Биологический каталог




Биохимия природных пигментов

Автор Г.Бриттон

ех цветков обусловливают две группы пигментов — каротиноиды (гл. 2) и флавоноиды (гл. 4). Красная, пурпурная и синяя окраска практически всегда обусловлена антоцианами. Белые и кремовые цветки содержат большое количество флавонов и флавонолов, которые являются УФ-поглощающими пигментами, видимыми для насекомых. Желтая или оранжевая окраска обычно вызвана каротиноидами, но в некоторых случаях, целиком или частично, она обусловлена флавоноидами классов халконов и ауронов, или же бетаксантинами (гл. 6). Смеси водорастворимых флавоноидных пигментов, например желтого и красного, дают, как и следовало ожидать, оранжевый цвет. Вместе с тем сочетание пурпурного водорастворимого антоциана и желтого липофильного каро-тиноида создает обычно коричневую окраску, например у цветков лакфиоли (Cheiranthus cheirii).

Окраска плодов, особенно красная, пурпурная и синяя, обычно обусловлена антоцианами, хотя в некоторых случаях (например, у томата и апельсина) она имеет каротиноидную природу.

Растительные пигменты как бы оповещают животных о наличии цветка или плода. Цель такого оповещения почти всегда заключается в привлечении полезных животных, а не в предупреждении неблагоприятного воздействия. Таким образом, у растений роль окраски, обусловленной пигментами, значительно более проста, чем у животных. Однако имеется несколько отдельных случаев, в которых экологические факторы могут быть чрезвычайно сложными.

8.6. Заключение и комментарии

Окраска и характер ее распределения, особенно у животных, имеют большое значение в поведенческом и экологическом аспектах, однако они могут оказаться малоинтересными в аспекте биохимическом, если не считать, конечно, идентификации участвующих в их образовании пигментов. Вместе с тем существует ряд биохимических вопросов, достойных внимания, которые все еще остаются без ответа. Особый интерес вызывают вопросы, касающиеся механизмов регуляции синтеза пигментов и отложения их в тканях, а также изменения окраски. В качестве примера можно назвать механизмы, с помощью которых факторы окружающей среды (такие, как свет и температура), вероятно, при участии гормонов вызывают быстрые или медленные изменения окраски, или пути, по которым реализуется генетический контроль распределения окраски. В настоящее время биохимические аспекты этих явлений еще чрезвычайно трудны для изучения, но они несомненно привлекут значительно большее внимание исследователей в ближайшем будущем.

В растительном царстве синтез пигментов является лишь частью грандиозных морфологических изменений, которые происходят по мере развития и созревания цветков и плодов, а также частью трансформации хлоропластов в хромопласты, сопровождающей эти изменения. Механизмы регуляции и контроля происходящего при этом синтеза пигментов — увлекательная область исследования для биохимика.

8.7. Рекомендуемая литература

Много примеров, иллюстрирующих значение окраски и характера ее распределения у представителей животного царства, приведены в книгах общего характера (Broughton, 1964; Fox, 1976, 1979; Fox, Vevers, 1960; Needham, 1974). Эта же тема более подробно и широко обсуждается в сохраняющей свое значение работе Котта (Cott, 1940). Пигментным клеткам животных и измерениям окраски посвящено много книг и статей. Среди них монографии Бэгнэра и Хэдли (Bagnara, Hadley, 1973), в которой приводится чрезвычайно полезное общее описание данной области исследования, и более специальные публикации Делла Порта и Мюльбока (Delia Porta, Muhlbock, 1966) о меланоцитах, Фингермана (Fingerman, 1970) о хрома-тофорах, а также Новалеса (Novales, 1969) и Рили (Riley, 1972) о регуляции изменений окраски, дополняющих более старую книгу Паркера (Parker, 1948). В еще более специальном труде Сирла (Searle, 1968) приведен обзор генетических данных по окраске покровов тела у млекопитающих.

Общий обзор значения окраски у растений опубликован Харборном (Harborne, 1976). Много интересной информации об экологическом значении окраски цветков и опылении можно извлечь из книги Фэгри и Ван-дер-Пила (Faegri, Van der Pijl, 1971).

8.8. Дополнительная литература

Bagnara J. Т., Hadley M. E. (1973). Chromatophores and color change: the comparative physiology of animal pigmentation, Englewood Cliffs, New Jersey, Prentice-Hall.

Broughton W. B. (ed.) (1964). Colour and life, London, Institute of Biology.

Cott H. B. (1940). Adaptive coloration in animals, London and New York, Oxford University Press.

Delia Porta G., Muhlbock 0. (eds.) (1966). Structure and control of the melanocyte, New York, Springer-Verlag.

Faegri K., Van der Pijl L. (1971). The principles of pollination ecology, 2nd edition, Oxford, Pergamon.

Fingerman M. (1970). Comparative physiology: chromatiphores, Ann. Rev. Physiol , 32, 345

Fox D. L. (1976). Animal biochromes and structural colors, 2nd edition, Berkeley, Los Angeles and London, University of California Press.

Fox D. L. (1979). Biochromy: natural coloration of living things, Berkeley, Los Angeles and London: University of California Press.

Fox Н. М., Vevers G. (1960). The nature of animal colours, London, Sidgwick and Jackson

Harborne J B. (1976). Functions of flavonoids in plants. In: Chemistry and biochemistry of plant pigments, 2nd edition, vol. 1, ed T. W. Goodwin, p. 736. London, New York and San Francisco, Academic Press.

Needham A. E. (1974). The significance of zoochromes, Berlin, Heidelberg and New York, Springer-Verlag.

Novates R R. (ed) (1969). Cellular aspects of the control of color changes, Amer. Zool, 9, 427.

Parker G. H. (1948). Animal color changes and their neurohumors, Cambridge University Press.

Riley V. (ed ) (1972). Pigmentation: its genesis and control, New York, Apple-ton-Century-Crofts

Searle A. G (1968). Comparative genetics of coat colour in mammals, New York, Academic Press.

Глава 9 Пигменты и зрение

9.1. Введение

Первая часть этой книги посвящена биохимии природных пигментов различных классов, которые придают окраску содержащим их тканям. Далее (в гл. 8) подчеркивалась важность свойства быть окрашенным как для выживания индивида, так и для распространения вида. Ясно, что все это имеет значение лишь в том случае, если окраску и характер ее распределения могут увидеть и распознать различные животные. Другими словами, животные должны обладать способностью обнаруживать свет, а также различать свет разных длин волн. С этой целью у них развились фоторецепторные органы — глаза, в которых центральную роль играют поглощающие свет фоторецепторы, или зрительные пигменты. В дополнение к собственно фоторецепторным пигментам часто используются Другие пигменты, играющие вспомогательную роль. В связи с этим в книге о природных пигментах нельзя не остановиться на процессах фоторецепции и зрения. И не только потому, что фоторецепторные молекулы интересны сами по себе, но также и потому, что большинство других природных пигментов были бы не нужны и никогда ие появились, если бы такого механизма различения цветов не существовало.

9.2. Глаз

Большинство живых организмов способны реагировать на свет, потому что они обладают какими-либо фоторецептор-ными клетками, органеллами или молекулами. Но лишь в животном царстве эта способность реагировать на свет используется наиболее эффективно в процессе зрения. Термин «зрение» означает не просто обнаружение света, но также восприятие положения, формы и перемещения в пространстве объекта, а во многих случаях и различение цветов. Для истинного зрения необходим аппарат, с помощью которого в рецепторных клетках происходило бы формирование истинного изображения; для этого и развились фоторецепторные органы, или глаза. Существуют два основных типа глаз; глаза одного типа свойственны позвоночным, а другого — некоторым беспозвоночным.

9.2.1. Глаз позвоночных

Глаз позвоночных (рис. 9.1) представляет собой преломляющий орган с одной большой линзой — хрусталиком. Свет попадает в глаз через роговицу и радужную оболочку и фокусируется хрусталиком на чувствительной поверхности — сетчатке. Наиболее чувствительная область сетчатки, находящаяся точно в фокусе, называется центральной ямкой; она может быть защищена пигментированным экранирующим слоем — желтым пятном.

Пигментный эпителий/

Наружная пограничная сосудистая обогочка

мембраны и пигменты

Рис. 9 3. Схематическое изображение фоторецептора позвоночных (палочки).

Структура фоточувствительной сетчатки более подробно показана на рис. 9.2. Сетчатка содержит ряд плотноупакованных фоторецепторных клеток; свет достигает их, пройдя через сеть нервных клеток. Сетчатка включает рецепторные клетки двух типов — палочки, которые в сетчатке человека имеют размер ~ 28 мкм в длину и 1,5 мкм в диаметре, и суживающиеся к концу более короткие колбочки. Некоторые животные имеют палочки нескольких типов; существуют и двойные колбочки. Число фоторецепторных клеток в сетчатке огромно. Так, например, число палочек в сетчатке глаза крысы оценивается по крайней мере в 15 миллионов.

Фоторецепторные молекулы (или зрительные пигменты) локализованы в наружных сегментах рецепторных клеток (рис. 9.3), соприкасающихся с пигментным эпителием. Последний содержит гранулы пигмента, поглощающие рассеянный свет, и у некоторых видов отражающий слой — зеркальце (tapetum). Пигментный эпителий непосредственно участвует в регенерации зрительных пигментов (разд. 9.4.3). Оси рецепторных клеток направлены в сторону хрусталика, благодаря чему достигается

максимум поглощения света. Зрительные пигменты локализованы в стопках мембранных дисков (разд. 9.2.3), расположенных перпендикулярно оси клетки.

9.2.2. Глаз беспозвоночных

У беспозвоночных наблюдается большое разнообразие типов глаз. Их глаза сильно отличаются от глаз позвоночных. Главные свойства глаз беспозвоночных хорошо выявляются на примере сложных глаз членистоногих (рис. 9.4). Глаза членистоногих состоят из большого числа (до ~ 10 ООО) крошечных отдельных фоторецепторных единиц, называемых омматидиями (или фасетками). Каждый омматидий (рис. 9.5,Л) содержит собственный

страница 44
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67

Скачать книгу "Биохимия природных пигментов" (3.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(26.04.2017)