Биологический каталог




Биологический энциклопедический словарь

Автор М.С. Гиляров

аимодействие хозяин — паразит при глистных инвазиях,

ИММУНИТЕТ 225

Л 15 Биологический энц. словарь

Эволюция механизмов внутренней защиты у животных. IgM, IgG, IgA, IgE — различные классы антител.

взаимоотношения материнского организма и плода при беременности у живородящих, злокачеств. опухолевый рост у высших животных — факторы, к-рые обусловили развитие иммунологич. механизмов отторжения генетически инородного организма, развивающегося в тканях хозяина. Эволюц. прототипом реакции отторжения трансплантата можно считать деструктивное взаимодействие между клетками разных колоний у кишечнополостных (коралловые полипы). В филогенезе специфичность иммунологич. реакций нарастает постепенно (см. рис.). Клеточные формы И. возникали раньше, чем гуморальные (ещё раньше появилась неспецпфич. резистентность). Только антитела (см. Иммуноглобулины), имеющиеся лишь у позвоночных, благодаря бесчисл. вариациям одной осн. молекулярной структуры белка, обеспечивают тонкое распознавание антигенов и макс. специфичность И. Специфич. и неспецифические защитные механизмы находятся в тесном взаимодействии. Антитела, в частности опсонины, усиливают фагоцитоз и делают его специфическим. Комплементфиксирующие антитела обеспечивают специфичность разрушения бактерий, вирусов и простейших под влиянием комплемента. При контакте избирательно реагирующих Т-лимфоцитов с антигеном в окружающую среду выделяются медиаторы клеточного И.— лимфоки-ны, к-рые вовлекают в иммунный ответ неспецифически реагирующие клетки — макрофаги. И специфич., и неспецифич. формы И. определяются генотипом. Распознавание антигенов Т-лимфоцитами осуществляется в ассоциации с антигенами гл. комплекса гнстосовместимо-сти. В течение внутриутробного периода и после рождения постоянно происходит дифференцировка и размножение лимфоцитов. Появляется множество клеток, в каждой из к-рых сохраняет активность лишь один ген (остальные репрессируются) из всего набора генов, кодирующих вариабельные части молекулы антитела. Потомки каждой такой клетки образуют клон клеток, реагирующих благодаря специфич. антигенсвязывающему рецептору только с одним определ. антигеном. В результате ещё до встречи с антигеном в организме предсуществуют клоны лимфоцитов, запрограммированных синтезировать антитела ко множеству (не менее 10 ООО) разл. антигенов. Проникший во внутр. среду антиген выбирает (осуществляет селекцию) среди лимфоцитов клетки клона, предназначенного для реакции только с ним, и стимулирует их к размножению. Число клеток этого клона.

226 ИММУНОГЕНЕТИКА

быстро увеличивается, и они начинают синтезировать специфич. антитела. Изложенное выше представление лежит в основе клонально-селекци-онной теории И., к-рую в 1959 предложил Ф. М. Бёрнет, развив теорию «боковых цепей» П. Эрлиха (1897) и селекционную теорию образования антител Н. Ерне (1955). Осн. положения клонально-селекц. теории полностью подтверждены. Антитела, выделенные из крови иммунизир. донора и введённые неиммунному реципиенту, создают пассивный И. В первые месяцы жизни пассивным И. обладает детёныш млекопитающих, получивший проникшие через плаценту или с молоком материнские антитела. Трансплантация костного мозга от иммунного донора не иммунному реципиенту создаёт у последнего адаптивный (воспринятый) И.

Учение об И. (иммунология) положено в основу специфич. профилактики и лечения инфекц. заболеваний (вакцинация, иммунодиагностика, лечение препаратами антител).

0 См. лит. при статьях Иммунология, Им-муногенетика. Иммунологическая память.

И. растений, или фитоиммуни-т е т о м, в широком смысле наз. всю сумму свойств растения, повышающих его невосприимчивость к фитопатогенным организмам — вирусам, бактериям, грибам, нематодам, насекомым, цветковым паразитам. В узком смысле И. наз. полную невосприимчивость, в отличие от устойчивости (частичная восприимчивость), толерантности (высокая восприимчивость при слабом снижении продуктивности) и уязвимости (высокая восприимчивость при сильном снижении продуктивности). Индивидуальный И. растения обусловлен след. группами факторов: репеллентными свойствами поверхности растения (фитонцидное облако, окружающее растение, кутикулярный воск, слой мёртвых клеток на поверхности и др.), защитными реакциями, развивающимися в ответ на заражение (замуровывание ф итопатогенов продуктами ре-синтеза клеточной стенки, накопление токсич. продуктов в погибших клетках — реакция сверхчувствительности, образование специфич. фенольных соединений — фитоалексинов и др.) и неблагоприятными условиями для паразита в растении как пищ. субстрате (недостаток питат. веществ, повыш. концентрация вредных продуктов). Основатель учения об И. растений Н. И. Вавилов выделил две его формы — сортовой И. и видовой (родовой) И. Первым обладают сорта и разновидности, в исходном виде восприимчивые к болезни. Второй присущ видам, находящимся за пределами специализации паразита. Напр., гибрид яровой пшеницы № 21 устойчив к большин-

L-цепь

ству рас бурой ржавчины, распространённых на терр. СССР (сортовой И.), в то время как картофель вообще не поражается бурой ржавчиной (видовой И.). Видовая устойчивость может быть вертикальной (ВУ) и горизонтальной (ГУ). ВУ расоспецифична, т. е. её носители высокоустойчивы к одним расам паразита, но поражаются другими. В основе ВУ лежат активные защитные реакции, протекание к-рых регулируется доминантными генами устойчивости. ГУ неспецифична и снижает восприимчивость растений ко всем расам паразита. В её основе лежит устойчивость к заражению и замедление внутритканевого развития паразита. И. растит, популяций обусловлен их полиморфизмом по генам ВУ и общим высоким уровнем ГУ и толерантности. На использовании И. растений основана селекция болезнеустойчивых сортов. У растений можно вызвать индуцированный И. обработкой ослабленными штаммами фитопатогенов и химич. иммунизаторами.

• Вавилов Н. И., Избр. труды, т. 4, М.—Л., 1964; Г о р л е н к о М. В., Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 3 изд., М., 1973; Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивость, пер. с англ., М., 1984. ИММУНОГЕНЕТИКА (от иммунитет и генетика), раздел иммунологии, изучающий генетич. обусловленность факторов иммунитета, внутривидовое разнообразие и наследование тканевых антигенов, генетич. и популяц. аспекты взаимоотношений макро- и микроорганизма и тканевую несовместимость. Начало И. положили работы Э. Дунгерна и Л. Хир-шфельда, открывших наследование групповых антигенов крови (1910). Термин «И.» предложили М. Ирвин и Л. Коле (1936).

• Эфроимсон В. П., Иммуногенети-ка, М., 1971; П е т р о в Р. В., Иммунология и иммуногенетика, М., 1976. ИММУНОГЛОБУЛИНЫ, Ig, антитела, сложные белки (гликопротеиды), к-рые специфически связываются с чужеродными веществами — антигенами; гл. эффекторные молекулы гуморального иммунитета. Содержатся в глобулиновой фракции сыворотки крови, в лимфе (циркулирующие антитела), в молозиве, слюне (секреторные антитела) и на поверхности клеток (связанные с мембраной антитела). Молекула мономерного И. образована 4 полипептидными цепями: 2 одинаковыми «лёгкими», или L-цепями (мол. м. ок. 25 ООО), и 2 одинаковыми «тяжёлыми», или Н-цепя-ми (мол. м. 50 ООО—70 ООО). Каждая цепь имеет вариабельную по аминокислотным остаткам (МНг-концевую) и постоянную (СООН-концевую) части. Вариабельные части L- и Н-цепей образуют активный центр, или паратоп (полость осо-

Н-цепь

Схемы строения молекул иммуноглобулинов: А — мономерных (IgG. IgE, IgD, IgA); Б (slgA) и В (IgM)— полимерных; 1 — секреторный компонент; 2 — соединительная цепь.

бой конфигурации, по размерам и структуре соответствующую детермннантным группам антигена), к-рый определяет способность антитела специфически (комплементарно) связываться с антигеном. Молекула мономерного И. имеет 2 активных центра одинаковой специфичности. Множеств, аминокислотные замены в вариабельных частях L- и Н-цепей создают неисчерпаемый набор активных центров, способных специфически связываться с любой природной или искусственно синтезир. антигенной детерми-нантой.

Тяжёлые и лёгкие цепи И. примерно через каждые 110 аминокислотных остатков образуют стянутые внутрицепочеч-ными дисульфидными связями петли, каждая из к-рых складывается в клубок — домен; молекула мономерного И. имеет 2 вариабельных и 4—5 постоянных доменов. Домены попарно формируют компактные глобулы. Между 2-м и 3-м доменами расположена «шарнирная область» из 15—60 аминокислотных остатков, среди к-рых много остатков полу-цистина и пролина — место наибольшей «подвижности» и «обнажённости» в молекуле. Именно здесь разл. протеолитич. ферменты расщепляют И., напр. папаин даёт 2 Fab-фрагмента (сохраняющих способность связываться с антигеном) и Fc-фрагмент (определяющий прохождение антител через мембраны, способность связывать комплемент и фиксироваться на клетках). Все фрагменты в составе молекулы И. обладают определ. свободой вращения относительно друг друга вокруг «шарнира».

L- и Н-цепи синтезируются на полирибосомах плазматич. клеток (см. Иммуно-циты). Каждая из цепей транслируется с мРНК, к-рая считывается с 2 разных групп генов, кодирующих вариабельные домены (V-гены), и с сегментов ДНК, кодирующих постоянные домены (С-ге-ны). Цепи объединяются в молекулу на мембранах эндоплазматнч. сети. У млекопитающих И. относятся к 5 классам (IgG, IgM, IgA, IgD, IgE), различающимся по антигенным свойствам своих Н-цепей, структуре (мономерные, полимерные), мол. массе, содержанию углеводов и, главное, по функции. У человека: IgG — осн. эффекторные молекулы иммунитета (проходят через плаценту); IgM — эффекторные молекулы раннего противоинфекционного ответа, рецепторы В-лимфоцитов; IgA — эффекторы местного иммунитета на слизистых оболочках и в секретах слюнных, слёзных и молочных желёз; IgD — рецепторы В-лимфоцитов; IgE — реагины, эффекторы аллергии и противопаразитар-ного иммунитета. В филогенезе антите-лоподобные белки появляются уже у кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, но антитела характерного строения впервые обнаруживаются лишь у низших позвоночных (миног и миксин) одновременно с закладкой тимуса и примитивной селезёнки. И., связанные с поверхностной мембраной лимфоцитов, а также секреторные И. появляются у хрящевых и костистых рыб, в частности у акул. У этих же животных имеются плазматич. клетки, синтезирующие И. Разделение И. на классы происходит у двоякодышащих рыб (IgM, IgN), земноводных и пресмыкающихся (IgM, IgG), птиц (IgM, Igl, IgA, секреторный slgA). Препараты специфич. антител (т. н. иммунные сыворотки) широко используют для диагностики, предупреждения, лечения инфекц. заболеваний (антитоксин, сыворотки, гамма-глобулины). Антите-

ла — осн. реагент иммунохимич. анализа, используемого в разл. областях биологии для выявления антигенов. См. также Иммунитет, Антигены. # Брондз Б. Д., Рохлин О. В., Молекулярные и клеточные основы иммунологического распознавания, М., 1978; Иммуноглобулины, пер. с англ., М., 1981; Образование антител, пер. с англ., М., 1983; Структура и функции антител, пер. с англ., М., 1983.

ИММУНОКОМПЕТЁНТНЫЕ КЛЕТКИ (от иммунитет и лат. competens, род. падеж competentis — подходящий, соответствующий), клетки иммунной системы организма, способные специфически взаимодействовать с антигеном. См. И ммуноциты.

ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ПАМЯТЬ,

способность иммунной системы организма после первого взаимодействия с антигеном специфически отвечать на его повторное введение. Наряду со специфичностью, И. п.— важнейшее свойство иммунного ответа. Позитивная И. п. проявляется как ускоренный и усиленный специфич. ответ на повторное введение антигена. При первичном гуморальном иммунном ответе после введения антигена проходит неск. дней (латентный период) до появления в крови антител. Затем наблюдается постепенное увеличение кол-ва антител до максимума с последующим снижением. При вторичном ответе на ту же дозу антигена латентный период сокращается, кривая увеличения антител становится круче и выше, а её снижение происходит медленнее. В клеточном иммунитете И. п. проявляется ускоренным отторжением вторичного трансплантата и более интенсивной воспалительно-нек-ротич. реакцией на повторное внутрикож-ное введение антигена. Позитивная И. п. к антигенным компонентам окружающей среды лежит в основе аллергич. заболеваний, а к резус-антигену (возникает при резус-несовместимой беременности)— в основе гемолитич. болезни новорождённых. Негативная И. п.— это естеств. и приобретённая иммунологич. толерантность, проявляющаяся ослабленным ответом или его полным отсутствием как на первое, так и на повторное введение антигена. Нарушение негативной И. п. к собств. антигенам организма является патогенетич. механизмом нек-рых аутоиммунных заболеваний. Выработка негативной И. п.— наиб, перспективный приём преодоления гистонесовместимости при трансплантации органов и тканей.

И. п. при ответе на разные антигены различна. Она может быть краткосрочной (дни, недели), долговременной (месяцы, годы) и пожизненной. Напр., человек, иммунизированный столбнячным анатоксином или живой полномиелитной вакциной, сохраняет И. п. св. 10 лет. И. п. представляет собой разновидность биол. памяти, принципиально отличающуюся от нейрологич. (мозговой) памяти по способу её введения, уровню хранения и объёму информации. Осн. носители И. п.— долгоживущие Т- и В-лим-фоциты, к-рые образуются при первичном иммунном ответе и продолжают циркулировать с кровью и лимфой в качестве специфич. предшественников антиген-реактивных лимфоцитов. При вторичном ответе эти клетки размножаются, обеспечивая быстрое увеличение клона антителообразующих или антиген-реактивных лимфоцитов данной специфичности. Из др. механизмов И. п. (кроме клеток памяти) определ. значение имеют иммунные комплексы, цитоф ильные антитела, а также блокирующие и антиидио-типич. антитела. И. п. можно перенести

Первичный ответ Вторичный ответ

(-я инъекция 2-я инъекция

антигена-*- антигена

время

Появление антител в крови при первичном и вторичном иммунных ответах.

от иммунного донора неиммунному реципиенту, переливая живые лимфоциты или вводя лимфоцитарный экстракт, содержащий «фактор переноса» или иммунную РНК. Ввод информации в И. п. осуществляется антигеном, хотя информация об антигене к этому моменту уже существует в генетич. памяти, возникшей в филогенезе и в т. н. онтогенетич. памяти, появившись в эмбриогенезе при дифференцировке лимфоидных клеток. Информац. ёмкость И. п.— до 10"—10' бит на организм. У позвоночных включается более 100 бит в сутки. В филогенезе И. п. возникла одновременно с нейрологич. памятью. Полной ёмкости И. п. достигает у взрослых животных со зрелой иммунной системой (у новорождённых и старых особей она ослаблена). % А ш м а р и н И. П., Загадки и откровения биохимии памяти, Л., 1975; Купер Э., Сравнительная иммунология, пер. с англ., М., 1980; Phylogeny of immunological memory, ed. by M. J. Manning, Amst., 1980. ИММУНОЛОГИЯ (от иммунитет и ...логия), биол. наука, изучающая защитные реакции организма, направленные на сохранение его структурной и функц. целостности и биол. индивидуальности. И. возникла в 19 в. как отрасль мед. микробиологии, исследующая иммунитет к инфекционным заболеваниям. Основоположниками И. являются Э. Дженнер, к-рому эмпирически удалось найти способ предупреждения натуральной оспы (1798), Л. Пастер, впервые разработавший науч. принципы иммунопрофилактики (1879), И. И. Мечников, сформулировавший клеточную теорию иммунитета и открывший защитную роль фагоцитоза (1883). В дальнейшем чрезвычайно плодотворными для И. оказались работы Э. А. Беринга, предложившего способ иммунизации антитоксин, сыворотками (1890), К. Ландштейнера, открывшего группы крови у человека (1900), П. Эрлиха — создателя теории образования антител (1897), А. Тиселиу-са, разработавшего первый метод концентрирования антител с помощью электрофореза (1938) и мн. др. Благодаря широкому использованию достижений биохимии, клеточной биологии и генетики с сер. 20 в. началось интенсивное развитие И. как самостоят, биол. науки. Среди осн. достижений этого периода — открытия гл. генетич. локуса тканевой совместимости у мышей (Дж. Д. Снелл, 1948), природы иммунологич. толерантности (П. Медавар, 1958), гл. комплекса антигенов тканевой совместимости у человека (Ж. Доссе, 1958), создание кло-нально-селекционной теории иммуните-

ИММУНОЛОГИЯ 227

15»

та (Н. Ерне и Ф. М. Бёрнет), расшифровка мол. структуры антител (Р. Р. Портер, 1958, Дж. Эдельман, 1959).

В 60—70-е гг. центр, место в И. заняло изучение мол. биологии иммунного ответа. Б. Бенасеррафом была сформулирована концепция генов иммунореактивности (1963), Т. Томази описал функц. и структурные свойства секреторного иммуноглобулина А (1963), К. Ишизака открыл гл. эффектор аллергии — иммуноглобулин Е (1966), Д. Дюмонд описал лимфокины (1969). В 1975 С. Мильштейн и Г. Кёлер разработали биотехнологию получения моноклональных антител, секретируемых клеточными гибридами.

Значит, вклад в развитие отечеств, и сов. И. внесли Н. Ф. Гамалея, Г. Н. Габричевский, Л. А. Тарасевич, Л. А. Зиль-бер, П. Ф. Здродовский и др. Важнейшие разделы совр. И.: иммунохимия, иммуно-генетика, сравнительная И., клиническая И. См. также Иммунитет. • Петров Р. В., Иммунология от Пас-тера до наших дней, М., 1968; Б е р н е т Ф. М., Клеточная иммунология, пер. с англ., М. 1971; Петров Р. В., Иммунология, М., 1982- Klein J., Immunology. The science of selfnonself discrimination, N. Y., 1982.

ИММУНОХИМИЯ (от иммунитет и химия), раздел иммунологии, изучающий химич. основы иммунитета — строение, свойства и взаимодействие антител (иммуноглобулинов) и антигенов, в Иммунохимический анализ, М., 1968; Кэб от Э. А., Мейер М. М., Экспериментальная иммунохимия, пер. с англ., М., 1968.

ИММУНОЦЙТЫ (от иммунитет и ...цит), клетки, осуществляющие иммунный ответ. У позвоночных образуют единую функциональную (иммунную) систему. Происходят из стволовых кроветворных клеток, к-рые у зародыша появляются сначала в желточном мешке, затем в печени, а после рождения на протяжении всей жизни образуются в костном мозге. В нём, а также в первичных лимфоидных органах — вилочковой железе (тимусе) и фабрициевой сумке (у птиц),— под действием гормоноподоб-ных факторов начинается размножение и созревание разл. И., заканчивающиеся во вторичных лимфоидных органах — лимфатич. узлах, селезёнке, лимфоидной ткани пищеварит. и дыхат. путей. По морфологич. и функциональным особенностям выделяют 5 классов И.: А-клетки, Т- и В-лимфоциты, NK- и К-клетки.

А-клетки (от англ. accesory — вспомогательный) перерабатывают чужеродные антигены, представляют их для распознавания др. клеткам иммунной системы, а также секретируют интерлей-кин I для активации Т- и В-лимфоцитов. К ним относятся мононуклеарные фагоциты: моноциты крови, макрофаги (гистиоциты) соединит, ткани, эндотелиаль-ные клетки Купфера, альвеолярные, нейроглиальные, плевральные, перитоне-альные (брюшинные) макрофаги; отрост-чатые клетки селезёнки, лимфатич. узлов и кожи (клетки Лангерганса). За исключением отростчатых клеток, мононуклеарные фагоциты, а также полиморфноядерные гранулоциты способны к фагоцитозу (их цитоплазма содержит большое количество лизосом). Цитоплазматич. мембрана фагоцитов несёт на себе рецепторы для иммуноглобулинов, комплемента и лим-фокинов. Для представления чужеродных антигенов Т-лимфоцитам особое значение имеют антигены гл. комплекса тканевой

228 ИММУНОХИМИЯ

Органы и клетки иммунной системы.

совместимости II класса, к-рых больше всего содержится на поверхности отростчатых клеток. А-клетки размножаются и созревают в костном мозге и через кровоток расселяются по тканям. Мононуклеарные фагоциты — самая древняя система иммунитета, присутствующая у всех групп животных. Т - л и м ф о-ц и т ы (от лат. thymus) образуются из костномозговых предшественников, к-рые мигрируют через кровоток в тимус, где размножаются, созревают, проходят селекцию (более 90% их погибает в тимусе) и затем по кровеносным и лимфатич. путям заселяют паракортикальные области лимфатич. узлов, периартериоляр-ные муфты и красную пульпу селезёнки, где вновь размножаются и созревают, потом снова возвращаются в кровоток с лимфой и т. о. рециркулируют. Т-лимфоцит является центр, клеткой иммунного ответа на тимусзависимые антигены. Его антигенсвязывающий рецептор распознаёт антигены, представленные А-клетками. В ходе иммунного ответа функции Т-лимфоцитов разнообразны: Т-хелперы оказывают помощь В-лимфоцитам и Т-эффекторам; Т-амп-лифайеры усиливают ответ эффекторных Т- и В-лимфоцитов; Т-супрессоры тормозят ответ Т- и В-лимфоцитов на антиген; Т-киллеры повреждают опухолевые и инфицированные вирусами клетки. В-лимфоциты (от лат. bursa Fabri-cii — фабрициева сумка) размножаются и созревают в костном мозге, затем в фолликулах вторичных лимфоидных органов. В ходе иммунного ответа они превращаются в синтезирующие и секрети-рующие антитела плазматические клетки и В-клетки иммунологической памяти. На поверхности В-лимфоцитов имеются иммуноглобулиновые рецепторы для связывания антигенов, рецепторы для комплемента, а также антигены гистосовме-стимости, участвующие в представлении чужеродных антигенов Т-лимфоцитам. NK -клетки (от англ. natural killer — естественный истребитель) — большие лимфоциты с гранулами в цитоплазме, способные без предварительной иммунизации оказывать цитотоксич. действие на опухолевые и инфицированные вирусами клетки. Происходят из костного мозга; имеют рецепторы для иммуноглобулинов; активируются интерфероном. К-клетки (от англ. killer — истребитель) — лимфоциты костномозгового происхождения, способные в отсутствие комплемента осуществить зависимый от антител IgG и IgM цитолиз клеток-мишеней. NK- и К-клетки не имеют типичных маркеров Т- или В-лимфоцитов и

наз. поэтому также «нуль»-клетками. Иммунный ответ — это кооперативное взаимодействие И. После контакта с антигеном иммунокомпетентные клетки (Т-и В-лимфоциты, несущие антигенраспоз-нающий рецептор) вступают в антигенза-висимую пролиферацию и дифференни-ровку (клональная экспансия), что и составляет сущность иммунного ответа. Медиаторами взаимного влияния И. друг на друга служат разнообразные гликопро-теиды (интерлейкины) и низкомолекулярные вещества типа простагландинов, кининов и гистамина.

Трансплантация костного мозга, тимуса и лейкоцитарной массы как источников И. используется для лечения врождённой и приобретённой недостаточности иммунной системы. См. также ст. Лимфоциты, Фагоциты, Иммунология и лит. при них. ИМПАЛА, пала, чернопятая антилопа (Aepyceros melampus), млекопитающее сем. полорогих. Единств, вид рода. Внешне напоминает газелей. Дл. тела 130—180 см, выс. в холке 75— 100 см. Самцы значительно крупнее самок. У самцов рога дл. 50—92 см. Боковых копыт нет. В Юго-Вост. и Юж. Африке (к С. до Заира, Руанды, Уганды и сев.-вост. Кении), в разрежённых лесах, кустарниковой саванне. При опасности способна прыгать до 3 м в высоту и до 10 м в длину. Детёныш 1, реже 2. Подвид А. т. petersi — в Красной книге МСОП. ИМПЛАНТАЦИЯ [от лат. in(im) — в, внутрь и plantatio — сажание, пересадка], прикрепление зародыша к стенке матки у млекопитающих с внутриутробным развитием (сумчатых и плацентарных).

ИМПРЙНТИНГ (англ. imprinting, от imprint — отпечатывать, запечатлевать), запечатление, формирование в раннем периоде развития особи устойчивой индивидуальной избирательности к внеш. стимулам. Основы науч. концепции И. заложил в 30-х гг. 20 в. К. Лоренц, сосредоточивший внимание на половом И. Он считал, что у птиц способность к правильному опознанию полового партнёра не является всецело врождённой: половое поведение взрослого индивида направлено на особей того вида, с к-рым он воспитывался в раннем детстве. По К. Лоренцу, половой И. необратим и в этом смысле принципиально отличается от обучения. Однако у уток, напр., способность самок к опознанию самца своего вида запрограммирована генетически, а у самцов половой И. во мн. случаях обратим. Другой тип И.— выработка т. н. реакции следования. Утята, выращенные в инкубаторе, в возрасте 5—24 сут начинают охотно следовать за любым впервые предъявленным им одушевлённым или неодушевлённым объектом. Этот тип И. обратим: инкубаторные утята, у к-рых выработан И. на человека, легко переключаются на следование за живой уткой, к-рую они никогда не видели прежде. К категории И. относят также устойчивое запоминание животным места своего рождения (см. Хоминг), карты звёздного неба и т. д. И. возможен лишь на определ. этапе раннего онтогенеза — в критический, или чувствительный, период, причём для разных типов И. (половой, реакция следования и т. д.) и для стимулов разной модальности (визуальные, акустические, оль-факторные) чувствит. периоды могут не совпадать. Т. о., И. представляет собой особую форму обучения, происходящего в период созревания сенсорных систем организма.

• См. лит. при ст. Поведение.

ИНАДАПТАЦИЯ (от лат. in--приставка, означающая отрицание, и адаптация), инадаптивная специализация, направление эволюции, при к-ром приспособление к определ. условиям жизни ведёт к возникновению внутр. противоречий в организме, препятствующих дальнейшему совершенствованию приспособления. Инадаптивная эволю

страница 73
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270

Скачать книгу "Биологический энциклопедический словарь" (39.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.07.2017)