к-коновых. Дл. до 9 см (пискливый Г.— A. pipiens). Не имеют прикрепительных роговых пластинок на пальцах. Св. 10 видов, в Сев. Африке и Азии. Чаще обитают на склонах обрывов, в саксаульниках, на каменистой и глинистой почве. В СССР — 4 вида, в Казахстане и Ср. Азии. В кладке Г. обычно 1—2 яйца, но у нек-рых видов возможно неск. кладок за сезон. Питаются разл. насекомыми. Гладкий Г. (A. laevis) и панцирный Г. (А. loricatus) — в Красной книге СССР. ГЕКСОЗЫ, моносахариды с 6 углеродными атомами в молекуле — глюкоза, фруктоза, галактоза, манноза и др. ГЕКТОКОТЙЛЬ (от греч. hekaton — сто и kotyle — присоска в щупальце), своеобразно изменённое щупальце головоногих моллюсков, при помощи к-рого самец переносит сперматофоры из своей мантийной полости в мантийную полость самки. У нек-рых осьминогов, напр. аргонавтов, длинный Г. отрывается от тела самца и самостоятельно плавает в воде, проникая затем в мантийную полость самки (в прошлом был ошибочно принят за червя-паразита).

ГЕКТОКОТЙЛЬ 119

ГЕЛАДЫ (Theropithecus), род мартышкообразных. 1 вид — гелада (Т. gelada). Дл. тела самцов до 80 см, масса до 25 кг; самки много меньше. Дл. хвоста 50—60 см, на конце кисточка. У самцов мантия из длинных коричнево-шоколадных волос покрывает плечи и верх, часть спины, на ниж. стороне тела волосы светлые. На шее и груди имеется оголённый участок кожи (в форме песочных часов), краснеющий при возбуждении, а у самок и в связи с половыми циклами. Телосло-жепие плотное, конечности длинные. Голова округлая, профиль лицевого отдела вогнутый, нос вздёрнутый. Есть седалищные мозоли и защёчные мешки. По жестам и мимике напоминают павианов. Обитают в горах Эфиопии па выс. до 2000—5000 м. Наземные, живут среди скал. Держатся крупными (до 400 особей), слабо организованными стадами. Зимой, спасаясь от холода, спускаются вниз. Наносят большой урон плантациям. В неволе получены плодовитые гибриды между геладой и гамадрилом. См. рис. 11 в табл. 57.

ГЕЛИКОНЙДЫ (Heliconidae), семейство бабочек, близкое к сем. нимфалид. Крылья в размахе обычно до 60 мм, иногда и более, относительно узкие, с ярким рисунком на общем чёрном фоне. Ок. 200 видов, большинство в тропиках, немногие виды в умеренных широтах Юж. и Центр. Америки. Гусеницы почти все живут на ядовитых растениях сем. страс-тоцветных. Неприятный запах и резкий вкус, обусловленные накоплением ядовитых веществ, получаемых с пищей, делают их несъедобными для птиц и др. естеств. врагов. Окраска бабочки — один из классич. примеров предупреждающей окраски. С Г. сходны по внеш. облику нек-рые неядовитые бабочки др. сем.— белянки, Danaidae, Hypsidae (бейтсов-ская мимикрия). Г.— одна из наиболее изученных групп насекомых (разработана техника лабораторного разведения, позволившая исследовать генетику, развитие и т. д.).

ГЕЛИОБИОЛОГИЯ (от греч. helios — солнце и биология), раздел биологии, изучающий связи солнечной активности с различными явлениями в биосфере Земли. На существование таких связей указывал ещё С. Аррениус, а в 1915 в этой области была опубликована первая работа А. Л. Чижевского, одного из основоположников Г. Солнце может влиять на живые организмы прямым путём (электромагнитные излучения в оптическом и радиочастотном «окнах прозрачности» атмосферы и протоны высоких энергий солнечных вспышек) или опосредованно — путём влияния солнечной радиации на ионосферу, магнитосферу и атмосферу Земли. Г. устанавливает роль этих факторов в функционировании биол. систем, изучает их количеств, закономерности и механизмы действия. Полагают, что солнечная активность влияет на колебания уровня заболеваемости, смертности и функциональное состояние нервной системы у людей, урожайность растений, интенсивность размножения животных, в т. ч. насекомых-вредителей, миграции животных и ряд др. биол. процессов. Эти явления могут периодически повторяться или носить апериодический характер. В целом их возникновение, интенсивность и пространств, распределение хорошо коррелируют с соответств. показателями ге-лиогеофизич. факторов. Так, обнаружена

120 ГЕЛАДЫ

чёткая периодичность биол. процессов, связанная с 11-летним и более длит, циклами солнечной активности, а также с 27-суточным обращением Солнца вокруг своей оси; длит, существование активных областей на Солнце обусловливает периодцч. воздействие излучения этих областей па Землю. Апериодические изменения связывают с влиянием геомагнитных бурь, возникающих после вспышек на Солнце. Гелиогеофизич. факторы, с одной стороны, обусловливают норм, процессы жизнедеятельности (фотосинтез, биологические ритмы и др.), но вместе с тем могут быть и причиной нежелат. явлений в биосфере. Изучение природы и прогнозирование гелиогеофизич. явлений важно для экологии, космич. биологии, медицины, с. х-ва и др.

# Информационные связи биогелиогеофизи-ческих явлений и элементы их прогноза, К., 1974; Чижевский А. Л., Земное эхо солнечных бурь, 2 изд., М., 1976; Влияние солнечной активности на биосферу, М., 1982 (Проблемы космической биологии, т. 43).

ГЕЛИЦЙДЫ (Helicidae), семейство наземных стебельчатоглазых моллюсков (долгое время объединялись с сем. гигро-миид — Hygromiidae). Известны с конца мезозоя. Раковина шаровидная или в разной степени уплощённая, диам. 9—48 мм. Св. 40 совр. родов и 20 ископаемых, не менее 200 видов, в Европе, Сев. Африке, М. Азии, на Аравийском п-ове. В СССР — 24 вида (в т. ч. виноградная улитка), вдоль зап. границ, в Крыму и на Кавказе. Яйца (до 150 штук) откладывают кучками. Населяют преим. лесные участки, иногда поднимаются на деревья. Растительноядные, преим. ночные животные. В засушливое время и на зиму закапываются в землю. Некоторые крупные виды употребляются в пищу человеком. См. также Цепея.

• Ш и л е й к о А. А., Наземные моллюски надсемейства Helicoidea, Л., 1978 (Фауна СССР. Моллюски, т. 3, в. 6).

ГЕЛОФИТЫ (от греч. helos — болото и ...фит), болотные травянистые растения; в большинстве случаев относятся к гигрофитам.

ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ (от гельминты и ...логия), раздел паразитологии, изучающий паразитич. червей — гельминтов и вызываемые ими заболевания (гедьмин-тозы) у человека, животных и растений. ГЕЛЬМИНТЫ (от греч. helmins, род. падеж helminthos — червь, глист), паразитич. черви из типов плоских и первично-полостных червей (гл. обр. трематоды, моногенеи, ленточные черви, нематоды, скребни). Попадая в разл. органы и ткани человека, животных и растений, вызывают заболевания — гельминтозы. Распространены широко, наносят большой ущерб, поражая с.-х. и промысловых животных, с.-х. растения. Хозяин обычно заражается Г. через пищу и воду (заглатывая инвазионные яйца и личинки), в результате активного проникновения личинок через его кожу или (редко) путём внутриутробной инвазии плода через плаценту. Личинки нек-рых Г. попадают в организм окончат, хозяина при поедании им промежуточного хозяина. Изучает Г. и вызываемые ими заболевания гельминтология.

i Шульц Р. С, Гвоздев Е. В., Основы общей гельминтологии, т. 1 — 3, М., 1970-76.

ГЕМ, комплексное соединение порфирина с двухвалентным железом. В живых организмах входит в состав сложных белков — гемопротеидов. В зависимости от заместителей в порфириновом цикле раз-

личают Г. а, Ь (протогем, или просто Г.), с и т. д. Наиб, распространён Г. Ь (входит в состав гемоглобинов, миоглобина, ка-талазы, пероксидазы и большинства ци-тохромов), в основе к-рого лежит прото-порфирин IX. Более сложным строением обладает Г. а — простетич. группа фермента клеточного дыхания цитохромо-

СН=СН2

СН,

сн—сн.2

СНгСН2СООН СН2СНгСООН Гем Ъ, или протогем.

ксидазы. Свободный Г. легко окисляется на воздухе до гематина, в к-ром атом железа трёхвалентен.

ГЕМИЗИГбТА (от греч. hemi--полу-

и зигота), диплоидный организм, у к-рого имеется только одна доза определ. генов. Гемизиготное состояние может возникнуть вследствие анеуплоидии и делеций. В норме оно характерно для генов, локализующихся в половых хромосомах у особей гетерогаметного пола. Рецессивные аллели (мутации) в гемизиготном состоянии проявляются фенотипически, что используют, напр., при оценке мутагенности анализируемых факторов. У человека гемизиготными по генам в Х-хромосо-ме являются мужчины, поэтому рецессивные наследств, заболевания, обусловленные такими генами (гемофилия, цветовая слепота, мышечная дистрофия и др.), встречаются чаще у мужчин, чем у женщин.

ГЕМИКРИПТОФЙТЫ (от греч. hemi--

полу-, kryptos — скрытый и ...фит), жизненная форма растений, у к-рых почки возобновления в неблагоприятный для вегетации период года сохраняются на уровне почвы (иногда чуть выше) и защищены чешуями, опавшими листьями и снежным покровом. Г.— мн. травянистые растения ср. широт, напр. виды лютика, одуванчик, живучка ползучая и др.

ГЕМ ИМ ЕРИ ДЫ (Hemimerida), отряд насекомых (иногда рассматривается как подотряд отр. кожистокрылых). Дл. 8— 14 мм, имеются тонкие длинные нечленистые церки. Бескрылые, безглазые, ротовой аппарат грызущий, голени с вдавле-нием для вкладывания лапок. 1 род — Hemimerus (8 видов). Распространены в Экваториальной Африке. Эктопаразиты грызунов рода хомяковидных крыс (Cricetomys). Обитают в шёрстном покрове, питаются производными кожного эпидермиса. Превращение неполное. Яйца развиваются в теле самки, которая «рождает» довольно крупных личинок.

ГЕМИЦЕЛЛЮЛбЗЫ, группа полисахаридов высших растений, входящих вместе с целлюлозой в состав клеточной стенки. Наиб, распространены глюкуро-ноксиланы, глюкоманнаны, галактоглю-команнаны или арабиногалактаны. Общее содержание Г. в растениях может достигать 40%, состав Г. зависит от вида растения и может быть различным для разных его частей. Большинство Г. имеет

относительно невысокую степень полимеризации (50—200 моносахаридных остатков) и менее упорядоченную но сравнению с целлюлозой надмолекулярную структуру. В клеточных стенках Г. вместе с лигнином выполняют функцию аморфного цементирующего материала. ГЕМИЦИКЛЙЧЕСКИЙ ЦВЕТОК (от

греч. hemi--полу- и kyklos — круг),

цветок, в к-ром одни части расположены по спирали, другие — кругами. Чаще всего по спирали расположены тычинки и плодолистики, а листочки околоцветника — по кругу (водосбор, нек-рые анно-новые). Иногда по спирали расположены чашечка и плодолистики, а венчик п тычинки — по кругу (шиповник). Г. ц. занимает промежуточное положение между ациклич. и циклич. цветками и считается примитивным.

ГЁММУЛА (от лат. gemmula — маленькая почка), 1) покоящаяся зимняя внутренняя почка у мн. пресноводных (бадяги) и некоторых морских губок. Представляет собой шаровидное скопление богатых питат. веществами амебоидных клеток диам. ок. 0,3 мм в мезоглее губки, окружённое оболочкой из двух роговых (спонгиновых) слоев (укреплённых спикулами или амфидисками из кремнезёма), между к-рыми имеется воздухоносная прослойка. В оболочке обычно есть выходное отверстие, закрытое перепоцкой. Зимой, после отмирания и распада губки, Г. падают на дно водоёма (хорошо переносят его промерзание и высыхание). Весной оболочка Г. лопается, клеточная масса освобождается, прикрепляется ко дну водоёма и развивается в новую губку. Распространяются течениями, водными животными и т. п. 2) Гипотетич. единица наследственности в теории пангенезиса Ч. Дарвина.

ГЕМО... (от греч. haima — кровь), часть сложных слов, обозначающая их отношение к крови (напр., гемоглобины, гемо-поэз).

ГЕМОГЛОБЙНЫ, красные железосодержащие пигменты крови и гемолимфы, обратимо связывающие мол. кислород; сложные белки, состоящие из железопор-фириновой простетич. группы (гема) и белка глобина. Обеспечивают перенос Ог от органов дыхания к тканям и углекислоты от тканей к органам дыхания, участвуют в поддержании рН крови. Имеются у всех позвоночных, за исключением нек-рых антарктич. рыб, у мн. беспозвоночных. В крови находятся в эритроцитах (у позвоночных и нек-рых беспозвоночных) или свободно растворены в плазме (у большинства беспозвоночных). Мол. м. Г. млекопитаюших 66 ООО—-68 ООО, птиц, рыб, земноводных, пресмыкающихся til ООО—72 ООО, у беспозвоночных (у к-рых Г. растворён в плазме) — до 3 ООО ООО. Молекула Г. большинства высших позвоночных построена из полипептидных цепей, к каждой из к-рых присоединён гем, способный без изменения валентности атомов Fe(II) присоединять и отдавать Ог. В собранной в тетрамер молекуле Г. все 4 остатка тема расположены на поверхности и легко доступны для Ог. Видовая специфичность Г., обладающих разл. сродством к Ог, обусловлена их белковыми компонентами. Г. взрослого человека (НЬА) содержат две идентичные а-цепи (в каждой 141 аминокислотный остаток) и две (З-цепи (в каждой 146 остатков), Г. плода, или феталь-ный Г. (HbF), состоит из двух а- и двух у-цепей. Соотношение разл. форм Г. в крови меняется в процессе развития ор-

ганизма, нек-рые из них различаются по своему сродству к Ог (у HbF оно выше, чем у НЬА, что обеспечивает большую устойчивость организма плода к недостатку Ог). Присоединение Ог к Г. в органах дыхания (оксигенация) с образованием оксигемоглобина обеспечивается содержанием в геме Fe2+ и сопровождается кон-формационной перестройкой молекулы Г.— связывание Ог с одним из четырёх гемов изменяет трёхмерную структуру Г. и сродство др. гемов к Ог (4-й гем окси-генируется в 500 раз быстрее). Этот механизм значительно улучшает снабжение тканей кислородом. Оксигенация зависит от парциального давления (напряжения) Ог и косвенно регулируется кол-вом СОг (как правило, СОг облегчает отдачу Ог тканям, а выход СОг из крови, наоборот, способствует её насыщению Ог). Важную роль в связывании Г. Ог играет 2,3-дифосфоглицериновая к-та и нек-рые анионы, такие, как С1~. В капиллярах лёгких парциальное давление Ог составляет ок. 0,15 атм (несколько ниже, чем в выдыхаемом воздухе). При таком давлении Г. оксигенирован на 96% ; в тканях, где парциальное, давление ок. 0,04 атм,— на 20%.

Кол-во Г. в 100 мл крови человека 13—16 г (у женшин несколько меньше, чем у мужчин). 1 г Г. (при обычном парциальном давлении в альвеолах) может связывать до 1,34 мл Ог. Каждые 100 мл крови, протекая по тканевым капиллярам, отдают тканям ок. 5— 6,5 мл Ог. В состоянии покоя через сердце человека протекает ок. 4 л крови в мин, что обеспечивает получение тканями ок. 200 мл Ог. При напряжённой мышечной работе поглощение Ог тканями возрастает в 10 и более раз. Г. синтезируется в молодых формах эритроцитов непрерывно, что обеспечивает его постоянное обновление в организме; скорость синтеза заметно возрастает при длит, гипоксии или анемии. Ежесекундно образуется ок. 650-1012 молекул Г. (в каждом эритроците 265-106 молекул Г.). «Сборка» всей молекулы Г. занимает ок. 90 сек. Синтез Г. у позвоночных регулируется гормоном эритро-поэтином н контролируется 4 генами, обозначаемыми по названию полипептидных цепей. Г., освобождающиеся при разрушении эритроцитов,— источник образования жёлчных пигментов. В результате мутаций генов, кодирующих биосинтез полипептидных цепей, и замены одних аминокислотных остатков на другие могут образовываться аномальные Г. (у человека известно ок. 300 таких форм Г.), что приводит к развитию заболеваний —• гемоглобинопатии (серповидноклеточная анемия, талассемия и др.).

В мышечной ткани содержится мышечный Г.— миоглобин. Аналоги Г., напр. легоглобин, обнаружены у нек-рых растений.

i Перутц М-, Молекула гемоглобина, в кн.: Молекулы и клетки, пер. с англ., [в. 1], М., 1966; Иржак Л. И.. Гемо-глобины и их свойства, М., 1975; П р о с-с е р Л., Дыхательные функции крови, в кн.: Сравнительная физиология животных, пер. с англ., т. 2. М., 1977, с. 5—83.

ГЕМОДИНАМИКА (от гемо... и греч. dynamis —сила), движение крови в замкнутой системе сосудов, обусловленное разностью гидростатич. давления в разл. отделах кровяного русла.

Течение крови по сосудам подчиняется общим законам гидродинамики и в общем виде может быть описано ураннением

Q = ^' где Q — кол-во крови,

протекающее через сосуд (или через всю

систему), Pi и Р; — давление в начале и в конце сосуда (или сосудистой системы в целом) и R — сопротивление сосудов.

Осн. гемодинамич. показателем является кол-во крови, выбрасываемое сердцем в аорту за 1 мин — минутный объём сердца (МОС). В аорте и артериях кровь находится под высоким давлением (для человека в норме ок. 120/70 мм рт. ст.). Уровень его определяется соотношением между МОС и сопротивлением периферия, сосудов, к-рое обусловлено гл. обр. тонусом артериол (повышение их тонуса затрудняет ток крови из артерий и повышает артериальное давление; снижение тонуса вызывает противоположный эффект).

Линейная скорость движения крови при постоянном МОС зависит от суммарной плошади сечения сосудов. При разветвлении артерий наблюдается расширение суммарного русла, к-рое достигает макс, значений в капиллярной сети (суммарный просвет капилляров на 2—3 порядка превышает просвет аорты). Поэтому скорость кровотока велика в артериях (у человека — 50 см/сек) и артерио-лах и мала в капиллярах (у человека — 0,5 мм/сек). На посткапиллярных участках давление крови продолжает уменьшаться, достигая в предсердиях нулевых и даже отрицат. значений, а скорость кровотока увеличивается из-за сужения кровяного русла. В полых венах линейная скорость тока крови достигает примерно половины её скорости в аорте (у человека — 20 см/сек). Движение крови по венам осуществляется гл. обр. за счёт энергии, сообщаемой работой сердца; их сопротивление невелико, в силу чего возврат крови к сердцу происходит при небольшом градиенте давлений в венозной системе. Он достигается периодич. колебаниями давления в грудной и брюшной полости, обусловленными работой дыхат. мускулатуры и изменениями внеш. давления на стенки вен, связанными с мышечными сокращениями. С выходом позвоночных на сушу, увеличением их размеров и особенно с приобретением орто-статич. ориентации тела (приматы, человек) всё большее значение приобретает совершенствование механизмов возврата венозной крови к сердцу и кровоснабжение головы.

Центры регуляции Г. имеются на всех уровнях нервной системы: от ганглиев вегетативной нервной системы до коры головного мозга. Большое значение в регуляции Г. имеет симпатич. нервная система, а также железы внутренней секреции.

# См. лит. при ст. Кровообращение. ГЕМОЛИЗИНЫ (от гемо... и лиз...), антитела к поверхностным эритроцитар-ным антигенам, способные при участии комплемента разрушать мембраны эритроцитов, в результате чего происходит выход гемоглобина в окружающий раствор — гемолиз. Появляются в сыворотке крови при иммунизации чужеродными эритроцитами и при аутоиммунных заболеваниях. Г.— причина внутрисосуди-стого гемолиза при переливании несовместимой крови и при гемолитич. болезни новорождённых. Г. наз. также токсины микроорганизмов (стафилококков, стрептококков и др.), вызывающие ферментативное разрушение эритроцитов. ГЕМОЛИМФА (от гемо... и лимфа), бесцветная или зеленая жидкость, циркулирующая в сосудах и межклетных поло-

ГЕМОЛИМФА 121

стях мн. беспозвоночных (членистоногие, онихофоры, моллюски и др.), имеющих незамкнутую систему кровообращения. Г. выполняет те же функции, что кровь и лимфа у животных с замкнутой кровеносной системой: осуществляет транспорт Ог и СОг (Г. насекомых почти не участвует в транспорте газов в связи с развитием трахейной системы), питат. веществ и продуктов выделения, выполняет функции защиты организма, осморегуля-ции и др., часто содержит дыхат. пигменты (гемоцнанины и гемоглобины). В состав Г. входят и клеточные элементы: амёбоциты, экскреторные клетки, реже эритроциты. Г. ряда насекомых содержит сильнодействующие яды (напр., кантаридин у нарывников), обусловливающие их несъедобность для хищников. Ряд насекомых (божьи коровки, шпанские мушки, нек-рые кузнечики) способны для защиты выбрызгивать или выводить Г. капельками через поры на суставах конечностей.

ГЕМОПРОТЕЙДЫ, сложные белки, содержащие окрашенную простетич. группу — гем; гемоглобины, миоглобин, цито-хромы, каталаза, пероксидаза и др. ГЕМОСПОРЙДИИ, кровяные споровики (Haemosporidia), подотряд простейших класса споровиков. 10 родов, св. 100 видов. Паразитируют в эритроцитах и клетках ретикуло-эндо-телиалыюй системы пресмыкающихся, птип и млекопитающих, в т. ч. и человека. Нек-рые Г. вызывают тяжёлые заболевания. Жизненный цикл со сменой хозяев. Промежуточный хозяин — позвоночное животное или человек — заражается спорозоитами Г. при укусе кровососущим насекомым (окончат, хозяин). Во внутр. органах промежут. хозяина паразиты размножаются путём шизогонии и после неск. бесполых генераций внедряются в эритроциты, где превращаются в гамонтов (гаметоциты). У плазмодиев шизогония происходит также и в эритроцитах. Половой процесс — в желудке окончат, хозяина. Подвижная знгота (оокинета) проходит через стенку желудка и превращается в ооцисту, в к-рой образуется множество спорозоитов, впоследствии проникающих в слюнные железы окончат, хозяина. Для человека наиб, патогенны возбудители малярии, (плазмодии). ГЕМОЦИАНЙН Ы, дыхательные пигменты гемолимфы нек-рых моллюсков и членистоногих, осуществляют транспорт кислорода в организме. По химич. природе — сложные белки (металлопро-теиды). Мол. м. 0,5-106—10'. Соединение Ог с Г. обусловлено присутствием в молекуле Г. меди, непосредственно связанной с белком. Г. находятся в гемолимфе в растворённом состоянии и обычно составляют более 90% растворённого белка. Г. имеют более низкую кислородную ёмкость, чем гемоглобины. У мн. моллюсков (напр., Виаусоп) в крови содержатся Г., а в нек-рых мышцах — миоглобин. Окисленные Г. окрашены в синий цвет, восстановленные — бесцветны.

ГЕМОЦЙТ (от гемо... и ...цит), любая полностью сформировавшаяся клетка крови: эритроцит, все виды лейкоцита, тромбоцит, амёбоцит. В крови (гемолимфе) беспозвоночных часто имеется лишь 1 тип Г.; кровь позвоночных содержит набор разных специализир. Г. ГЕН (от греч. genos — род, происхождение), наследственный фа к-

122 ГЕМОПРОТЕЙДЫ

тор, функционально неделимая единица генетич. материала; участок молекулы ДНК (у нек-рых вирусов РНК), кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транспортной или ри-босомальной РНК или взаимодействующий с регуляторным белком. Совокупность Г. данной клетки или организма составляет его генотип. Существование дискретных наследств, факторов в половых клетках было гипотетически постулировано Г. Менделем в 1865, в 1909

B. Иогансен назвал их Г. Дальнейшие представления о Г. связаны с развитием хромосомной' теории наследственности. Т. X. Морган и его школа разработали теорию Г., согласно к-рой Г. представляет собой единицу мутации, рекомбинации и функции, т. е. при мутировании Г. изменяется как целое, рекомбинация происходит только между Г., и Г. контролирует элементарную функцию, к-рая может быть определена на основании функционального теста на аллелизм. По мере увеличения разрешающей способности генетич. анализа стало очевидно, что Г. делим и не является единицей мутации и рекомбинации.

Первые эксперименты, доказавшие сложное строение гена у дрозофилы, были выполнены в 20—30-х гг. 20 в. сов. учёными А. С. Серебровским, Н. П. Дубининым и др. Это открытие нашло подтверждение в исследованиях зарубежных авторов, работавших с дрозофилой, а также с низшими грибами, бактериями и др. биол. объектами. В 1953 Дж. Уот-соном и Ф. Криком была раскрыта трёхмерная структура ДНК, что позволило говорить о том, каким образом детали данной структуры определяют биол. функции ДНК в качестве материального носителя наследств. информации. В 60 х гг. амер. исследователь С. Бензер доказал, что Г. бактериофага Т4, развивающегося на кишечной палочке, состоит из линейно расположенных, независимо мутирующих элементов, разделимых рекомбинацией. Исходя из доказанной к тому времени генетич. роли нуклеиновых к-т (см. Трансформация), С. Бензер показал, что наименьшими мутирующими элементами Г. являются отдельные пары нуклеотидов ДНК.

Существ, роль в теории Г. сыграла кон-пепция «один ген — один фермент», выдвинутая в 40-е гг. Дж. Бидлом и Э. Тей-темом, согласно к-рой каждый Г. определяет структуру какого-либо фермента. После множества уточнений эта концепция сводится к тому, что для каждого типа полипептидных цепей в клетке существует т. н. структурный Г., определяющий чередование аминокислотных остатков в ней. Эта концепция вместе с представлениями о сложной структуре гена и генетич. роли нуклеиновых к-т послужила отправной точкой для установления Ф. Криком и др. осн. параметров генетического кода для белков, а затем его полной расшифровки в 1965

C. Очоа, М. Ниренбергом и др. К этому времени утвердилось представление об универсальности осн. черт строения и функции Г. как сложной линейной структуры участка ДНК, к-рый в результате транскрипции и последующей трансляции определяет первичную структуру полипептидней цепи.

Дальнейшее развитие теории Г. связано, с выявлением отличий в организации генетич. материала у организмов, далёких друг от друга в таксономич. отношении, и с установлением осн. тенденций эволюции Г. Для организации генетич. материала прокариот характерны опе-

роны, состоящие из неск. Г. Отсутствие их у эукариот связано, по-видимому, с тем, что рибосомы эукариот в отличие от рибосом прокариот не способны реини-циировать трансляцию на одной и той же молекуле иРНК после прохождения к