Биологический каталог




Биохимия природных пигментов

Автор Г.Бриттон

ханизм различения цветов, который позволяет сильно сузить диапазон длин волн света, достигающего рецептора, и надежно разделить диапазоны чувствительности разных рецепторных клеток.

Сходные окрашенные масляные капли содержатся в сетчатке глаз некоторых рептилий. Пигменты таких капель у различных видов черепах имеют спектры, типичные для каротиноидов, однако с химической точки зрения они пока не охарактеризованы. Считают, что в данном случае функционирует механизм различения цветов, сходный с механизмом, существующим У птиц.

9.6.2. Экранирующие пигменты глаз беспозвоночных

При схематическом описании сложных глаз беспозвоночных и омматидия (разд. 9.2.2) мы уже обращали внимание на присутствие в наружных зонах рецепторных единиц экранирующих пигментов. Неподвижные пигментированные области клеток, расположенных по периферии омматидия, образуют экран, который эффективно изолирует омматидий и не допускает проникновения рассеянного света в соседние омматидий. Ре-цепторные мембраны стимулирует только свет, направленный

О 16) Ксантомг.'этин (9 17) Дрозоптерии

вдоль оси омматидия; весь остальной свет поглощается экранирующими пигментами. Это обеспечивает механизм, необходимый для очень точного распознавания внешнего вида и перемещения объектов. Другие экранирующие клетки содержат пигментные гранулы, которые на ярком свету могут рассредоточиваться и таким образом снижать интенсивность света, достигающего глубоко расположенных рецепторных пигментов. На слабом свету гранулы экранирующих пигментов агрегируют и располагаются так, что фоторецепторы могут стимулироваться светом, падающим практически под любым углом. При этом сильно возрастает чувствительность к свету, однако очертания п перемещение объекта не могут более различаться с достаточной точностью.

Экранирующими пигментами в гранулах служат меланины (гл. 7) или, в частности у членистоногих, оммохромы [например, ксантомматин (9.16), гл. 6] и птерины [например, дрозоптерии (9.17), гл. 6]. Птерины и оммохромы имеют характерные максимумы поглощения в видимом диапазоне и в какой-то степени играют роль цветных фильтров. Различия в окраске глаз (т. е. в оммохромовых и птериновых экранирующих пигментах) у мутантных штаммов Drosophila лежат в основе многих фундаментальных генетических исследований, которые были проведены с этой мушкой.

9.7. Заключение и комментарии

В животном царстве встречается много разных структур глаза, однако, насколько это известно, всем им присущи одни и те же механизмы зрения и сходные ретинальальдегид-белковые пигменты. Ряд усовершенствований основного механизма (например, наличие пигментов с различными величинами Яшах в качестве цветных фильтров) обеспечивает оптимальную эффективность зрения при слабом свете или различение цветов при обычном освещении, что необходимо животному в природных условиях обитания (например, на земле или в воде). Вызывает удивление поразительное сходство зрительных пигментов и циклов их превращения. Ретинальдегид-опсиновый комплекс представляется идеальным для целей улавливания света. Предполагают, что системы зрительных пигментов возникали совершенно независимо друг от друга по крайней мере трижды в ходе эволюции животного мира.

Поскольку современные биохимические и физико-химические методы развиваются очень быстро, можно ожидать, что вскоре накопится обширная информация о циклах превращений зрительных пигментов и их промежуточных продуктах, а также об опсин-хромофорных взаимодействиях, особенно для родопсина палочек. Пройдет, однако, еще немало времени, прежде чем станут известны все детали структуры некоторых короткоживу-щих промежуточных продуктов, что позволит оценить значение небольших изменений конформации, взаимодействий белок — хромофор и особенностей поглощения света. Следует также выяснить механизм генерации нервного импульса в ответ на поглощение фотона зрительным пигментом. Даже после того как мы ответим на некоторые вопросы о функционировании родопсина у тех немногих видов, которые наиболее подробно изучены (человек, крыса, крупный рогатый скот), предстоит огромная работа по изучению биохимии цветового зрения у млекопитающих, а также зрительных пигментов и циклов их превращений у других животных.

9.8. Рекомендуемая литература

Зрение чрезвычайно важно для эффективного функционирования практически всех животных, в том числе и человека. Поэтому процесс зрения довольно подробно описан в учебниках по биохимии и физиологии. Число обзорных статей, посвя

щенных широкому набору тем, связанных со зрением, огромно. Для исчерпывающего ознакомления со всеми аспектами зрения читателю следует рекомендовать серию томов, озаглавленную «Глаз», под редакцией Дэвсона (Davson, 1977). В частности, для биохимиков наиболее полезен один из томов — «Фотобиология зрения» (Knowles, Dartnall, 1977), который содержит обширный список ссылок на более ранние работы. В молекулярной биологии и биофизике зрения идеи быстро меняются, и нет ничего необычного в том, что здесь существует много противоречивых мнений. Различные теории, касающиеся процесса зрения, подробно обсуждаются в обзорной статье Отто-лени (Ottolenghi, 1980).

9.9. Дополнительная литература

Davson Н. (ed.) (1977). The eye, 2nd edition, 5 volumes, New York, London

and San Francisco, Academic Press. Knowles A., Dartnall H. J. A. (1977). The photobiology of vision (The eye, 2nd

edition, ed. H. Davson, vol. 2B), New York, London and San Francisco,

Academic Press.

Ottolenghi M. (1980). The photochemistry of rhodopsins, Adv. Photochem., 12, 97.

Глава 10 Фотосинтез

10.1. Введение

Фотосинтез — это процесс, с помощью которого зеленые растения, водоросли и некоторые бактерии способны переводить энергию солнечного света в химическую форму, доступную для биосинтеза клеточных компонентов. Полученная таким путем химическая энергия используется и запасается растениями и, кроме того, служит (через пищевые цепи) первичным источником энергии для нефотосинтезирующих организмов, в первую очередь для животных. Фотосинтез растений является также источником необходимого для жизни кислорода. Поэтому вся жизнь на нашей планете зависит от фотосинтеза.

В фотосинтезе высших растений и водорослей (рис. 10.1) энергия света поглощается и используется для расщепления молекул воды. Этот простой процесс (световая реакция) приводит к выделению кислорода и к образованию восстановительных эквивалентов, которые затем используются в последовательности темновых реакций для фиксации двуокиси углерода в доступной форме углеводов. Углеводы могут утилизироваться как энергетические запасы или как источник углерода для синтеза всех других молекул, в которых нуждается растение. В ходе фотосинтеза происходит образование АТР по сопряженному механизму фотофосфорилирования.

Как можно видеть из рис. 10.1, в расщеплении двух молекул воды участвуют четыре кванта (фотона) света; при этом выделяется одна молекула кислорода и образуются четыре восстановительных эквивалента. Еще четыре кванта обеспечивают энергией перенос этих четырех восстановительных эквивалентов с образованием в конечном итоге NADPH, который и используется вместе с АТР для восстановления молекулы С02 и последующего образования углеводов. Таким образом, для восстановления одной молекулы С02 и выделения одной молекулы 02 необходимо минимум восемь квантов (фотонов).

Некоторые зеленые и пурпурные бактерии, которые в норме живут в анаэробных условиях, например в иле и в стоячей воде, также фототрофны и способны восстанавливать С02 до углеводов, правда, в ходе фотосинтеза 02 у них не выделяется. Эти бактерии не способны использовать энергию света для

расщепления воды; они используют другие доноры водорода (электрона) Н2А (рис. 10.2). Три главные группы фотосинте-зирующих бактерий используют разные доноры электрона при фотосинтезе. Пурпурные несерные бактерии Rhodospirillaceae (прежде называвшиеся Athiorhodaceae), например Rhodospi-rillum rubrum, в нормальных условиях утилизируют простые

А 2Н20 -02+4Н+-т-4еБ 4H++4e_+2NADP+-^-^2NADPH

ATP

В 2NADPH+C02 +2Н+ [CH20] +2NADP++H20

Рис. 10.1. Суммарный процесс фотосинтеза у растений. А, Б. Стадии, в которых используется энергия света, или световые реакции. В. Последующие

темновые реакции фиксации углерода.

органические молекулы, в то время как зеленые серные бактерии (Chlorobiaceae, прежде называвшиеся Chlorobacteriaceae) например Chlorobium spp., как правило, используют неорганические серусодержащие соединения (например, H2S) или водород. Пурпурные серные бактерии, принадлежащие к Chromatia-сеае (прежде называвшиеся Thiorhodaceae), например Chroma-tium spp., могут утилизировать как органические молекулы, так и неорганические серусодержащие соединения.

С02 + 2Н2А > [СН20] + 2А + Н20.

Рис. 10.2. Суммарный процесс бактериального фотосинтеза.

Детали синтеза углеводов и механизмов фотофосфорилиро-вания лежат за пределами настоящей книги. Однако мы остановимся здесь на роли в этих процессах пигментов, поскольку они имеют фундаментальное значение в улавливании и утилизации энергии света. Светособирающая роль хлорофилла в фотосинтезе— вероятно, наиболее яркий пример специфических биологических фотофункций природного пигмента. Функционирование каротиноидов и фикобилинов в качестве вспомогательных пигментов также прямо связано с их светопоглощающими свойствами. Другие окрашенные молекулы, в том числе цитохромы и флавопротеины, участвуют в фотосинтезе как часть электронтранспортных систем; способность этих соединений поглощать видимый свет не имеет отношения к их функционированию. Ниже будут освещены вопросы о том, как поглощающие свет пигменты расположены в фотосинтетическом аппарате высших растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий и как эти пигменты функционируют в процессе утилизации энергии света.

10.2. Фотосинтетический аппарат эукариот: хлоропласты

10.2.1. Морфология хлоропластов

В фотосинтезирующих клетках активные пигменты расположены внутри ламеллярных мембран в виде функционально-организованных едини

страница 49
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67

Скачать книгу "Биохимия природных пигментов" (3.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(13.12.2017)