Биологический каталог




Биологический энциклопедический словарь

Автор М.С. Гиляров

о-дона-терминатора. Поэтому каждый транскрипт (единица транскрипции) эукариот содержит нуклеотидную последовательность только одного структурного Г. Кроме того, у прокариот в молекуле транслируемой иРНК представлена вся нуклеотидная последовательность структурного Г., в то время как у эукариот мн. Г. содержат от одного до неск. десятков нетранслируемых участков — нитронов, к-рые перемежаются с транслируемыми участками — экзонами. Инт-роны представлены в молекуле первичного транскрипта, а при созревании иРНК они вырезаются. Экзоны ковалентно соединяются в молекулу транслируемой иРНК. Этот процесс получил назв. сплайсинга. Для организации генетич. материала эукариот свойственно присутствие т. н. Г.-кластеров (сложных Г.), кодирующих длинные полипептиды с неск. ферментативными активностями. Напр., один из Г. Neurospora crassa кодирует полипептид с мол. м. 150 000, к-рый отвечает за пять последоват. этапов в биосинтезе ароматич. аминокислот. Подобные Г.-кластеры, по-видимому, редки у прокариот.

Вирусы имеют структуру Г., отражающую генетич. организацию клетки-хозяина. Так, Г. бактериофагов собраны в опе-роны и не имеют интронов, а вирусы эукариот имеют интроны. В то же время в генетич. материале вирусов прокариот и эукариот обнаруживается общая характерная черта — перекрывание Г. Возможно, это связано у вирусов с тенденцией макс, использования информац. ёмкости небольшого генома. У РНК-содержащих онкогенных вирусов эукариот обнаружена ещё одна особенность строения генетич. материала. Она заключается в том, что генетич. материал этих вирусов служит одновременно в качестве иРНК для синтеза гигантской молекулы полипротеина (мол. м. 270 000), к-рая затем „разрезается" при помощи специфич. про-теолиза на отд. белки, участвующие в формировании частицы вириона. Это отражает неспособность рибосом клетки-хозяина реинициировать трансляцию на одной молекуле иРНК, и поэтому знаки, разделяющие отд. Г., как бы вынесены на гигантскую цепь полипротеина. Т. о., выявляются осн. тенденпии в эволюции Г.: от оперонных структур, содержащих «простые Г.», у прокариот — к автономизации Г. и даже их частей, разделимых нитронами, у эукариот. Полагают, что отд. экзоны соответствуют функционально значимым участкам в полипептидной цепи — её отд. доменам. Перекомбинация экзонов может вести к оптимальным сочетаниям доменов в белках.

По мере проникновения в мол. структуру генетич. материала всё труднее становится находить в молекулах ДНК границы того, что обозначают понятиями «ген» и «гены» (как наследств, задатки, части генотипа). Это связано с тем, что сигналы таких матричных процессов, как транскрипция (на ДНК) и трансляция (на иРНК), не совпадают как по локализации, так и по сочетаниям нуклеотидов. Наконец, растёт число открываемых генетич. единиц. Наряду со структурными и регуляторными Г., обнаружены участки повторяющихся нуклеотидных последовательностей, функции к-рых неизвест-

ны, мигрирующие нуклеотидные последовательности (мобильные гены). Найдены также т. н. псевдогены у эукариот, к-рые представляют собой копии известных Г., расположенные в других частях генома и лишённые нитронов или инак-тивированные мутациями и поэтому не функционирующие. Все эти сведения расширяют представления о строении генетич. материала и показывают, что теория Г. продолжает развиваться.

Теория Г.— основа прикладной генетической инженерии, методы к-рой позволяют, напр., создавать штаммы бактерий, производящие мн. физиологически активные вещества, используемые в медицине и с. х-ве. При этом знание структуры конкретных Г., мол. основ их экспрессии позволяет выбирать оптим. стратегию химич. или ферментативного их синтеза, присоединения к ним «сильных» промоторов, использования соотв. молекул ДНК для переноса их из одних организмов в другие. Кроме того, на основе многочисл. мутантов по отдельным генам, получаемых при их изучении, созданы высокоэффективные тест-системы для выявления генетич. активности факторов среды, в т. ч. для выявления канцерогенных соединений. • Морган Т. Г., Теория гена, пер. с англ., Л., 1927; Уотсон Дж., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1978; Гены эукариот (повторяющиеся гены), М,, 1982 (Итоги науки и техники АН СССР, сер. «Молекулярная биология», т. 18); Зенгбуш П., Молекулярная и клеточная биология, пер. с нем., т. 1, М., 1982. ...ГЕНЕЗ (от греч. genesis — происхождение, возникновение), часть сложных слов, означающая происхождение, процесс образования, напр. онтогенез, оогенез

ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ растений (от лат. genero — рождаю, произвожу), выполняют функцию полового размножения; вместе с органами бесполого и вегетативного размножения относятся к репродуктивным органам. У примитивных эукариот (нек-рые водоросли, лишайники) Г. о. не дифференцированы на мужские и женские и различаются лишь в физиол. отношении (гетероталлизм). У низших растений с более продвинутым половым процессом Г. о. (гаметангии) дифференцируются на антеридии (образуют мужские гаметы) и оого-нии (образуют женские гаметы); строение этих органов в процессе эволюции разл. образом усложняется. Возникают перегородчатые гаметангии (напр., у бурых водорослей), от к-рых, вероятно, произошли многоклеточные Г. о. высших растений — антеридии и архегоний мхов, папоротников, хвощей и плаунов. У голосеменных происходит редукция Г. о. (напр., у сосновых от архегония сохраняются яйцеклетка и неск. побочных клеток, а мужской гаметофит редуцирован до 3 клеток и антеридий как таковой не образуется). У покрытосеменных (цветковых) в связи с сокращением циклов воспроизведения и явлениями неотении возникают высокоспециализир. структуры — 2-клеточные мужские гаметофи-ты и зародышевые мешки — женские гаметофиты, к-рые, по-видимому, не гомологичны Г. о. других отделов растений. Понятие Г. о. часто распространяют на цветки и плоды. Г. о. животных чаще наз. половыми органами. ГЕНЕТИКА (от греч. genesis — происхождение), наука о наследственности и изменчивости живых организмов и методах управления ими. В её основу легли закономерности наследственности, обнаруженные Г. Менделем при скрещивании

разл. сортов гороха (1865), а также мутационная теория X. Де Фриза (1901—03). Рождение Г. принято относить к 1900, когда X. Де Фриз, К. Корренс и Э. Чер-мак вторично открыли законы Г. Менделя. Термин «Г.» предложил в 1906 У. Бэтсон.

Ещё в 1883—84 В. Ру, О. Гертвиг, Э. Страсбургер, а также А. Вейсман (с 1885) сформулировали ядерную гипотезу наследственности, которая в нач. 20 в. переросла в хромосомную теорию наследственности (У. Сеттон, 1902— 1903; Т. Бовери, 1902—07; Т. Морган и его школа). Т. Морганом были заложены и основы теории гена, получившей развитие в трудах сов. учёных школы А. С. Сереоровского, сформулировавших в 1929—31 представления о сложной структуре гена. Эти представления были развиты и конкретизированы в исследованиях по биохимической и молекулярной Г., приведших, после создания Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953) модели ДНК, к расшифровке генетич. кода, определяющего синтез белка. Значит, роль в развитии Г. сыграло открытие факторов мутагенеза — ионизирующих излучений (Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов, 1925; Г. Мёллер, 1927) и химич. мутагенов (В. В. Сахаров и М. Е. Лобашёв, 1933—34). Использование индуцированного мутагенеза способствовало увеличению разрешающей способности генетич. анализа и представило селекционерам метод расширения наследств, изменчивости исходного материала. Важное значение для разработки генетич. основ селекции имели работы Н. И. Вавилова, Сформулированный им в 1920 закон го-мологич. рядов в наследств, изменчивости позволил ему в дальнейшем установить центры происхождения культурных растений, в к-рых сосредоточено наибольшее разнообразие наследств, форм. Работами С. Райта, Дж. Б. С. Холдейна и Р. Фишера (20—30-е гг.) были заложены основы генетико-матем. методов изучения процессов, происходящих в популяциях. Фундаментальный вклад в Г. популяций внёс С. С. Четвериков (1926), объединивший в единой концепции закономерности менделизма и дарвинизма.

В зависимости от объекта исследования выделяют Г. растений, Г. животных, Г. микроорганизмов, Г. человека и т. п., а в зависимости от используемых методов др. дисциплин — биохимическую Г., молекулярную Г., экологическую Г. и др. Г. вносит огромный вклад в развитие теории эволюции (эволюционная Г., Г. популяций). Идеи и методы Г. находят применение во всех областях человеческой деятельности, связанной с живыми организмами. Они имеют важное значение для решения проблем медицины, сельского х-ва,, микробиол. пром-сти. Новейшие достижения Г. связаны с развитием генетической инженерии.

• Мендель Г., Опыты над растительными гибридами, М., 1965; Г а й с и н о-вич А. Е., Зарождение генетики, М., 1967; Классики советской генетики (1920 — 1940), Л.,1968; Стент Г., КэлиндарР., Молекулярная генетика, пер. с англ.,2 изд., М., 1981; Гершензон С. М., Основы современной генетики, 2 изд.. К., 1983; И н -ге-Вечтомов С. Г., Введение в молекулярную генетику, М., 1983; Peters J. А., Classic papers in genetics, N. Y., 1959; Stur-tevant A, H-, A history of genetics, Harper and Row, 1965.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНЖЕНЕРИЯ, генная инженерия, раздел мол. генетики, связанный с целенаправленным созданием in vitro новых комбинаций генетич. материала, способного размно-

жаться в клетке-хозяине и синтезировать конечные продукты обмена. Возникла в 1972, когда в лаборатории П. Берга (Стан-фордский ун-т, США) была получена первая рекомбинантная (гибридная) ДНК (рекДНК), в к-рой были соединены фрагменты ДНК фага лямбда и кишечной палочки с циркулярной ДНК обезьяньего вируса 40. Ключевое значение при конструировании рекДНК in vitro имеют ферменты — рестриктазы, рассекающие молекулу ДНК на фрагменты по строго определ. местам, и ДНК-лигазы, сшивающие фрагменты ДНК в единое целое. Только после выделения таких ферментов создание искусств, генетич. структур стало технически выполнимой задачей. Рекомбинантная молекула ДНК имеет форму кольца, она содержит ген (гены), составляющий объект генетич. манипуляций, и т. н. вектор — фрагмент ДНК, обеспечивающий размножение рекДНК и синтез конечных продуктов деятельности генетич. системы — белков. Последнее происходит уже в клетке-хозяине, куда вводится рекДНК. Гены,, подлежащие клонированию, могут быть получены в составе фрагменто-в путём механич. или рестриктазного дробления тотальной ДНК. Но структурЕпне гены, как правило, приходится либо синтезировать химико-биол. путём, либо получать в виде ДНК-копий информационных РНК, соответствующих избранному гену. Структурные гены содержат только кодированную запись конечного продукта (белка, РНК), полностью лишены регу-ляторных участков и потому не способны функционировать ни в клетке-хозяине, ни in vitro. Функциональные свойства рекДНК придаёт вектор, в к-ром присутствуют участки начала репликации (обеспечивают размножение рекДНК), генетич. маркёры, необходимые для селекции, регуляторные участки, обязательные для транскрипции птрансляции генов. Большая часть векторов получена из плазмид кишечной палочки и др. бактерий. Используют также векторы на основе фага лямбда, вирусов SV 40 и полиомы, дрожжей, Agrobaccerium tume-faciens и др. При получении рекДНК образуется чаще всего неск. структур, из к-рых только одна является нужной. Поэтому обязательный этап составляет селекция и мол. клонирование рекДНК, введённой путём трансформации в клетку-хозяина. Наиб, часто в качестве клетки-хозяина используют кишечную палочку, однако применяют и др. бактерии, а также дрожжи (Saccharomyces cerevi-siae), животные и растит, клетки. Система вектор-хозяин не может быть произвольной: вектор подгоняется к клетке-хозяину, его выбор зависит от видовой специфичности и целей исследователя. Существуют 3 пути селекции рекДНК: генетический (по маркёрам, с помощью избират. сред), иммунохимическнй и гибриди-зационный с мечеными ДНК или РНК. РекДНК характеризуют физич. картированием (расщепление рекстриктазами и электрофорез фрагментов н геле) и анализом первичной структуры. В результате интенсивного развития методов Г. и. получены клоны мн. генов, рибосомаль-ной, транспортной и 5S РНК, гпстонов, глобина мыши, кролика, человека, коллагена, овальбумнна, инсулина человека и др. пептидных гормонов, интерферона человека и пр. На основе Г. и. возникла отрасль фармацевтич. пром-сти, назв. «индустрией ДНК» и представляющая со-

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ 123

бой одну из совр. ветвей биотехнологии. Допущен для лея. применения инсулин человека (хумулин), полученный посредством рекомбинантных ДНК. Г. и. за короткий срок оказала огромное влияние на развитие разл. молекулярно-генетич. методов и позволила существенно продвинуться на пути познания строения и функционирования генетич. аппарата. 0 Д е в и с Р., Ботстайн Д., Рот Дж., Методы генетической инженерии. Генетика бактерий, пер. с англ., М., 1984; М а-ниатис Т., Фрич Э., Сэм бр у it Д ж., Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование, пер. с англ., М., 1984; П и р у з я н Э. С, Андрианов В. М., Плазмиды агробактерий и генетическая инженерия растений, М., 1985; Biotechnology and genetic engineering reviews, v. 1, ed. by G. E. Russel, Newcastle upon Myne, 1984; Genetic manipulation; impact on man and society, ed. by W. Arber [a.o.], Camb., 1984.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ, информация о свойствах организма, к-рая передаётся по наследству. Г. и. записана последовательностью нуклеотидов молекул нуклеиновых к-т (ДНК, у нек-рых вирусов также РНК). Содержит сведения о строении всех (ок. 10 ООО) ферментов, структурных белков и РНК клетки, а также о регуляции их синтеза. Считывают Г. и. разные ферментные комплексы клетки. Один из таких комплексов — аппарат трансляции, состоит из более чем 200 разных макромолекул (даже у такого сравнительно простого организма, как кишечная палочка). Г. и., к-рая считы-вается в процессе трансляции, складывается из значений триплетов генетич. кода и включает знаки начала и окончания белкового синтеза. Другие составляющие Г. и. считываются аппаратами репликации, транскрипции, а также аппаратами иных процессов, оперирующих молекулами нуклеиновых к-т (таких, как репарация, рестрикция, модификация, рекомбинация, сегрегация) и разными регуляторными белками. У многоклеточных организмов при половом размножении Г. и. передаётся из поколения в поколение через посредство половых клеток. У прокариотич. микроорганизмов имеются особые типы передачи Г. и.— трансдукция, трансформация. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КАРТА ХРОМОСб-МЫ, схема взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Для составления Г. к. х. необходимо выявление мн. мутантных генов и проведение многочисл. скрещиваний. Расстояние между генами на Г. к. х. определяют по частоте кроссинго-вера между ними. Единицей расстояния на Г. к. х. мейотически делящихся клеток является морганида, соответствующая 1% кроссинговера. Для построения Г. к. х. эукариот (наиб, подробные генетич. карты составлены для дрозофилы, у к-рой изучено более 1000 мутантных генов, а также для кукурузы, имеющей в 10 группах сцепления св. 400 генов) используют мейотич. и митотич. кроссин-говер. Сравнение Г. к. х., построенных разными методами у одного и того же вида, выявляет одинаковый порядок расположения генов, хотя расстояние между конкретными генами на мейотич. и митотич. Г. к. х. могут различаться. В норме Г. к. х. у эукариот линейные, однако, напр., при построении Г. к. х. у гетерози-гот по транслокации получается Г. к. х. в виде креста. Это указывает на то, что форма карт отражает характер конъюгации хромосом. У прокариот и вирусов

124 ГЕНЕТИЧЕСКАЯ

Г. к. х. также строят с помощью рекомбинации. При картировании генов у бактерий с помощью конъюгации получается кольцевая Г. к. х. Знание генетич. карт позволяет планировать работу по получению организмов с определ. сочетаниями признаков, что используется в генетич. экспериментах и селекц. практике. Сравнение Г. к. х. разных видов способствует пониманию эволюц. процесса. ф Захаров И. А., Генетические карты высших организмов, Л., 1979. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ НЕСОВМЕСТИМОСТЬ, невозможность слияния функционально нормальных гамет у высших растений или как гамет, так и вегетативных клеток у грибов и водорослей. Является одной из форм репродуктивной изоляции. Физиол. механизмы, обеспечивающие реакции Г. н., по-видимому, весьма разнообразны, однако подробно изучены лишь у немногих низших грибов.

Генетич. контроль Г. н. подразделяется на неск. типов, каждый из к-рых характерен для разных таксонов. В одних случаях происходит слияние клеток, несущих только различные или только одинаковые аллели одного гена, а в других — возможно также взаимодействие неск. генов, определяющих реакцию Г. н. Среди высших растений Г. н. распространена у видов с гермафродитным типом цветка и является обычным способом обеспечения перекрёстного оплодотворения. При этом различают спорофитный и гамето-фитный типы Г. н. В обоих случаях реакция Г. н. осуществляется между диплоидной тканью пестика и гаплоидной пыльцой. При спорофитном типе Г. н. поведение пыльцы зависит от генотипа отцовского растения — спорофита, при гаметофитном — только от её собственного генотипа, т. е. от генотипа га-метофита.

У многоклеточных животных Г. н. не получила распространения. Исключение составляют нек-рые беспозвоночные, напр. оболочники.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, совокупность методов исследования наследств, свойств организма (его генотипа); поскольку анализ элементов генотипа(групп сцепления, генов и внутригенных структур) осуществляется, как правило, опосредованно, через признаки, Г. а. является по существу анализом признаков, контролируемых теми или иными элементами генотипа. В зависимости от задачи и особенностей изучаемого объекта Г. а. проводят на популяционном, орга-низменном, клеточном и мол. уровнях. К осн. методам Г. а. относятся: селекционный метод, с помощью к-рого осуществляют подбор или создание исходного материала, подвергающегося дальнейшему анализу (напр., Г. Мендель, к-рый по существу является основоположником Г. а., начинал свою работу с получения константных — гомозиготных — форм гороха путём самоопыления); гибридологический метод, представляющий собой систему спец. скрещиваний и учёта их результатов (см. Гибридологический анализ}; цитогенетический метод, заключающийся в цитология, анализе генетич. структур и явлений на основе гибридология, анализа с целью сопоставления генетич. явлений со структурой и поведением хромосом и их участков (анализ хромосомных и геномных мутаций, построение цитологич. карт хромосом, цитохимич. изучение активности генов и т. п.). Частный случай цитогенетич. метода — геномный анализ. На основе популяционного метода

изучают генетич. структуру популяций разл. организмов: количественно оценивают распределение особей разных генотипов в популяции, анализируют динамику генетич. структуры популяций под действием разл. факторов (при этом используют создание модельных популяций). Молекулярно-генетич. метод представляет собой биохимич. и физ.-химич. изучение структуры и функции генетич. материала и направлен на выяснение этапов пути «ген-»признак» и механизмов взаимодействия разл. молекул на этом пути. Мутационный метод позволяет (на основе всестороннего анализа мутаций) установить особенности, закономерности и механизмы мутагенеза, помогает в изучении структуры и функции генов. Особое значение мутац. метод приобретает при работе с организмами, размножающимися бесполым путём, и в генетике человека, где возможности гибридологич. анализа крайне затруднены. Близнецовый метод, заключающийся в анализе и сравнении изменчивости признаков в пределах разл. групп близнецов, позволяет оценить относит, роль генотипа и внеш. условий в наблюдаемой изменчивости. Особенно важен этот метод при работе : малоплодовитыми организмами, имеющими поздние сроки наступления половой зрелости (напр., кр. рог. скот), а также в генетике человека. В Г. а. используют и мн. др. методы (онтогенетический, иммуногенетический, математический и т. д.), позволяющие комплексно изучать генетич. материал. Г. а. является исходным и необходимым этапом на пути к генетич. синтезу (получению организмов с заданными свойствами), в т. ч. методами генетич. инженерии. • Серебровский А. С, Генетический анализ, М., 1970.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ, часть наследств, изменчивости популяции, к-рая определяет появление менее приспособленных особей, подвергающихся избирательной гибели в процессе естеств. отбора. Источниками Г. г. служат мутац. и сегре-гац. процессы. Соответственно различают мутационный, сегрегационный, а также субституционный (замещающий, или переходный) Г. г. Согласно классич. концепции Г. Мёллера, мутационный груз обусловлен повторным возникновением в популяции мутантных аллелей. Поскольку естеств. отбор направлен против этих аллелей, их частота невелика и они поддерживаются в популяции благодаря мутационному давлению. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии полностью подавляются или же оказывают слабое повреждающее действие. Согласно балансовой концепции Ф. Г. Добржанского, сегрегационный груз возникает в результате выщепления гетерозиготными родителями менее приспособленных гомозиготных потомков. При этом допускается, что значит, часть мутаций оказывает в гетерозиготном состоянии положит, действие (эффект сверхдоминирования) и постоянно поддерживается отбором в ряду поколений. Субституционный груз возникает при изменении адаптивной ценности особей и сохраняется в популяции, пока один аллель не заместит другой. Каждая популяция несёт в себе Г. г., часть к-рого происходит за счёт повторного мутирования, а др. часть — за счёт эффекта сверхдоминирования (вопрос о соотносит, роли разных типов Г. г. в популяции не решён). В обоих случаях гомозиготы имеют отрицат. проявление. Однако понятие вредности мутаций отно-

сительно, т. к. Г. г. одновременно может представлять собой генотипич. резерв эволюции благодаря поддержанию генетич. разнообразия и, следовательно, эволюц. пластичности популяций. Этот резерв может служить для создания генетич. систем, к-рые приведут к появлению новых приспособит, особенностей популяций. Классич. пример такого рода эволюционного изменения — распространение мутации меланизма у бабочки берёзовой пяденицы. Изучение Г. г. в виде вредных мутаций у человека (наследств, заболевания) важно для решения прак-тич. вопросов мед. генетики. #Левонтин Р., Генетические основы эволюции, пер. с англ., М., 1978; Алтухов Ю. П., Генетические процессы в популяциях, М., 1983.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД, свойственная живым организмам единая система записи наследств, информации в молекулах нуклеиновых к-т в виде последовательности нуклеотидов; определяет последовательность включения аминокислот в синтезирующуюся полипептидную цепь в соответствии с последовательностью нуклеотидов ДНК гена. В узком смысле Г. к.— словарь ко донов (триплетов иРНК), кодирующих те или иные аминокислоты и знаки пунктуации процесса белкового синтеза. Реализация Г. к. в живых клетках, т. е. синтез белка, кодируемого геном, осуществляется при помощи двух матричных процессов — транскрипции и трансляции. Общие свойства Г. к.: триплетность (каждая аминокислота кодируется тройкой нуклеотидов); неперекрываемость (кодоны одного гена не перекрываются); вырожденность (мн. аминокислотные остатки кодируются неск. кодонами); однозначность (каждый отдельный кодон кодирует только один аминокислотный остаток); компактность (между кодонами в иРНК нет «запятых» — нуклеотидов, не входящих в последовательность кодо-нов данного гена); универсальность (Г. к. одинаков для всех исследованных организмов, хотя известно, что несколько изменённые Г. к. функционируют в митохондриях); считывание начинается с определ. точки (начало определяет кодон-инициатор) и идёт в одном направлении в пределах одного гена. Постановка проблемы Г. к. и теоретич. рассмотрение нек-рых возможных его вариантов при-

надлежат А. Даунсу (1952) и Г. Гамову (1954). Оси. свойства Г. к. (триплетность, вырожденность) выявлены в 1961 в генетич. экспериментах Ф. Крика и С. Бреннера. Расшифровка Г. к., т. е. нахождение соответствия между кодонами и аминокислотами, осуществлена в работах амер. биохимиков М. Ниренберга, С. Очоа, X. Кораны и др. в 1961—65. 61 кодон из 64 кодирует определ. аминокислоты, а 3 т. н. стоп-кодона определяют окончание синтеза полипептидной цепи. Кодон АУГ (а у бактерий ещё нек-рые другие кодоны) определяет начало синтеза полипептидной цепи. Первое основание каждого триплета указано в табл. слева, второе — вверху, третье — справа. Аминокислоты обозначены сокращениями. А — аденин, У — урацил, Г —• гуанин, Ц — цитозин.

# И ч а с М., Биологический код, пер. с англ., М., 1971.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ, компоненты клетки, структурно-функциональное единство к-рых обеспечивает хранение, реализацию и передачу наследств, информации при вегетативном и половом размножении. Г. м. обладает универсальными для всего живого свойствами: дискретностью, непрерывностью, линейностью, относит. стабильностью. Дискретность Г. м., т. е. существование гена, хромосомы (группы сцепления), генома, выявляют в виде: множества аллелей данного гена; множества генов, составляющих группу сцепления; множества групп сцепления, составляющих

страница 40
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270

Скачать книгу "Биологический энциклопедический словарь" (39.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.07.2017)