Биологический каталог




Биохимия природных пигментов

Автор Г.Бриттон

ц. У фотосинтезирующих эукариот (высших растений и большинства водорослей) несущие пигмент мембраны заключены в специфических органеллах — хлоропластах. У высших растений морфологические различия между хлоропластами невелики, в то время как у водорослей форма и размеры хлоропластов значительно варьируют. Chlorella, например, имеет единственный чашевидный хлоропласт, тогда как хлоропласты некоторых видов Spirogyra представляют собой длинные, спирально закрученные образования, лежащие вдоль всей клетки.

Обобщенная структура хлоропласта высших растений показана на рис. 10.3,Л. Клетки листьев растений могут содержать несколько сотен таких хлоропластов — эллиптической или линзообразной формы — длиной около 3—10 мкм. Хлоропласт состоит из двойной наружной мембраны (или оболочки), заключающей в себе матрикс — строму, которая содержит внутренние фотосинтетические мебраны.

10.2.2. Оболочка хлоропласта

Оболочка хлоропласта представляет собой непрерывную двойную мембрану, которая функционирует как селективный барьер при транспорте метаболитов внутрь органеллы или из нее. Полагают, что внутренняя мембрана может играть некоторую роль в формировании новых внутренних ламелл. У некоторых видов растений к внутренней мембране оболочки хлоропласта прилегает протяженная система трубочек и пузырьков. Эта система, известная как периферический ретикулум, по-видимому, характерна для растений, обладающих Сгпутем фиксации углерода (разд. 10.6), но иногда она обнаруживается и у некоторых С3-растений, в частности в стрессовых условиях окружающей среды. Оболочка хлоропластов хлорофилла не содержит, однако в ней присутствуют каротиноиды, а именно зеаксантин (10.1), антераксантин (10.2) и виолаксантин (10.3), которые с помощью ферментов могут превращаться друг в друга. В последнее время появляется все больше данных, свидетельствующих о том, что оболочка является важным участком синтеза хлоропластных веществ, в первую очередь галактоли-пидов, пренилхинонов и, возможно, некоторых каротиноидов.

10.2.3. Строма

Внутренний белковый матрикс хлоропласта известен под названием строма. Наряду с фотосинтетическими мембранами ламелл (см. ниже) с помощью электронной микроскопии в строме обнаружены и другие структуры. К ним относятся рибосомы и тяжи ДНК, которые участвуют в хлоропластной саморегуляции и репликации, зерна запасного полисахарида крахмала, осмиофильные глобулы (иначе, пластоглобулы), которые, возможно, служат экстраламеллярными фондами мембранных липидов, и пиреноиды (у некоторых водорослей) или сходные с ними стромальные центры (у высших растений). Точные функции последних двух небольших электроноплотных структур неизвестны, однако показано, что большую часть их составляет белок и что они обладают рибулозодифосфат-карбо-ксилазной активностью

(10 2) Антераксантин

(10 3} Виолаксантин

10.2.4. Фотосинтетическая ламеллярная система мембран

Фотосинтетические пигменты содержатся в протяженной системе внутренних мембран хлоропласта, которые являются местом, где происходит фотосинтез С помощью электронной микроскопии в хлоропласте удалось различить группы замкнутых мешкообразных дисков, названных тилакоидами, которые расположены один над другим, образуя грану (рис. 10 3,5). Внутренний объем, ограниченный мембраной одного тилакоида, известен как локус (loculus; от лат. — ящичек с перегородками, полочками, ларчик). Концы тилакоидов, находящиеся в контакте со стромой, называют краями (margins), а участки, где два тилакоида плотно прилегают друг к другу, — перегородками (partition). Стопки гран связаны между собой мембранами, которые называют одиночными тилакоидами, или ламеллами стромы.

10.2.5. Ультраструктура тилакоидной мембраны хлоропласта

Структура мембраны как тилакоидов гран, так и тила-коидов стромы (одиночных тилакоидов) была подробно изучена с помощью электронной микроскопии и иммунологических методов. Много информации получено также и о химическом составе этих мембран.

Их ультраструктура схематически изображена на рис. 10.4. "Как и большинство биологических мембран, тилакоиды состоят

Смежный тилакоид

Рис. 10.4. Схематическое изображение ультраструктуры мембран тилакоидов, собранных в граны, и мембран одиночных тилакоидов.

главным образом из белков и липидов, содержащихся примерно в равных количествах. Структура мембраны асимметрична, ее липидный матрикс состоит из двух слоев, причем наружный слой толще внутреннего. В липидный матрикс погружено множество белковых частиц, которые видны как на наружной, так и на внутренней поверхности тилакоида. Они видны также по обе стороны от гидрофильной центральной зоны внутри мембраны на срезе препарата, приготовленного методом замораживания — скалывания. Эти частицы могут совершенно свободно перемещаться в жидком липидном матриксе. Их содержится до 6000 на 1 мкм2, и они занимают примерно 70 и 50% площади тилакоидов гран и тилакоидов стромы соответственно. Фотохимическая активность, электронный транспорт и активность метаболических ферментов ассоциированы с частицами разных типов, и катализируемые ими реакции протекают в направлении, перпендикулярном к мембране.

Между тилакоидами стромы и тилакоидами гран имеются не только структурные, но и функциональные различия. Как будет показано ниже, фотосинтез включает две фотохимические реакции, которые протекают в комплексах, известных как фотосистемы I и II (ФС I и ФС II). Комплексы фотосистем и транспорта электронов локализованы в мембранной структуре со специфическими, хотя и не обязательно регулярными, интервалами в виде групп глобул. Подробно локализация фотосинтетических пигментов в комплексах фотосистем будет описана ниже (разд. 10.4.2). Здесь же следует рассмотреть процесс фотосинтеза в целом. Это поможет лучше оценить значение локализации пигментов в специфических участках или в комплексах и ту роль, которую пигменты играют в фотосинтезе.

10.3. Фотосинтез у растений; общая схема

Система тилакоидных мембран хлоропласта превращает энергию света в форму, которая может быть использована для осуществления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию —-первичный процесс, с помощью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СОг и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены.

10.4. Поглощение света — первичный процесс фотосинтеза

10.4.1. Фотосинтетическая единица

Типичный тилакоидный диск, например из зрелого листа шпината, содержит около 200 фотосинтетических элект-ронтранспортных цепей и до 100 000 молекул хлорофилла. Каждая электронтранспортная цепь способна совершать один полный оборот за 15 мс (или около того), тогда как одна молекула хлорофилла не может так быстро поглощать световой квант даже при высокой интенсивности света. Было рассчитано, что при высвобождении одной молекулы 02 и восстановлении одной молекулы С02 в процесс может вовлекаться до 2500 молекул хлорофилла. Исходя из этого расчета, была разработана концепция фотосинтетической единицы, в которой происходят первичные фотохимические реакции фотосинтеза в так называемом реакционном центре, причем каждый реакционный центр связан со сравнительно большим числом пигментных молекул, поглощающих фотон и передающих ему энергию. Любая фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосиСветособирающая (основная часть хло и вспомогательны пигментов!

Свет

Рис. 10.5. Диаграмма, иллюстрирующая механизм действия фотосинтетической единицы.

стемы I и II, которые осуществляют две различные фотохимические реакции, причем та и другая системы имеют свой собственный реакционный центр. В настоящее время известно: для того чтобы выделилась одна молекула 02 и восстановилась одна молекула С02, через обе фотосистемы должно пройти по четыре электрона (т. е. всего необходимо восемь фотонов). Отсюда следует, что для одной фотохимической реакции требуется около 300 молекул хлорофилла. На самом деле этот расчет сильно упрощен, так как в нем не учитываются влияние на данную величину факторов окружающей среды и межвидовые различия. Однако, если даже цифра в 300 молекул хлорофилла не точна, независимо от этого концепция фотосинтетической единицы, по-видимому, верна. В настоящее время считают, что фотосинтетическая единица для каждой фотосистемы представляет собой комплекс, в котором основная часть молекул хлорофилла образует антенну из светопоглощающих пигментов. Эта антенна собирает энергию света и передает ее на специфический хлорофилловый димер в реакционном центре, в котором она используется для функционирования фотосинтетической электронтранс-портной системы (рис. 10.5). По последним данным, антенна ФС I содержит 120 молекул хлорофилла а, а антенна ФС II — лишь 60. Наряду с этими двумя фотосистемами обычно присутствует третий светособирающий пигментный комплекс (ССК или LHCP; от англ. light-harvesting chlorophyll protein), связанный с ФС II. В результате большой работы, проведенной в последние годы, удалось многое узнать об организации этих трех фотосинтетических единиц (или частиц) в тилакоидных мембранах. Было показано, что они распределены в мембране неравномерно. Согласно одной из моделей, частицы ФС I распределены как по одиночным, так и по собранным в граны ти-лакоидам, в т

страница 50
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67

Скачать книгу "Биохимия природных пигментов" (3.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.09.2017)