Биологический каталог




Биохимия природных пигментов

Автор Г.Бриттон

тенсивностях света. Его максимум поглощения света находится примерно при •500 нм, но с его помощью глаз способен лишь обнаруживать свет, но не способен различать цвета. У большинства позвоночных, в том числе и у человека, за цветовое зрение ответственны другие рецепторные клетки сетчатки — колбочки, и в них для этой цели используется другая группа зрительных пигментов — фотопсины.

9.5.1. Цветовое зрение у человека

По вполне понятным причинам наиболее подробно* изучено цветовое зрение у человека. В данном случае это три-; хроматический процесс, за который ответственны рецепторы трех цветов, чувствительные к разным частям видимого спектра. Эти цветовые рецепторы (колбочки) наиболее многочисленны в сетчатке, в области центральной ямки, которая в связи с этим наиболее цветочувствительна. Каждый из трех различных колбочковых рецепторов содержит свой зрительный пигмент,, который и определяет его спектральную чувствительность. У человека эти три пигмента имеют значения Хтак при 440, 535 и 575 нм и, следовательно, чувствительны соответственно к синему, зеленому и красному свету. Различные формы цветовой: слепоты у человека обычно обусловлены отсутствием одного или нескольких из этих рецепторных пигментов, поскольку человек теряет способность реагировать на свет, который поглощается этим пигментом. Например, человек, лишенный пигмента с Ятах = 575 нм (поглощающего красные лучи), видит только синие и зеленые цвета и не чувствителен к свету более длинных волн.

При низких интенсивностях света (например, при свете луны) человек не различает цвета, поскольку чувствительность колбочек составляет лишь около одной тысячной светочувствительности палочек. Однако концентрация пигментов в колбочках и палочках почти одинакова, и фоточувствительность изолированного пигмента колбочек, по-видимому, не ниже чувствительности родопсина палочек.

В структурном отношении пигменты колбочек сходны с родопсином палочек и представляют собой комплексы \\-цис~ ретинальдегидного хромофора с опсином. Различия в их максимумах поглощения света обусловлены различиями в конфор-мации опсина и во вторичном связывании хромофора. Пигменты колбочек выделить гораздо труднее, чем родопсин палочек,, и потому детали их структуры и промежуточные продукты соответствующих циклов превращения выяснены менее подробно. Полагают, что механизмы фотообесцвечивания, регенерации: пигмента и формирования нервного импульса, которые имеют место при колбочковом зрении, в принципе сходны с соответствующими механизмами в фоторецепторах палочек, однако пока еще мало экспериментальных данных, подтверждающих это мнение.

'9.5.2. Цветовое зрение у животных

Отнюдь не все виды животных обладают механизмами, позволяющими различать цвета, и имеют колбочковые фоторе-цепторные пигменты; считается, что многие млекопитающие, в том числе крупный рогатый скот и овцы, цветовым зрением не обладают. Вместе с тем многие позвоночные и беспозвоночные способны видеть и различать цвета. Они используют ряд фоторецепторов, максимально чувствительных к свету разных длин волн, и, по-видимому, обладают трихроматической системой, подобной той, которая присуща человеческому глазу. Так, золотая рыбка (Carassius auratus) имеет колбочки трех типов и три зрительных пигмента с величинами Хтах при 455, 530 и 625 нм соответственно. У нее, как и у многих пресноводных рыб, пигменты представлены порфиропсинами, т. е. имеют в качестве хромофора 3,4-дидегидроретинальдегид.

У многих земноводных ситуация намного сложнее. Лягушки, как правило, имеют палочки двух типов, называемые «красными» и «зелеными» палочками, которые поглощают соответственно зеленые и синие лучи. Кроме того, они имеют колбочки разных типов, в том числе двойные колбочки, которые содержат два или три разных пигмента, чувствительные в разных участках спектра. У взрослых амфибий это родопсин с \\-цис-ретинальдегидом в качестве хромофора; у головастиков пигменты очень сходны с пигментами взрослых особей, но содержат 11-?{моЗ,4-дидегидроретинальдегид (порфиропсины).

Цветовым зрением обладают и некоторые беспозвоночные животные. У пчел, например, имеются четыре пигмента с максимумами поглощения в диапазонах 300—340, 400—480, 480—500 и 500—650 нм. Пигмент с максимальной чувствительностью в диапазоне 300—340 нм позволяет насекомым видеть длинноволновые УФ-лучи как особый цвет. К сожалению, подробного изучения биохимии цветового зрения у насекомых не проводилось.

В прошлом для зрительных пигментов, которые были либо выделены из животных различных видов, либо просто обнаружены спектроскопически, часто использовались тривиальные названия. Так, пигменты, имевшие желтую, синюю или фиолетовую окраску, называли соответственно хризопсином, циано-псином и иодопсином, а термин родопсин применяли для красных и пурпурных пигментов независимо от их происхождения. Эта терминология неудобна, поскольку при ее использовании нельзя получить представления ни о структуре, ни о возможных взаимосвязях этих пигментов, выделенных из разных видов животных.

9.6. Вспомогательные пигменты в процессе зрения

9.6.1. Позвоночные

Меланины. Меланины содержатся в различных тканях глаза позвоночных. Сосудистая оболочка и пигментный эпителий, расположенные на задней стороне глаза, содержат меланиновые гранулы, использующиеся в качестве экранирующих пигментов, которые поглощают отклонившийся свет всех длин волн. Меланин, выделенный из сосудистой оболочки и пигментного эпителия некоторых млекопитающих, представляет собой индольный эумеланин (гл. 7), связанный с белком.

У многих млекопитающих, в том числе и у человека, меланины содержатся также в задней части радужной оболочки и формируют экран, который не позволяет видеть красный цвет крови в капиллярах. Этот красный цвет можно видеть в глазах животных-альбиносов, которые лишены меланинового слоя. Карие и желтые глаза окрашены меланиновыми гранулами стромы радужной оболочки, в то время как голубой цвет глаз у человека и у некоторых других животных обусловлен рассеянием света мельчайшими частицами белка или меланина в радужной оболочке. Меланин, содержащийся в радужной оболочке, в процессе зрения, вероятно, роли не играет.

Зеркальный слой (tapetum lucidum). В сетчатке некоторых животных, которые ведут преимущественно дневной образ жизни, но хорошо видят и в сумерках, под рецепторным слоем лежит отражающий слой. Этот слой у одних видов находится перед слоем пигментного эпителия, у других за ним, а у третьих является его частью. Функции такого отражающего слоя, пли «зеркальца», заключаются в возвращении света, который не был поглощен фоторецептором при первом прохождении через сетчатку. Благодаря этому повышается чувствительность глаза. Зеркальный слой обычно состоит из упорядоченных кристаллов, которые действуют как 01ражатели и обусловливают сияние глаз. Обычно кристаллы состоят из птеридинов и пуринов, таких, как гуанин [(9.11), гл. 6]. У некоторых животных, например, у кошки, лемура, галаго, зеркальный слой имеет желтый цвет, поскольку он состоит из кристаллов рибофлавина (9.12). Это позволяет повысить чувствительность глаза к голубому цвету, так как рибофлавин поглощает синий и УФ-свет с длиной волны 450 нм и ниже и испускает его в виде флуоресценции при 520 нм. Свет с длиной волны 520 пм более эффективно поглощается родопсином в рецепторах.

Желтое пятно (macula lutea). У человека и у других прима тов, ведущих дневной образ жизни, в центре сетчатки есть область высокой остроты зрения — область центральной ямки. Она в минимальной степени покрыта нервной тканью, а от стекловидного тела отделена желтым фильтрующим слоем, называемым «желтым пятном». По-видимому, его функцией является поглощение некоторой части синего света с длиной волны 450 нм. При этом селективно снижается чувствительность кол-бочковых рецепторов к синему свету, что способствует уменЬ-СНг. СНОН . СНОН .СНОН . CHf2OH

о I

н о

(9 11) Гуанин (9 12) Рибофлавин

шению размывания изображения из-за коротковолновой хрома тической аберрации хрусталика. На основании спектра поглощения можно предположить, что пигмент желтого пятна человека является каротиноидом, однако точно он пока не охарактеризован.

Светофильтры из масляных капель. Прежде чем свет достигает фоторецепторной мембраны в сетчатке глаза, он должен пройти через внутренний сегмент рецепторной клетки. У некоторых пресмыкающихся и птиц эти сегменты содержат окрашенные масляные капли. Диаметр капель обычно такой же, как у фоточувствительных наружных сегментов, так что весь свет, прежде чем достигнуть зрительного пигмента, должен пройти через них. У цыплят в сетчатке содержатся рецепторные клетки шести типов, и масляные капли присутствуют в колбочках пяти типов. Идентифицированы красные, оранжево-желтые, лимонно-желтые и даже бесцветные, но поглощающие в УФ-свете масляные капли. Каждому из морфологических типов колбочек присущи свои капли.

Было обнаружено, что окрашенные масляные капли содержат в чрезвычайно высоких (почти 1 М) концентрациях свободные каротиноиды. У индейки в красных, желтых и почти бесцветных каплях идентифицированы соответственно астаксантин (9.10), лютеин (9.9) и галлоксантин — С27-апо-каротиноид [Ю'-апо-р-каротин-ЗЛО'-диол (9.13)], по-видимому являющийся производным лютеииа или зеаксантина (9.14).

Интересно отметить, что каротин желтых капель с 2imax — =-440 нм, который ранее называли «сарциненом», оказался очень редким (65, &S)-E, s-каротином (9.15). Происхождение астак-сантина, и особенно данной изомерной формы е-каротина, остается загадкой, поскольку эти пигменты, по всей вероятности, не содержатся в пище птиц (разд. 2.8.1).

(914) Зеаксантин

но

(Э 15) (6S 6 S) I, с К ? t-ю тип

Каким бы ни было происхождение этих пигментов, ясно, что масляные капли в сетчатке глаза птиц улучшают различение цветов при цветовом зрении. Различным образом окрашенные капли поглощают свет разных длин волн, так что рецептор-ной мембраны достигает тоже свет разных длин волн, где он и поглощается зрительным пигментом. Благодаря этому обеспечивается ме

страница 48
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67

Скачать книгу "Биохимия природных пигментов" (3.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(27.05.2017)