Биологический каталог




Биохимия природных пигментов

Автор Г.Бриттон

ли, другими словами,

молекулярный кислород является более сильным окислителем,

чем NAD". Ясно, что обратный процесс, в котором NAD+ (или

NADPf) восстанавливается до NAD(P)H с помощью воды, а

вода в свою очередь окисляется до молекулярного кислорода

(рис. 10.11,5), энергетически невыгоден и не может происхо* дить спонтанно. В связи с этим становится очевидной чрезвычайная важность фотосинтетического транспорта электронов. Для восстановления NAD+ необходимо поступление энергии, и для этой цели используется энергия света, улавливаемая в первичных реакциях фотосинтеза.

10.5.1. Z-схема

Из множества различных схем, предложенных для транспорта электронов при фотосинтезе, большинству известных данных удовлетворяет лишь зигзагообразная Z-схема (рис.

10.12), иллюстрирующая, каким образом свет обеспечивает энергией две различные фотореакции. Собранная энергия света используется для образования восстанавливающих агентов, достаточно сильных, чтобы передавать электроны (т. е. для восстановления) на ряд промежуточных компонентов электронтранспортной последовательности.

10.5.2. Фотосистемы I и II

Свет, поглощенный фотосистемой I, поставляет энергию для переноса электронов от донора Y (окислительно-восстановительный потенциал +0,4 В) через хлорофилл а\ (Р-700) реакционного центра на акцептор X (окислительно-восстановительный потенциал ~ —0,6 В), т. е. против градиента потенциала в +1,0 В. Восстановленная форма X затем передает электроны (восстанавливает) на NADP+ (окислительно-восстановительный потенциал —0,32 В) через ферредоксин (белок, содержащий железо и серу) с помощью флавопротеинового фермента.

Донор электронов Y для фотосистемы I расположен в конце последовательности компонентов электронтранспортной цепи — после пластохинона, цитохрома f и пластоцианина. Он получает электроны, передающиеся через эти промежуточные компоненты, от соединения Q (окислительно-восстановительный потенциал ~0В). Q является акцептором электронов в фотосистеме II и получает их через Р-680 от донора Z. Как уже отмечалось, восстановительный акцептор Q передает электроны фотосистеме I. Окисленный донор Z является достаточно сильным окислителем, способным окислить воду, что приводит к выделению кислорода. Таким образом, энергия для расщепления воды поставляется светом, улавливаемым фотосистемой II.

Общая картина такова, что при переносе электронов от донора на акцептор фотосистемой I образуется сильный восстановитель, который может восстанавливать NADP+ до NADPH, и слабый окислитель, который тем не менее способен получать электроны от пластоцианина. Вместе с тем перенос электронов с донора на акцептор фотосистемой II приводит к образованию сильного окислителя (окисленный донор), который может осуществлять окисление воды и выделение кислорода. Образующийся при этом восстановитель (восстановленный акцептор), хотя и более слабый, чем в фотосистеме I, достаточно силен для передачи электронов через последовательность компонентов пластохинон — цитохром f — пластоцианин.

10.5.3. Природа первичных акцепторов и доноров

Компоненты электронтранспортной системы, которые отдают хлорофиллам или получают от них электроны, были идентифицированы главным образом по спектроскопическим данным, однако в химическом отношении они были охарактеризованы далеко не во всех случаях.

Фотосистема 1. Первичный акцептор X, который получает электроны от Р-700 (хлорофилла а\), был идентифицирован по изменениям поглощения света. Его назвали Р-430 и считают, что он является белком, содержащим железо и серу. Донор Y представляет собой медьсодержащий белок пластоцианин, который поставляет электроны для восстановления окисленного катион-радикала хлорофилла а\.

о

(10.8) Пластохинон

Фотосистема II. Первичный акцептор Q фотосистемы II, для которого характерны изменения поглощения света при 320 нм, по-видимому, является прочносвязанной формой пластохинона (10.8). Эта форма отличается от основной формы пластохинона — одного из последующих компонентов в цепи переноса электрона. С акцептором Q тесно связан неидентифицированный компонент С-550, имеющий максимум поглощения при 550 нм. Донор Z, который поставляет электроны для восстановления хлорофилла <2ц (Р-680), также неидентифицирован. Предполагают, что он прочно связан с марганцем или цитохромом ?559.

10.5.4. Природа других компонентов фотосинтетической электронтранспортной системы

Ряд компонентов фотосинтетической системы транспорта электронов представляют собой молекулы, которые поглощают свет видимых длин волн и поэтому являются окрашенными пигментами. Так, цитохромы, подобные цитохромам мито-хондриальных систем транспорта электронов, — это железо-(гем)содержащие белки, поглощающие свет примерно при 560 нм и потому окрашенные в красный цвет. (Общие свойства гемов и цитохромов были описаны в гл. 5.) Флавопротеиновый

фермент ферредоксин — ЫАОР+-оксидоредуктаза окрашен в желтый цвет, поскольку -ь качестве простетической группы содержит рибофлавин (гл. 6). Пластоцианин представляет собой медьсодержащий белок, и его интенсивная синяя окраска обусловлена, вероятно, поглощением в результате переноса заряда медью. Неокрашенный важный компонент системы —? пластохинон (10.8) —представляет собой бензохинон с длинной изопреноидной боковой цепью (свойства бензохинонов были описаны в гл. 3).

ФС п

ФС II

ФС II

о

QQПЦ

ГПЦ

?ПЦ

ФС I

ФС I

ФС1

Рис. 10.13. Взаимосвязь некоторых фотосинтетических электронтранспортных цепей через большой фонд пластохинона (PQ). Цит — цитохром; ПЦ — пластоцианин; Q — хинон.

Пластохинон выполняет в системе переноса электронов несколько специфических функций (рис. 10.13). Его значительно больше, чем других компонентов цепи, и он служит электронным «буфером», который обеспечивает гладкое функционирование цепи даже при сильных колебаниях в распределении квантов света между двумя фотосистемами. Он способен также связывать между собой несколько электронтранспортных цепей и таким образом повышать надежность системы. Например, если какой-либо реакционный центр II не функционирует, то пластохинон может обеспечить работу связанного с ним реакционного центра I за счет электронов, поступающих из другого реакционного центра II. В результате реакционный центр I не будет испытывать недостатка в электронах. Другая возможная роль пластохинона упоминалась ранее (разд. 10.4.1), когда рассматривалось распределение фотосистем в тилакоидах. Из-за пространственного разделения разных фотосистем необходим механизм, обеспечивающий поток электронов между ними, и предполагают, что в этом механизме главную роль играет пластохинон.

Вместе с тем следует отметить, что способность всех этих соединений поглощать видимый свет не имеет отношения к их функционированию при фотосинтезе, и в первичном поглощении света они не участвуют.

сн2о-(р)оос— с—он I

с=о

I

Н_С—он

I

х4

сн2о-(р)

х 2

сн,он

I

с=о

I

сн2о-(р)

Дигидроксиацетонфосфат

хЗ

соо—(Р) H— С — он

реакции, в которых фиксируется С02 и используются NADPH и АТР, образующиеся фотосинтетической цепью транспорта электронов и путем фосфорилирования. Суммарное уравнение: б С02 + 18 АТР + 12 NADPH

Рис. 10.15. Схема пути фотосинтетической фиксации углерода и синтеза углеводов по Кальвину — Бснсону. А. Основныеf18 ADP-f 12 NADP++17 PI.

"" ' ой цепью транспорта

Фруктозо-6-фосфат -f

Б

сно

I

н-с —он

сн2о— 0

снго-0

X 4

н — с — он сн:о— 0

Ксилулозо-5 фосфат 2 х

сно

I

н—с—он н—^—он

СНгО-0

Эритрозо-4-фосфат

сн2о—0

\

С—О I

НО—С—н

н—г—он н—с—он

I

н—с—он

СН20—®

Седугептулозо-1, 7- бис фосфат

СН2ОН

I

с=о

н—с—он

I

н—с-он си2о— 0

бхРибулозо -'5-фосфат ' I

х 2

(| НО Н-С—ОН

1

н—с-он н—С—он сщо-0

Рибозо-5—фосфат

2 X

5

СН2О-®

Г°

Н—С—ОН = Н—С—ОН С-Н2О-(Е)

сн,о-®" {-он СО,

С|—ОН

н—С—ОН

1

CHjO—(?)

т (Знедиол)

СН2О-0 ООС-С-ОН

НО^ 9=° Н~С—ОН

^Н2О—(Р)

Промежуточная /3 — оксокислота

СН2ОН0 ООС—С—ОН Н

СООН

I

Н—С—ОН CHjO-(Ј)

2 X З-^осфоглицерат

Рис. 10.15 (продолжение) Б. Промежуточные продукты при регенерации ри-булозо-1,5-дифосфата из глицеральдегид-3-фосфата, дигидроксиацетоифосфа-та и фруктозо-6-фосфата. В. Реакция фиксации СОг, катализируемая рибуло-зо-1,5-дифосфат-карбоксилазой (карбоксидисмугазой).

10.6.2. Фиксация углерода

Химическая энергия улавливается двумя путями — в форме восстановительного кофактора NADPH и в форме АТР, образующегося в результате сопряженного фосфорилирования (так же как и в случае митохондриального транспорта электронов). NADP и АТР поставляют восстановительные эквивалент

Рис. 10.16. Путь

фотосинтетической фиксации С02 по Хэтчу ку (С4-путь).

Слэты и химическую энергию для фиксации углерода, с помощью которых СОг восстанавливается до углеводов. Хотя у разных фотосинтезирующих организмов в образовании углеводов участвуют различные метаболические последовательности, по-видимому, в хлоропластах всех высших растений реакции протекают в основном по циклу Кальвина — Бенсона, приведенному на рис. 10.15.

Наряду с циклом Кальвина — Бенсона (Сз-путем) необходимо отметить и цикл Хэтча — Слэка (С^путь; рис. 10.16), который встречается у некоторых тропических растений, главным образом травянистых, и позволяет осуществлять синтез углеводов из С02 при низких концентрациях последней и с очень небольшими потерями воды. Особенностью С^растений является совместное функционирование клеток двух типов —? клеток мезофилла и клеток обкладки сосудистого пучка. Фиксация СОг у них происходит в клетках мезофилла в виде мала-та; последний затем транспортируется в клетки обкладки сосудистого пучка, где он подвергается декарбоксилированию. Выделившаяся С02 фиксируется в реакции с рибулозо-1,5-бисфо-сфатом по обычному пути Кальвина — Бенсона.

(10 10.) Хлорофилл d

(Ю.Э.) Хлорофилл с

10.7. Фотосинтез у эукариотических водорослей

Процесс фотосинтеза у зеленых водорослей (Chloro-phyceae) очень напоминает аналогичный процесс в хлоропластах высших растений; многие детали фотосинтеза

страница 52
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67

Скачать книгу "Биохимия природных пигментов" (3.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.09.2017)