Биологический каталог




Биохимия природных пигментов

Автор Г.Бриттон

ые пигментные клетки, содержащие меланин (гл. 7), известны как меланофоры, правда, в случае млекопитающих и птиц такие клетки чаще называют меланоцитами. У позвоночных существуют по крайней мере два типа меланофорных клеток, которые отличаются по локализации, внешнему виду и реакции на гормоны. Почти у всех пойкилотермных животных чаще всего встречаются дермальные меланофоры — очень крупные клетки до 0,5 мм в диаметре, участвующие в быстрых изменениях окраски. Эпидермальные меланофоры в отличие от дермальных в быстрых изменениях окраски играют незначительную роль. Они представляют собой тонкие удлиненные клетки, которые обычны для рептилий и амфибий, но редко встречаются у рыб. Сходные эпидермальные клетки (меланоци-ты) обусловливают окрашивание кожи меланином у млекопитающих, а также пигментацию меланинами, в том числе и феоме-ланином, волос и перьев.

Фундаментальным свойством всех меланофоров является их способность синтезировать свой меланиновый пигмент. По крайней мере у позвоночных, синтез меланина внутри меланофора включает отложение меланиновых полимеров на матриксе скрученных в спираль белковых нитей. Такой матрикс называете» премеланосомой. Премеланосома содержит фермент тнрозина-зу (полифенолоксидазу), которая и катализирует синтез меланина (гл. 7). Сформировавшиеся субклеточные органеллы называют меланосомами, или меланиновыми гранулами, причем агрегация и распределение этих частиц играют большую роль при; изменении окраски животных (разд. 8.4.2).

Судя по немногочисленным исследованиям меланинсодержа-щих клеток и органелл у беспозвоночных животных, они, по-видимому, напоминают аналогичные клетки и органеллы позвоночных.

8.3.2. Ксантофоры и эритрофоры

Меланофоры обычно окрашены в черный цвет, хотя некоторые из них, содержащие феомеланин, могут иметь желтую или оранжево-красную окраску. Большинство желтых, оранжевых и красных клеток наружных покровов принадлежат к разным типам клеток, известным как ксантофоры (желтые) или эритрофоры (красные). Преобладающие пигменты в этих клетках— каротиноиды (гл. 2), содержащиеся в липидных каплях или в виде каротиноидных пузырьков. Яркую окраску многим пойкилотермным позвоночным, таким, как лягушки и жабы, придают птерины (гл. 6), как сами по себе, так и в комбинации с каротиноидами. Птерины локализованы в специализированных небольших органеллах, называемых птериносомами, которые распределены по всей цитоплазме. Даже у видов, которые окрашены главным образом каротиноидами, в развивающихся ксан-тофорах и эритрофорах сначала синтезируются и становятся видимыми птерины, тогда как каротиноиды, которые должны быть получены из пищи, выявляются лишь позднее.

Птериновые пигменты глаз Drosophila локализованы в ор-ганеллах, удивительно сходных с птериносомами позвоночных^

8.3.3. Иридофоры

У беспозвоночных и пойкилотермных позвоночных очень распространены иридофоры (иногда их называют гуано-форами), представляющие собой клетки наружных покровов. Несмотря на то что иридофоры не являются в прямом смысле пигментсодержащими клетками, подобными меланофорам, ксантофорам и эритрофорам, они тем не менее играют важную роль в формировании окраски и внешнего вида животных. Иридофоры содержат органеллы, которые ориентированы таким образом, что эффективно отражают свет, и таким путем формируют основу многих радужных, или «металлических», цветов структурного происхождения. Главными «пигментами» иридо-форов служат пурины — чаще всего гуанин (гл. 6), — которые имеют белую окраску или вообще бесцветны, но, будучи организованы в виде пачек или бляшек, отражают все или некоторые лучи видимого света и таким образом в большинстве случаев обусловливают серебристый и золотистый металлический блеск, хорошо известный на примере чешуи рыб.

8.3.4. Ассоциации хроматофорных клеток

Функциональная единица хроматофоров дермы. В дер-мальном слое кожи позвоночных, которые могут быстро и полностью изменять свою окраску, обычно присутствуют хроматофо-ры трех типов, причем они имеют специфическую локализацию. Ксантофоры (или зритрофоры) расположены сверху, иридофоры— непосредственно под ними, а дермальные меланофоры формируют базальный слой. Как правило, число клеток этих трех типов различно. Такая ассоциация клеток трех типов (рис. 8.1) составляет функциональную единицу хроматофоров дермы, благодаря которой и обеспечиваются быстрые изменения окраски. Поглощающие свет меланофоры и отражающие свет иридофоры ответственны за темные и светлые участки соответственно, в то время как ксантофорам и эритрофорам отводится главным образом роль желтого фильтра. Иридофоры могут также участвовать в формировании структурной голубой окраски. Быстрые изменения окраски осуществляются благодаря изменениям вклада, вносимого в ее формирование клетками разных типов, составляющими функциональную единицу (разд. 8.4).

Эпидермальная меланиновая единица. Эпидермальные меланофоры позвоночных определяют цвет наружных покровов в ассоциации с другими клетками. Меланиновый пигмент переносится из места его образования — меланофора — в соседнюю или окружающие его клетки. В целом все меланизированные клетки можно рассматривать как эпидермальную меланиновую единицу. Способность клеток переносить пигменты особенно .важна для млекопитающих и птиц, поскольку она позволяет

^Рис. 81. Схематическое изображение функциональной единицы хроматофо

ров дермы.

меланинам транспортироваться из собственно меланофоров в эпидермальные клетки (из которых образуются специализированные структуры — волосы, перья и клюв) и откладываться там.

8.3.5. Эмбриональное развитие хроматофоров

Развитие пигментсодержащих клеток и характер образования пигментов у позвоночных подробно изучены Местом образования хроматофоров у всех классов позвоночных является нервный гребень. Например, у земноводных здесь образуются все три основных типа пигментированных клеток — меланофоры, иридофоры и ксантофоры. Наряду с хроматофорами нервный гребень может давать начало клеткам многих других типов, однако факторы, определяющие тип образующихся клеток, пока не известны. Развитие клеток по пути именно хрома-тофора определяется очень рано, еще до образования нервного валика, и появление хроматофоров разных типов происходит в определенной последовательности. Вначале дифференцируются меланофоры дермы, а уже затем ксантофоры и иридофоры.

Эпидермальные меланофоры появляются сравнительно поздно, в некоторых случаях лишь незадолго до метаморфоза.

В ходе эмбриогенеза пигментные клетки должны перемещаться на большие расстояния от нервного гребня до наружных покровов, которым они придают окраску. Миграция хро-матобластов (развивающихся затем в хроматофоры) была продемонстрирована экспериментально на примере лягушки Rana pipiens В основном пигментные клетки перемещаются в форме хроматобластов, причем их перемещение происходит еще до того, как в них синтезируется большая часть пигмента. Вместе с тем наблюдали и некоторые ограниченные перемещения дифференцированных меланофоров.

Характер распределения окраски обусловлен миграцией хроматобластов в генетически предопределенные участки. Белые пятна у некоторых видов или альбиносных мутантов наблюдаются, как правило, потому, что хроматобласты не способны дифференцироваться в хроматофоры, хотя они и переместились в белые участки. Сходным образом у голубых мутантов или у нормальных зеленых лягушек ксантобласты (частично дифференцированные ксантофоры) локализованы в соответствующих им местах, однако они не способны образовывать желтый пигмент.

Природа пигментов, образуемых дифференцированными хроматофорами, генетически детерминирована, в то время как процесс дифференциации клеток и синтез пигмента могут регулироваться гормональными факторами.

8.4. Изменение окраски у животных

Некоторые животные сохраняют одну и ту же окраску и одно и то же ее распределение на протяжении всей своей жизни. За исключением незначительных модификаций (таких, как солнечный загар и потеря пигментов волос), это справедливо для человека и многих других млекопитающих. Единственный пигмент, который должен у них синтезироваться, — это пигмент, требующийся для возмещения потерь, связанных либо с износом и повреждением пигментированных тканей, либо с линькой.

У многих животных, однако, внешний вид меняется как на разных стадиях развития, так и в разное время года. Как правило, эти изменения (по крайней мере частично) связаны с изменениями окраски или характера ее распределения в наружных покровах. Есть также группа животных, в основном это беспозвоночные и пойкилотермные позвоночные, которые способны очень быстро изменять свою окраску и ее рисунок в огвет на стрессовые воздействия или изменения окружающей среды.

Эти изменения окраски обусловлены либо изменениями количества содержащегося пигмента в результате его синтеза или разрушения, либо изменениями эффективности, с которой проявляется его окраска.

8АЛ. Изменения окраски, обусловленные синтезом или разрушением пигмента

Такой тип изменения окраски называют по-разному — морфологическим, морфогенетическим или хромогенным. К не* му принадлежат изменения (или перераспределение) окраски, связанные с линькой оперения или шерсти и заменой их соответственно перьями или волосами другого цвета. Сюда же относятся и сезонные изменения, связанные с маскировкой (например, белая окраска зимой) или с размножением (приобретение брачной окраски).

К этому же типу принадлежат и некоторые изменения юкраски, обусловленные факторами окружающей среды. Обычным примером таких изменений служит адаптация к цвету поверхности. Так, у животных, которых содержат на темной поверхности, синтезируется больше меланина и образуется больше меланосом, тогда как у животных, оказавшихся на более светлой поверхности, наблюдается потеря меланина. Общее число пигментных клеток в коже адаптирующегося животного может увеличиваться или уменьшаться; при этом может происходить как пролиферация уже существующих меланофоров, так и меланизация еще недифференцированных меланобластов. Аналогичные изменения отмечены и для хром

страница 42
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67

Скачать книгу "Биохимия природных пигментов" (3.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(25.04.2017)