона. Между 12 и ~96 ч сама пластида обладает высокой активностью, и в это время в ней образуется большинство хлоропластных ком24—34 понентов, в том числе хлорофиллы и каротиноидные пигменты. Функционирование пластидного и непластидного компартмен-тов клетки, по-видимому, координируется двумя разными фоторецепторами. Один из них, вероятно, представляет собой сине-красный фоторецептор, сходный с протохлорофиллидом. Между растущей в темноте Euglena и молодыми этиолированными высшими растениями имеется большое сходство в характере синтеза протохлорофиллида, в организации пропластид и в фотопревращениях, с которых начинается развитие пластид.

Зеленые водоросли, особенно Chlorella, Scenedesmus и Chlamydomonas, изучались весьма широко. При росте на свету они имеют хлоропласты, сходные с хлоропластами высших растений, и содержат сходный набор фотосинтетических пигмен(10.21) f-Каротин

тов. Эти же пигменты, однако, содержатся и в культурах, растущих в темноте. При переносе культуры на свет не происходит массированного синтеза ни одного из хлоропластных компонентов, однако свет может быть необходим для фиксирования пигментов в фотосинтетических мембранах или частицах.

Было получено несколько мутантных штаммов водорослей, у которых при выращивании в темноте состав пигментов значительно отличается от состава у дикого штамма; у них может полностью отсутствовать хлорофилл, а биосинтез каротиноидов может быть блокирован на одной из ранних стадий, например на стадии ^-карот

страница 54
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67

Скачать книгу "Биохимия природных пигментов" (3.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.07.2017)