Биологический каталог




Биохимия природных пигментов

Автор Г.Бриттон

, особенно об их химии, распространении и биосинтезе, можно порекомендовать четыре книги и обзорные статьи, написанные Томсоном (Thomson, 1962), Николаусом (Nicolaus, 1968), Сваном (Swan, 1974) и Блойсом (Blois, 1978). Хотя они и были написаны в течение последних 20 лет, на протяжении которых число изученных меланинов все возрастало, и была накоплена огромная информация; фундаментальных изменений в области меланинов за это время не произошло. Каждая из этих статей содержит обширный список оригинальных работ, который может быть использован для получения детальной информации по любому частному вопросу. Наиболее подробные сведения о меланинсо-держащих клетках и их функционировании при изменении окраски животных, а также о гормональной регуляции синтеза и распространения меланинов можно найти в специальной монографии (Bagnara, Hadley, 1973).

7.9. Дополнительная литература

Bagnara J. Т., Hadley М. Е. (1973). Chromatophores and color change: the comparative physiology of animal pigmentation, Englewood Cliffs, New-Jersey, Prentice Hall.

Blois M. S. (1978). Melanins. In: Photochemistry and photobiology reviews, vol. 3, ed. К. C. Smith, p. 115, New York, Plenum.

Nicolaus R. A. (1968). Melanins, Paris, Hermann.

Swan G. A. (1974). Structure, chemistry and biosynthesis of the melanins,

Fortschr. Chem. Org. Naturst., 31, 521. Thomson R. H. (1962). Melanins. In: Comparative biochemistry, vol. 3, eds.

M. Florkin and H. S. Mason, p. 727, New York and London, Academic

Press.

Часть II

Функциональные аспекты

Глава 8

Значение окраски в природе

8.1. Введение

Наиболее очевидная и фундаментальная функция пигментов в живых организмах состоит в том, что они придают тканям окраску. В этой главе сделана попытка объяснить, почему важно это свойство и как оно используется животными и растениями.

Мы распознаем принадлежность животных или растений к тому или иному виду в первую очередь визуально. Вероятно, первыми регистрируемыми зрительными впечатлениями являются общие размеры и форма объекта, однако чрезвычайно важны также его окраска и характер ее распределения. Последнее обычно используется как своего рода «тонкая настройка» в целях различения видов, близких по форме и размерам, но в некоторых случаях окраска и ее распределение могут быть наиболее явными характерными признаками. Большинство видов животных реагируют на такие визуальные сигналы и используют свои зрительные возможности как средство для распознавания пищи, врагов или брачных партнеров. Параллельно с этим у большинства животных и многих растений развилась способность к окрашиванию со своим типом распределения окраски. Эта способность используется животными и растениями для того, чтобы оповестить об их присутствии или скрыть его. Окраска и характер ее распределения изменчивы, причем изменения могут быть связаны с временем года, стадиями развития или быстро появляться в ответ на изменение условий окружающей среды.

Все эти аспекты будут рассмотрены в данной главе, основная цель которой — охарактеризовать значение и важность окраски в животном царстве. Однако и для многих растений важно быть окрашенными либо иметь окрашенные органы или ткани (такие, как цветки и плоды) для привлечения

тех животных-переносчиков, которые помогают распространению видов растений посредством непроизвольного их опыления или распространения семян. Будут рассмотрены современные виды, образовавшиеся в результате миллионов лет эволюции и отбора по тем признакам, которые давали хотя бы незначительное преимущество для выживания индивида или вида в целом. Какие-либо предположения об эволюции пигментации обсуждаться не будут. Цель данного раздела заключается лишь в демонстрации путей, с помощью которых окраска и характер ее распределения используются с выгодой для себя теми животными и растениями, которые существуют сегодня.

8.2. Окраска и характер ее распределения у животных

Окраска внешних покровов помогает животным укрываться или маскироваться (покровительственная окраска), а также служит для опознавания или предупреждения (предупреждающая окраска). При этом используется как структурная окраска, так и окраска, обусловленная пигментами (любого класса).

8.2.1. Покровительственная окраска

Цель покровительственной окраски заключается в маскировке, т. е. в том, чтобы сделать животное как можно более незаметным в его природных условиях обитания. Покровительственные цвета, имеющие большое значение для животных, используются ими для того, чтобы избежать обнаружения хищником, но они также используются и хищниками, чтобы не быть замеченными будущей жертвой и тем облегчить ее поимку. Покровительственная окраска может быть имитацией фоновой окраски, или она может быть очень сложной, исчерченной полосами, искажающей форму и делающей животное незаметным. Некоторые животные приобретают более яркую или более темную окраску лишь с помощью сочетаний различных оттенков серого цвета, в то время как другие способны воссоздавать в деталях окраску поверхности, на которой находятся, а третьи даже могут копировать окраску пестрых поверхностей. В некоторых случаях то, что на расстоянии выглядит однотипным, в действительности может быть окрашено в яркие цвета, различимые лишь с близкого расстояния. Необходимо также помнить, что внешний вид животного нельзя рассматривать без учета ее природной среды обитания. Так, тигр или зебра очень заметны в зоопарке, но окраска из чередующихся полос может быть чрезвычайно эффективной для маскировки этих животных в среде, окружающей их в естественных условиях.

Животные, перемещающиеся по изменяющейся поверхности, не могут быть хорошо замаскированы все время. Некоторым видам, например крабу Carcinus, присущ полиморфизм окраски. Известны его разные формы, отличающиеся друг от друга па окраске, соответствующей поверхности определенного типа. Краб целенаправленно ищет такую поверхность и проводит там большую часть времени.

Многочисленные опыты подтвердили значение покровительственной окраски для выживания видов. Если насекомые одного и того же вида, но принадлежащие к двум по-разному окрашенным формам обитают на одноцветной поверхности, то те из них, чья окраска контрастирует с поверхностью, с горазда большей вероятностью станут жертвами хищников, чем те, окраска которых соответствует окраске поверхности.

8.2.2. Предупреждающая окраска

Предупреждающая, или сематическая, окраска обычно состоит из бросающихся в глаза больших контрастных ярких пятен, имеющих четкие границы. Они узнаются и интерпретируются видящим их животным как предостережение или, наоборот, как приглашение в зависимости от предшествующего жизненного опыта.

Отпугивающая окраска. Об окраске и характере ее распределения говорят, что они отпугивающие, если они предупреждают того, кто их видит, об опасности или неприятном воздействии. Хорошо известным примером такой предупреждающей окраски служит окраска ос (например, Vespula vulgaris), чьи контрастные желтые и черные полосы вызывают страх даже у людей. Бросающаяся в глаза окраска у других насекомых, например красно-черная окраска божьих коровок (Coccinella spp.), служит предупреждением потенциальному хищнику о том, что ее обладатели несомненно невкусны. Таким животным нет нужды прятаться или пытаться избежать встречи с хищником. Хищники, руководствуясь своим предшествующим опытом, не преследуют их.

Опознавательная окраска. Яркая привлекающая внимание окраска (и характер ее распределения), которая служит для привлечения других животных, известна как опознавательная. В большинстве случаев она предназначена для особей своего вида, но противоположного пола и является частью сексуально-аттрактивного демонстрационного поведения. Обычно ярко окрашен только самец и только он активен в демонстрационном поведении, однако в некоторых случаях особи обоих полов сходны и активны как те, так и другие. Помимо того что сексуальное демонстрационное поведение имеет сигнальную функцию, благодаря ему, по-видимому, ускоряется созревание гонад и готовность к спариванию, а также увеличивается плодовитость. Развитие сексуально-демонстрационной окраски, как правило, является сезонным и, вероятно, находится под гормональным контролем.

Часто сексуально-демонстрационная окраска вынуждена вступать в компромисс с требованиями маскировки. Яркие цвета и вызывающий характер их распределения необходимы животному только в период ухаживания или во время угрожающего поведения по отношению к сопернику, в остальное же время они должны быть замаскированы.

Использование привлекающей окраски и характера ее распределения в несексуальных целях менее обычно, однако в некоторых случаях с ее помощью привлекается добыча. Некоторые глубоководные рыбы, например удильщики, обычно хорошо маскирующиеся, имеют ярко окрашенную и часто светящуюся «приманку» для привлечения добычи. Сходной цели служат и щупальца актиний.

Псевдосематическая окраска. Псевдосематическая окраска имитирует предупреждающую (сематическую) окраску другого вида. В большинстве случаев встречается псевдоотпугивающая окраска, ведущая к тому, что особи безвредного и «вкусного» вида не атакуются и не поедаются потому, что они внешне напоминают особей неродственного опасного или «невкусного» вида. Например, многие журчалки приобрели осоподобную желто-черную окраску, а некоторые тараканы точно имитируют божьих коровок.

8.3. Пигментные клетки животных — хроматофоры

Во внешних покровах животных, особенно беспозвоночных и пойкилотермных (холоднокровных) позвоночных, пигменты локализованы в специальных клетках. В наиболее ценной монографии о пигментных клетках животных и изменениях окраски последних (Bagnara, Hadley, 1973) для описания этих окрашенных клеток рекомендуется использовать термин «хромато-фор». Такая номенклатура будет принята и в настоящей книге, несмотря на то, что другие авторы используют и альтернативные термины, например «хроматоциты». Различают несколько видов хроматофоров, в первую очередь по цвету, за который они ответственны.

8.3.1. Меланофоры

Черн

страница 41
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67

Скачать книгу "Биохимия природных пигментов" (3.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(26.09.2017)