Биологический каталог




Биохимия природных пигментов

Автор Г.Бриттон

атофоров других типов. Так, у рыб светлая поверхность обусловливает усиление •образования «пигмента» иридофоров гуанина и одновременно распад меланина и, наоборот, образование меланина, происходящее на темном фоне, сопровождается исчезновением гуанина. Желтый пигмент ксантофоров ведет себя так же, как и меланин, т. е. его синтез усиливается в ответ на потемнение фона.

$.4.2. Физиологические изменения окраски

Физиологические, или хромомоторные, изменения окраски обычно происходят значительно быстрее, чем в только что описанном случае, поскольку они не обусловлены синтезом или распадом пигментов. В этом случае мобилизация уже существующих пигментированных органелл внутри клетки определяет эффективность проявления различных пигментов и, следовательно, общую окраску, приобретаемую животным. Обычно такие реакции протекают легко и обратимо. Они характерны для пресмыкающихся, земноводных, рыб и многих беспозвоночных, но не встречаются у млекопитающих или птиц.

Обычный механизм. У всех животных, за исключением головоногих и крылоногих моллюсков, изменения окраски происходят в результате перемещения пигментных органелл в хромато-форе (рис. 8.2). Например, в меланофорах меланиновые гра* Меланофорные клетки

Светлый фон

.Светлан окраска

Меланиновые гранулы агрегированы

jQQO

ш

Темный фон Темная окраска

Меланиновые гранулы Диспергированы1

нулы (или меланосомы) могут распределяться по периферии клетки, где они эффективно поглощают свет, обусловливая тем самым темную окраску, или же могут собираться в небольшом объеме в центре клетки, благодаря чему поглощается лишь незначительное количество падающего света. Таким образом, диспергирование и агрегация меланосом обеспечивает быстрое потемнение или посветление кожи. Функциональная единица хроматофоров дермы (разд. 8.3.4) содержит не только меланофоры, но также иридофоры и ксантофоры (или эритрофоры), в которых пигментные частицы или гранулы также могут быть диспергированы или собраны в одном месте, внося больший или меньший вклад в поглощение света и окраску. Благодаря этому животное может быстро и обратимо менять окраску в широком диапазоне цветов и довольно точно имитировать окраску поверхности, на фоне которой оно находится. Именно таким путем достигается то замечательное разнообразие окраски, которое характерно для хамелеона.

Механизм изменения окраски у головоногих. Головоногие моллюски, например кальмар и осьминог, а также некоторые крылоногие моллюски используют иной механизм изменения окраски (рис. 8.3). Эти животные имеют структуры, представляющие собой крошечные органы, которые состоят из клеток пяти различных типов, включая центральный хромофор. Сокращение радиальных мышечных волокон вызывает растяжение хромофора (до размеров, в 7 раз превышающих исходный диаметр), что сопровождается рассредоточением его пигментных гранул. Хроматофоры могут быть темно-коричневыми, красными и желтыми [темные хроматофоры содержат оммохром (гл. 6), а не меланин], и окраска кожи в данный момент времени

А Б

Рис 8 3. Механизм физиологических изменений окраски у головоногих моллюсков А Светлая окраска Мелаииновые гранулы агрегированы путем сжатия центрального хроматофора в небольшом объеме Б. Темная окраска. Меланнновые гранулы диспергированы в результате сокращения радиальных мышечных волокон, вызывающего сильное растяжение центрального хроматофора.

зависит от того, в какой степени расширены хроматофоры всех этих типов. У животных с такими хроматофорными органами изменения окраски происходят чрезвычайно быстро (менее чем за 1 с).

8.4.3. Факторы, контролирующие изменения окраски

Все изменения окраски, связанные с приспособлением к цвету фона, независимо от того, происходит ли при этом изменение концентрации пигментов или используется механизм агрегации-диспергирования пигментных гранул, регулируются, по-видимому, одними и теми же факторами. Главным регулирующим фактором скорее всего служит альбедо, т. е. соотношение между количеством света, отраженного от фоновой поверхности, и интенсивностью прямого падающего света. На изменение окраски могут оказывать влияние и другие факторы окружающей среды. Так, низкие температуры или повышенная влажность часто приводят к усилению пигментации как путем синтеза (меланин, птерин, оммохром), так и посредством усиления поглощения, транспорта и отложения (экзогенные каротиноиды). У некоторых видов (водных и наземных) позвоночных и беспозвоночных обнаружено существование суточных ритмов изменения окраски.

Часто синтезу пигментов в ходе длительной адаптации к фоновой окраске предшествуют более быстрые физиологические изменения цвета, осуществляющиеся путем агрегации или диспергирования пигментных органелл; возможно, синтез пигментов является необходимым следствием таких изменений.

8.4.4. Механизмы регуляции изменения окраски

(8 2) Адреналин (R = CH3) (8 3 ) Норадреналин (R = Н)

Изменения окраски обоих типов могут регулироваться гормональными механизмами или нервной системой. Гормон гипофиза, известный как меланоцитстимулирующий гормон (МСГ), или интермедии, регулирует синтез меланина и диспергирование меланосом. МСГ оказывает влияние и на более ярко-окрашенные пигментные клетки — иридофоры, ксантофоры и эритрофоры. МСГ представляет собой пептид, аминокислотный состав которого у разных видов животных несколько различается. Все к настоящему времени охарактеризованные образцы

МСГ позвоночных включают активный гептапептид: —Met— Glu—His—Phe—Arg—Trp—Gly—.

Другой гормон — мелатонин (8.1), секретируемый эпифизом,— регулирует реакцию на свет или альбедо у многих видов, ингибируя процесс потемнения. Адреналин (8.2) и норад-реналин (8.3), действующие как нейрогормоны, и тироксин (8.4), действующий как инициатор морфологической диффе-ренцировки, также могут влиять на пигментацию и изменение окраски. В качестве вторичного посредника в механизме действия МСГ и адреналина при изменении окраски у позвоночных, вероятно, участвует сАМР (3',5'-циклический аденозинмо-нофосфат). Большое значение для функционирования этих гормонов имеют тиоловые группы белков.

Считают, что физиологические изменения окраски у ракообразных опосредованы несколькими гормонами. Различают отдельные гормоны, вызывающие диспергирование или концентрирование красного, черного и белого пигментов. Они, по-видимому, являются пептидами и синтезируются в глазных стебельках, где локализованы фоторецепторные пигменты, улавливающие изменение фоновой окраски.

Изучение биохимии гормонов, участвующих в механизмах окраски у животных, только начинается.

8.5. Окраска у растений

Представители растительного царства окрашены преимущественно в зеленый цвет. Зеленый цвет, во всем своем разнообразии оттенков, услаждает глаз человека, но можно не сомневаться, что и он стал бы монотонным, если бы зеленый фон не оживлялся всплесками других ярких и контрастных цветов. Ярко окрашенные цветки и плоды невольно притягивают глаз. Однако значение их окраски, по-видимому, не только в этом, но имеет гораздо более фундаментальную основу. Зеленая окраска растений и хлорофилл, который ее обусловливает, играют чрезвычайно важную роль в процессе фотосинтеза, поддерживающего существование любого растения. Значение же контрастирующей окраски цветков и плодов заключается в том, что она облегчает распространение и выживание вида.

Цветки привлекают внимание не только человека, но и многих других более мелких животных, которые оказывают растениям огромную услугу, выполняя роль переносчиков пыльцы. Пчелы, вероятно, в этом отношении изучены лучше, чем любые другие переносящие пыльцу животные. Пчелы способны различать четыре основных «цвета», включая ультрафиолет в диапазоне 340—380 нм. Свет красных длин волн они не видят, предпочитая синие, желтые или поглощающие в УФ-свете (белые) цветки. Другие животные, служащие переносчиками пыльцы, имеют иные цветковые «привязанности». Колибри, например, являющиеся важными опылителями в тропиках, предпочитают красные и оранжевые цвета. Некоторые опылители проявляют предпочтение к палевой окраске; ночные бабочки, жуки и (иногда) летучие мыши больше любят белые (ультрафиолетовые), а дневные бабочки —не очень яркие цвета, такие, как розовый или розовато-лиловый.

Яркая, бросающаяся в глаза окраска плодов привлекает питающихся плодами животных, в первую очередь птиц, которые потом разносят неперевариваемые семена на очень большие расстояния.

По-видимому, эволюция у растений была направлена на отбор пигментов, придающих цветкам и плодам окраску, которая привлекала бы животных — главных опылителей и разносчиков семян. Так, виды растений, опыляемые преимущественно пчелами, содержат в цветках бесцветные флавоноиды или синие антоцианы, в то время как тропические виды, опыляемые главным образом колибри, имеют красные цветки, содержащие красные антоцианы.

Необходимо подчеркнуть важную роль в качестве пигментов растений веществ, обладающих сильным поглощением в ближнем ультрафиолете. В отличие от глаз человека глаза многих других животных, преимущественно насекомых, чувствительны к УФ-свету и, следовательно, видят соединения, поглощающие его.

Вещества, поглощающие видимый и УФ-свет, имеют значение при формировании «рисунка» цветков. В ходе эволюции выработалось несколько очень сложных типов рисунков, многие из которых приспособлены к особенностям насекомых-опылителей. Так, многие цветки, например у наперстянки (Digitalis purpurea), имеют «медовые линии» или подобные им метки, которые указывают пчелам и другим насекомым путь к нектару. С этой же целью могут использоваться и высокие концентрации УФ-по-глощающего «пигмента», особенно в основаниях лепестков. Интенсивное УФ-поглощение служит для насекомых указателем их цели — центра цветка, содержащего нектар и пыльцу. Рисунок цветка формируется благодаря как локальному усилению образования пигмента в определенных участках лепестков, так и наложению второго пигмента на главный. Формирование рисунка цветков находится под строгим и сложным генетическим контролем.

Окраску и рисунок почти у вс

страница 43
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67

Скачать книгу "Биохимия природных пигментов" (3.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(26.09.2017)