Биологический каталог




Биологический энциклопедический словарь

Автор М.С. Гиляров

олигосахаридов с разнообразными спиртами, фенолами, меркаптанами, аминами. В образовании гликозидной связи, сопровождающемся отщеплением молекулы воды, участвует полуацетальный гидроксил сахара. В зависимости от природы неуглеводпой части Г. (агликона) различают S-, О- и N-Г. Две последние группы Г. наиб, широко распространены в природе, преим. в растениях. Биосинтез Г. протекает под действием гликозилтрансфераз, а гидролиз— под действием специфич. гликозидаз. К Г. относятся мн. физиологически активные вещества, находящие применение в медицине, напр. сердечные Г., нек-рые антибиотики, сапонины, флавоноиды, алкалоиды. Г. рибозы и дезоксирибозы с гетероциклич. азотистыми основаниями в качестве агликона — нуклеозиды — ян-ляются компонентами нуклеиновых к-т и ряда коферментов.

ГЛ И КО КАЛ И КС (от греч. glykys — сладкий и лат. callum — толстая кожа), гликопротеидный комплекс, ассоциированный с наруж. поверхностью плазма-тич. мембраны в животных клетках. Толщина — неск. десятков нм. В Г. происходит внеклеточное пищеварение, в нём располагаются мн. рецепторы клетки, с его помощью, по-видимому, происходит адгезия клеток.

ГЛИКбЛИЗ (от греч. glykys — сладкий и... лиз), путь Эмбдена — Мей-ергофа — Парнаса, ферментативный анаэробный процесс негидроли-тич. распада углеводов (гл. обр. глюкозы) до молочной к-ты. Филогенетически наиб, древний путь расщепления глюкозы, широко распространён в природе и играет важную роль в обмене веществ живых организмов. Обеспечивает клетку энергией в условиях недостаточного снабжения кислородом (у облигатных анаэробов Г.—единств, процесс, поставляющий энергию), а в аэробных условиях Г. является стадией, предшествующей дыханию — окислит, распаду углеводов до СОг и НгО. У высших животных, в т. ч. млекопитающих, Г. интенсивно происходит в скелетных мышцах, печени, сердце, эритроцитах, сперматозоидах, эмбриональных и др. растущих (в т. ч. опухолевых) тканях. Ферменты Г. локализованы в растворимой части цитоплазмы клеток. Мн. микроорганизмам свойствен идентичный Г. процесс гомоферментативного молочнокислого брожения. Большинство др. типов сбраживания углеводов являются вариантами Г. На первой стадии Г. (реакции 1—5) происходят превращения фосфорных эфиров Сахаров, сопровождающиеся расходованием двух молекул АТФ на одну молекулу глюкозы. Образовавшийся фруктозо-1,б-дифосфат расщепляется на две молекулы 3-фосфогли-церинового альдегида, окислительно-вос-становит. превращения к-рого происходят на след. стадии Г. и сопровождаются образованием АТФ. В процессе глико-литич. оксидоредукции (реакции 6, 7) реализуется окисление 3-фосфоглицерино-вого альдегида до З-фосфоглнцериновой к-ты, сопряжённое с восстановлением НАД и фосфорилированием АДФ на уровне субстрата. В процессе последующего превращения 3-фосфоглицериновой к-ты в пировиноградную к-ту через стадию образования фосфоенолпирувата (реакции 8—10) образуется ещё одна молекула АТФ. При восстановлении пнро-виноградной к-ты за счёт восстановленного НАД возникает конечный продукт Г.— молочная к-та (реакция 11). Т. о., при распаде одной молекулы глюкозы по

СНоОН

Глиноген {нрахмал) Н3Р04|©| + НзР04

Гтолоэо-Т-фосфа!

о.

1» -

- 3p04

Н20 ©

соо-

НС— О-РО3Н2 гр-ащфоциштиииая ,

Н2с—он

CH2-O-PO3H2

о

q^j у | Глюнозп-6- фосфат |

но\___/он

соо~ _

I 2 [Фог.фоенолпировиноградяая С—0~Р03Н2 -

II

СН,

2 атф

W\ У2ГДФ(К

|(ИДф)

ПФ (итф)

Н2О3Р-О-СН2 сн,он

АТФ-

® ©

соо- о=с-соо~ -.-,

I ._ I ЛШавелевоуксусная н-та

С=0 2 рровиноградная н^та[ JJ2C—СОО~ ^--

СН,

НО

2(Ш0 +и+)

АДФ .

зРО«

©

2(НАДН.+Н+} , ЖД +

2НДД +

н

Н203Р-0-СН

Н2С-0-Р03Н

-н2о

СН2-0—Р03Н2 НОу| 1Фруи1озо-1,6-дифосфаз J

—"он-1

СОО"

НС—ОН г|Молочная в-1а~|

НО—С—СОО~ „гг--

| 2| лслочнав

НгС—СОО-

СН3

f\J 2НАД+-

21 Дионсиацр1онфосфат[ С™0 ~*(5)

Э-Фссфсшцериновын альле гид

Н,С—ОН

2НАЛ

2 (нади

Н2С-0-Р03Н,

2НАД+--

Л1 ^ Л--2/НАДН + Н+)

2(НАДН + Н+)

С—О~Р03Н2 НС—ОН 2! ],3-Д"фосфоптнцериновая НгС-0-РОзН2 J-—-

;Р ЯЬлсчная к-та [ 2(НАД-пЧ

гндд

2(HAM + H + )

о-с-соо-,-_,

| 2[ Щавелевсуясурная к-та

МИТОХОНДРИЯ Н2с-соо-

-2АДФ

¦2 СО, 2 АТФ

COO" I

С=0 2|Пировиноградвая к СН,

4

2АДФ 2 АТФ

СОО-НС—ОН

н2с-о-ро3н2

2АДФ 2А1Ф

2 |Э-Фосфоглииеринивая н-та

4©t

Реакции гликолиза, гликогенолиза и глюконеогенеза. Светлые стрелки — путь гликолиза, тёмные стрелки — путь глюконеогенеза. В рамках указаны субстраты гликолиза и глюконеогенеза. Реакции гликолиза катализируются ферментами: гексокиназой, или глюкокиназой (/), фосфоглюкоизо-меразой (2), фосфофруктокиназой (3), альдолазой (4), триозофосфатизомера-зой (5), глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой (6), фосфоглицераткнна-зой (7), фосфоглицеромутазой (8), енолазой (9), пируваткиназой (10), лак-татдегидрогеназой (//)• Дополнительные реакции, обеспечивающие осуществление гликогенолиза, катализируются ферментами: фосфорилазой (12) и фосфоглюкомутазой (13). Реакции глюконеогенеза, идущие в «обход» необратимых (1,3, Ю) реакций гликолиза, катализируются ферментами пи-руваткарбоксилазой (14), малатдегидрогеназой (/5), фосфоенолпируваткар-боксикиназой (16), фруктозодифосфатазой (17), глюкозо-6-фосфатазой (18).

гликолитич. пути образуется две молекулы молочной к-ты и две молекулы АТФ (с учётом АТФ, затраченной на первой стадии Г.). Г. энергетически менее выгоден, чем дыхание, т. к. поставляет ок. 5% энергии, к-рая может быть получена при полном окислении глюкозы до ССЬ и НгО. Кроме глюкозы в Г. могут вовлекаться др. гексозы (манноза, галактоза, фруктоза), пентозы и глицерин. Субстратом Г. у животных может также служить гликоген (в этом случае процесс наз. гликогенолизом), а у растений — крахмал, глюкозные единицы к-рых вовлекаются в Г. благодаря действию глико-генфосфорилазы (реакция 12) или фос-форилазы крахмала и фосфоглюкомута-зы (реакция 13). В процессе гликогенолиза (наиб, интенсивно протекает в мышцах) при распаде одной глюкозной еди-

ницы запасается три молекулы АТФ. Все реакции Г., за исключением 1-й, 3-й и 10-й, обратимы; при образовании глюкозы из неуглеводных соединений реализуется обращение обратимых и «обход» необратимых реакций Г. Ключевой стадией, лимитирующей скорость Г., является реакция, катализируемая аллосте-рическим ферментом фосфофруктокиназой, активность к-рого стимулируется АМФ и АДФ и подавляется АТФ и лимонной к-той. Важную роль в регуляции играют также др. ферменты Г. В присутствии кислорода скорость Г. снижается в связи с началом дыхания (эффект Пастера), это обеспечивает более эффективный механизм образования богатых энергией связей. В опухолевых клетках, безъядерных эритроцитах, эмбриональных и нек-рых др. тканях обнару-

жен активный Г. в присутствии СЪ (т. н. аэробный Г. ).^

ГЛИКОЛИПЙДЫ, липиды, содержащие углеводный фрагмент. Присутствуют в тканях растений, животных, а также в нек-рых микроорганизмах. В зависимости от структуры липидной части различают нейтральные Г. (моно- и дигликозил-диглицериды, олигосахариды, ацилиро-ванные высокомолекулярными разветвлёнными жирными к-тами), г л и к о-сфинголип и ды (производные сфингозина — ганглиозиды, церебрози-ды), гликофосфолипиды (ди-зфиры фосфорной к-ты). Нейтральные Г. выполняют структурные функции в фотосинтетич. органоидах, определя-

ГЛИКОЛИПЙДЫ 141

ют серологич. характеристику микроорганизмов. Гликосфинтолипиды и гли-кофосфолиниды входят в состав биол. мембран, играют важную роль в явлениях межклеточной адгезии, обладают иммунными свойствами.

СО ОН

Н2С—СООН

' СООН 1^иг/ое|'ш~ ¦СООН

со I

сн?

нос

I

н2с

] Щавелевоуксусная к-та

СООН

Реакции глиокси-латного цикла катализируются ферментами цитратсинта-зой (/), аконитазой (2, .?). изоцитратли-азой (4), малатсин-тазой (5), малатде-гпдрогеназой (6). В рамках указаны субстракты цикла.

ГЛИКОПРОТЕИДЫ, г л и

копротеины, сложные белки, содержащие углеводы (от долей % до 80%). Мол. м. 15 000—1 ООО ООО. Присутствуют во всех тканях животных, растений и в микроорганизмах. К Г. относятся мн. белки плазмы крови (церулоплазмин, трансфсррин, фибриноген, иммуноглобулины и др.), белки секретов слизистых желёз (муцины), опорных тканей (муко-пды), нек-рые ферменты (панкреатическая рибонуклеаза Б), гормоны (эритро-поэтни, тиреотропин), структурные белки клеточных мембран. Г., входящие в состав клеточной оболочки, участвуют в ионном обмене клетки, иммунологич. реакциях, в дифференцировке тканей, явлениях межклеточной адгезии и т. д. В крови и тканях антарктич. рыб обнаружены Г.-антифризы, препятствующие образованию кристаллов льда в организме рыб при темп-ре ниже 0 "С. ГЛИКОФЙТЫ, г л ю к о ф и т ы (отгреч. glykys — сладкий и ...фит), растения незаселённых почв и пресных водоёмов. К Г. относятся мезофиты, гигро- и гидрофиты, нек-рые ксерофиты. Почти все культурные растения — Г. Ср. Галофиты. ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ, циклический ферментативный процесс (видоизменённая форма трикарбоновых кислот цикла), в к-ром происходят последовательные превращения активной формы уксусной к-ты (ацетил-КоА) через стадию образования глиоксиловой к-ты. Обнаружен у микроорганизмов, плесневых грибов, водорослей и высших растений; у животных Г. ц. отсутствует. Г. ц. начинается конденсацией ацетил-КоА с ща-велевоуксусной к-той, при этом образуется лимонная к-та, превращающаяся в цис-аконитовую, а затем в изолимонную к-ту (реакции 1—3). Эти стадии Г. ц., а также реакция 6 катализируются ферментами трикарбоновых к-т цикла. Под действием специфичных для Г. ц. ферментов изоцитратлиазы и малатсинтазы происходит расщепление изолимонной к-ты на янтарную и глиоксиловую к-ты (реакция 4) и последующая конденсация глиоксиловой к-ты со второй молекулой аце-

142 ГЛИКОПРОТЕИДЫ

®^у-н2о

НС—СООН

II

С—СООН

ГЛИЦЕРИН, снюнснонсшон,

простейший трёхатомный спирт, структурный компонент жиров и др. липидов. В организме образуется как при распаде жиров и глицерофосфолипидов, так и при анаэробном распаде глюкозы, являясь, т. о., связующим звеном жирового и углеводного обмена. Применяют как криопротектор для сохранения живых систем в условиях низких темп-р (Г. ослабляет эффект кристаллизации воды при проникновении в клетку). ГЛИЦЕРИНОВЫЙ АЛЬДЕГИД, моносахарид из группы триоз. Моносахариды, образованные из D-глпцеринового альдегида удлинением его цепи со стороны альдегидной группы, принадлежат к D-ряду, а из L-глицеринового альдегида — к L-ряду. 3-фосфоглицери-

НООС — СН2 НО.ОС—СН2

Ян'арназ к-та

тил-КоА с образованием яблочной к-ты (реакция 5), края превращается в щаве-левоуксусную к-ту (реакция 6), замыкая Г. ц. В результате реакций 4 и 5 осуществляется «обход» окислит, этапов цикла трикарбоновых к-т. Т. о., при каждом обороте в Г. ц. включаются две молекулы ацетил-КоА и образуются одна молекула янтарной к-ты и два атома водорода (в составе восстановленного НАД), окисляющиеся в дыхательной цепи с образованием АТФ. Осн. функция Г. ц. в живых организмах — образование дикар-боновых к-т, необходимых для биосин-тетич. процессов. Г. ц. делает возможным рост микроорганизмов в среде, содержащей ацетат (или жирные к-ты, расщепляющиеся о образованием ацетил-КоА) в качестве единств, источника углерода. Г. ц. играет важную роль при прорастании семян масличных растений, обеспечивая превращение запасных жиров в углеводы. В растит, клетках ферменты Г. ц. локализованы в цитоплазматич. органоидах — глиоксисомах. ГЛИПТОДОНТЫ (Glyptodontidae), вымершее семейство неполнозубых. Известны из верхнего эоцена — плейстоцена Юж. Америки и позднего плиоцена — плейстоцена Ю. Сев. Америки. Дл. тела до 2 м. Имели сплошной защитный панцирь из сросшихся мелких многоугольных костных пластинок (как у черепах). Конечности короткие, пятипалые, с широкими тупыми когтями. Св. 10 родов. Травоядные животные, зубы с высокой коронкой, трёхлопастной формы. Важны в стратиграфии континентальных отложений Юж. Америки. ГЛИЦЕРЙДЫ, эфиры высших жирных к-т и глицерина, осн. структурный компонент жиров, запасаемых в растит, и животных клетках. В природных источниках, как правило, присутствуют три-глицериды, моно- и диглицериды обнаружены в незначит, кол-вах, образование их может быть связано с ферментативным расщеплением триглицеридов.

СНО

н-j— он

СН2ОН

D-форма

СНО НО-|-Н СН2ОН

L -форма

новый, альдегид — одно из важнейших промежуточных соединений при гликолизе и анаэробной части фосфоглюконат-ного (пентозофосфатного) пути превращения t глюкозо-6-фосфата. ГЛИЦИН (сокр. Гли, Gly), а м и н о-уксусная к-та, простейшая, заменимая аминокислота. Входит в состав всех белков, глутатиона, а также муреина клеточных стенок бактерий, встречается в живых организмах в свободном состоянии. Участвует в биосинтезе порфиринов, креатина, пуринов,- источник аминного азота в реакциях переаминирования. Производные Г.— гиппуровая и гликохоле-вая к-ты, бетаин и др. См. формулу при ст. Аминокислоты. ГЛОБУЛИНЫ (от лат. globulus — шарик), глобулярные белки, растворимые в разбавленных растворах солей, к-т и щелочей; слаборастворимы в воде (кроме миозина и нек-рых др.); выпадают в осадок при насыщении раствора сульфатом аммония. Входят в состав растит, и животных тканей (составляют почти половину сывороточных белков крови). Большинство Г.— простые белки, но нек-рые из них связаны с углеводами, липидами (особенно Г. плазмы крови), нуклеиновыми к-тами (нейроглобулин), иодом (тиреоглобулин). Определяют иммунные свойства организма (антитела, комплемент), свёртываемость крови (протромбин, фибриноген и др.), участвуют в транспорте железа (трансферрин, гапто-глобин), меди (церулоплазмин), в регуляции гемопоэза (эритропоэтины) и т. д. См. также Гаммаглобулины. ГЛОБУЛЯРНЫЕ БЕЛКИ, белки, полипептидные цепи к-рых свёрнуты в компактные сферические или эллипсоидные структуры (глобулы). Важнейшие представители Г. б.— альбумины, глобулины, протамины, гистоны, проламины, глутелины. В отличие от фибриллярных белков, играющих гл. обр. опорную или защитную роль в организме, мн. Г. б. выполняют динамич. функции. К Г. б. относятся почти все известные ферменты, антитела, нек-рые гормоны и мн. транспортные белки. Характеристикой формы Г. б. является отношение большой и малой осей эллипсоида, значение к-рого широко варьирует в зависимости от типа белка (напр., для яичного альбумина это соотношение близко к 3, а для зеина кукурузы — к 20). Большинство полярных боковых групп аминокислотных остатков полипептидных цепей Г. б. находится на поверхности глобул в гидратир. состоя-

нии, а гидрофобные группы скрыты внутри глобул, поэтому Г. б. растворимы в полярных растворителях. ГЛбГЕРА ПРАВИЛО, закономерность изменения окраски у гомойотермных (теплокровных) животных в связи с изменением климатич. факторов: в пределах одного вида или группы близких видов пигментация выражена сильнее (окраска тёмная и насыщенная) у особей, обитающих в областях с тёплым и влажным климатом, и слабее (окраска светлая, тусклая) — в местностях с холодным и сухим климатом. Предложено в 1833 К. Глогером. Физиол. смысл этого явления не вполне ясен, т. к. Г. п. распространяется даже на виды, ведущие ночной образ жизни. ГЛОССОПТЕРЙДЫ (Glossopteridales), порядок вымерших древовидных или кустарниковых голосеменных растений. Характерны для древнего материка Гондвана. Осн. элемент т. н. глоссопте-риевой флоры верхнего палеозоя и, возможно, начала триаса. Листья языко-видные (отсюда назв., греч. glossa — язык), ланцетные, реже перистые, обычно с сетчатым жилкованием. Органы размножения раздельнополые (часто ошибочно их считают обоеполыми), представлены разл. собраниями семезачатков или микроспорангиев, чаще всего прикреплёнными к видоизменённым листьям. Предки и потомки Г. неизвестны. ГЛОТАНИЕ, сложный рефлекторный акт, в результате к-рого пища переходит из полости рта в пищевод. У позвоночных в акте Г. участвуют мн. мышцы рта, глотки и начала пищевода; их сокращение происходит при раздражении расположенных в слизистой оболочке мягкого неба рецепторных чувствит. окончаний тройничного, верх, и ниж. гортанных и языко-глоточных нервов. Центр Г. находится на дне четвёртого желудочка продолговатого мозга. ГЛОТКА (pharynx), у хордовых животных выстланная производными от энтодермы клетками и расположенная позади ротовой полости часть передней кишки. У зародышей наземных позвоночных в Г. закладываются рудименты жаберных щелей — карманообразные закладки жаберных мешков. Из последней пары жаберных мешков развиваются лёгкие. Производные эпителия Г. — вилочковая и щитовидная железы, ультимобранхи-альные тельца, а у наземных позвоночных и околощитовидные железы. У рыб Г. ведёт в пищевод. У наземных позвоночных в Г. раздельно открываются пищевод, гортань и евстахиевы трубы. У млекопитающих в верх, (носоглоточный) отдел Г. открываются хоаны. Отверстие Г., открывающееся в ротовую полость, у млекопитающих наз. зевом. Г. у человека тянется от основания черепа до 7-го шейного позвонка, где переходит в пищевод (дл. ок. 12 см, наибольшая шир. 5 см). У беспозвоночных животных Г.— обособленный мускулистый отдел передней кишки, следующей за ротовой полостью. ГЛбтОЧНЫЕ КАРМАНЫ, жаберные карманы, парные выпячивания боковых стенок глотки, закладывающиеся у всех позвоночных. У круг-лоротых они преобразуются в жаберные мешки, у рыб и личинок земноводных — в жабры. У амниот Г.к. закладываются на ранних стадиях (у человека на втором месяце развития), из них развиваются барабанные полости, евстахиевы трубы, железы (околощитовидные, вилочковая, ультимобранхиальные тельца) и нёбные миндалины.

ГЛОХЙДИЙ (от греч. glochi's — наконечник стрелы, шип), паразитич. личинка пресноводных двустворчатых моллюсков сем. перловиц (Unionidae). Имеет двустворчатую раковину с шипом на брюшном крае каждой створки, сильный мускул-замыкатель, чувствит. щетинки (в пучках) и длинную личиночную нить, выделяемую особой железой. Г. развиваются из яиц, отложенных в жабры материнской особи. Весной Г. выбрасываются в воду и с помощью шипов, а возможно и личиночной (биссусовой) нити, прикрепляются к жабрам, коже рыб, где обрастают эпителием хозяина и питаются осмотически. Через неск. недель, после метаморфоза, молодой моллюск освобождается из цисты и падает на дно. Такой способ развития обеспечивает зо-охорное расселение моллюсков. См. рис. 38 в табл. при ст. Личинка. ГЛУБОКОВОДНЫЕ УДИЛЬЩИКИ (Ceratioidei), подотряд рыб отряда удиль-шикообразных. Тело короткое, иногда каплевидное. Резко выражен половой диморфизм по размерам (дл. самок 5— 20 см, у нек-рых видов, напр. у це-рации Ceratias holboelli, даже до 120 см,

Глубоководные удильщики: / — самка цера-ции Ceratias holboelli с паразитическим самцом; 2 — неоцерация Neoceratias spinifer с паразитическим самцом; 3 — каулофрина Caulophryne jordani; 4 — меланоцет Melano-cetus ародоп; 5 — борофрина Borophryne ародоп; 6 — гпгантактис Gigantactis тасгопета.

дл. самцов 1—4,5 см) и наличию у самок «удочки», а также по развитию органов чувств и зубного аппарата. Кожа обычно голая. Брюшных плавников нет. 11 сем., 40 родов, ок. 120 видов, в Океания, водах на глуб. 1000 м и более. Размножение в тропич. зоне, личинки живут в верх, горизонтах воды; взрослые особи широко разносятся течениями. В СССР Г. у. отмечены в Охотском и Беринговом морях. Самки всех видов — хищники, карликовые самцы питаются планктоном. В 4 семействах взрослые самцы паразитируют на самках. Промыслового значения не имеют.

ГЛУПЫШИ (Fulmarus), род птиц сем. буревестниковых. Дл. ок. 50 см. Клюв сжатый с боков, массивный. Оперение серое с белым. 2 вида, на С. Атлантич. и Тихого океанов, на 3. Сев. Ледовитого ок. и в водах Антарктики. В СССР 1 вид — глупыш (F. gla.cia.lis). Селится колониями на прибрежных скалах Нов. Земли, Земли Франца-Иосифа и на крайнем С.-В. страны. Гнёзда открытые на уступах скал. В кладке 1 яйцо. Насиживают до 60 сут.

ГЛУТАМЙН (сокр. Глн, Gin), L-y-no-луамид-Ь-глутамшювой к-ты, заменимая аминокислота. В составе белков и в свободном виде встречается в жидкостях и тканях всех живых организмов. Важнейшее соединение азотистого обмена, с помощью к-рого в организме переносятся аминогруппы. Участвует в биосинтезе триптофана (антраниловой к-ты), гис-тидина, пуринов, гексозамннов, рибофлавина, фолиевой к-ты и др. Служит (вместе с аспарагином) растворимым г^Нг-содержащим резервным соединением для синтеза белков у растений. Биосинтез Г. в организме приводит к связыванию (обезвреживанию) свободного аммиака; особую роль этот процесс играет в клетках мозга. См. формулу при ст. Аминокислоты.

ГЛУТАМЙНОВАЯ КИСЛОТА (сокр. Глу, Glu), а-аминоглутаровая кислота; L-Г. к. — важнейшая заменимая аминокислота. Входит в состав практически всех природных белков и др. биологически активных веществ (глутатиоп, фо-лиевая к-та, фосфатиды). В свободном состоянии присутствует во всех тканях живых организмов, занимает ключевое положение в азотистом обмене. Совокупность обратимых ферментативных реакций переноса аминогрупп в лсивых организмах (переаминирование) происходит в системе Г. к. — глутамин — и-кетоглу-таровая кислота, через к-рую эти процессы связаны с циклом трикарбоновых к-т. Биосинтез Г. к. прямым аминированием а-кетоглутаровой к-ты при участии специфич. ферментов — главный путь ассимиляции аммиака во многих организмах. Г. к. служит донором аминогруппы в реакциях переаминирования а-кето-кислот и участвует т. о. в биосинтезе многих заменимых аминокислот. Обратная реакция переаминирования с образованием Г. к. связана с начальной стадией разрушения аминокислот. Переаминиро-ванием с оксалоацетатом из Г. к. получается аспартат, связанный с биосинтезом пуринов, а углеродный скелет Г. к. служит основой в биосинтезе пролшга и орнитина. В клетках ЦНС Г. к. участвует в переносе ионов К+и обезвреживает аммиак, связывая его в глутамин; с помощью декарбоксилазы превращается в у-аминомасляную к-ту и наряду с ней выполняет функции медиатора в ЦНС. D Г. к. входит в состав муреина клеточных стенок нек-рых бактерий. См. формулу при ст. Аминокислоты. ГЛУТАТИбН, пептид, образованный остатками трёх аминокислот — глутами-новой, цистеина, глицина. Содержится во всех живых организмах. Участвует во мн. окислительно-восстановит. реакциях и обеспечивает функционирование ряда ферментов.

ГЛУТЕЛЙНЫ, простые белки, содержащиеся в семенах злаков. Растворимы в разбавленных к-тах или щелочах. Богаты глутаминовой к-той и лизином. Запасные белки (напр., глутенин пшеницы, оризенин риса и др.), присутствие к-рых вместе с проламинами характерно для эндосперма семян.

ГЛУХАРИ (Tetrao), род крупных птиц сем. тетеревиных. Во время исполнения токовой песни самец на неск. секунд теряет слух (отсюда назв.). Дл. 56—85 см, масса 4—5,5 кг, иногда до 6,5 кг. 2 вида, в лесной зоне Евразии: глухарь (Т. иго-gallus), распространён в лесах СССР ог Вост. Карпат до Байкала, каменный Г. (Т. parvirostris) — от Байкала до Кам-

ГЛУХАРИ 143

чатки и Сахалина. Полигамы. Ток на земле и деревьях. Кормятся на земле, зимой на деревьях (хвоя сосны, кедровой сосны, реже ели, почки лиственницы, берёзы и др.). В связи с вырубкой лесных массивов ареал Г. заметно сокращается. Объект охоты. В Дарвинском и Бе-

Глухарь: токующий самец и самка (вверху).

резинском заповедниках Г. разводят в неволе. 1 подвид в Красной книге МСОП. В природе встречается гибрид между глухарём и каменным Г.; народное назв. гибридной особи — межняк. ГЛЮКАГбН, белковый гормон, вырабатываемый поджелудочной железой. Одноцепочечный полипептид, содержащий 29 аминокислотных остатков; мол. м. ок. 4000. Вырабатывается в а-клетках островков Лангерганса. Является физиол. антагонистом инсулина, а также стимулятором его секреции. Г. инициирует распад гликогена печени активацией фермента фосфорилазы и тем самым увеличивает концентрацию сахара в крови. При снижении уровня сахара в крови выделение Г. увеличивается, что приводит к восстановлению содержания глюкозы до исходного уровня. Из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки выделен т. н. кишечный Г.— полипептид с большей молекулярной массой, но по иммунохимия, и биол. свойствам близкий панкреатич. Г. Предполагается, что кишечный Г. почти не обладает гликогено-литическим действием, но имеет ярко выраженный инсулинстимулирующий эффект.

ГЛЮКбЗА, виноградный сахар, один из наиб, распространённых моносахаридов группы гексоз, важнейший источник энергии в живых клетках. Существует в двух осн. формах: а — D-глюкопиранозы и (5 — D-глюкопиранозы.

Б

н ОН н он

a- D- глюкопираноза p-D-глюнопираноза

D- глюкоза

144 ГЛЮКАГОН

Входит в состав разл. олигосахаридов (лактозы, мальтозы, сахарозы), мн. полисахаридов (гликогена, крахмала, целлюлозы), нек-рых гликопротеидов и т. д.; в свободном виде Г. содержится в плодах (особенно много Г. в виноградном соке), цветках и др. органах растений, в крови (у человека в норме ок. 100 мг%), лимфе, цереброспинальной жидкости, ткани мозга и т. д. Участвует во мн. реакциях обмена веществ. Распад Г. до пирува-та,— по-видимому, универсальный путь высвобождения энергии, часть к-рой аккумулируется богатыми энергией соединениями типа АТФ. Центр, путь синтеза Г. в живых клетках — глюконеогенез. У фотосинтезирующих организмов Г. синтезируется из СОг и НгО. Г. применяется в кондитерском прои

страница 46
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270

Скачать книгу "Биологический энциклопедический словарь" (39.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Химический каталог

Copyright © 2009
(27.06.2022)