Биологический каталог




Биологический энциклопедический словарь

Автор М.С. Гиляров

кционально неоднозначны и не всегда полезны для организма (напр., повышение артериального давления •— необходимый компонент физиол. мобилизации — при нек-рых сердечно-сосудистых заболеваниях может привести к инсульту или инфаркту). В фазе сопротивления усиливается секреция кор-тикостероидов, изъязвления исчезают; организм обнаруживает повыш. устойчивость (адаптируется) к действию стрессо ра. При длительном и интенсивном действии стрессора фаза сопротивления сменяется фазой истощения, к-рая сопровождается резким снижением сопротивляемости организма, ухудшением его физиол. характеристик, возникновением разл. заболеваний; вновь появляются язвы в желудочно-кишечном тракте. При продолжающемся воздействии стрессоров может наступить гибель. Механизмы, переводящие организм из фазы сопротивления в фазу истощения, до сих пор не установлены. Принадлежность фазы истощения к А. с. иногда считают спорной. См. также Стресс.

I Селье Г., Очерки об адаптационном синдроме, пер. с англ., М., 1960; П а-нин Л. Е., Биохимические механизмы стресса, Новосиб., 1983; Selye Н., Hormones and resistance, В.— N. Y., 1971.

АДАПТАЦИЯ (позднелат. adaptatio — приспособление, прилаживание, от лат. adapto — прилаживаю), совокупность морфофизиол., поведенческих, популя-ционных и др. особенностей данного би-ол. вида, обеспечивающая возможность специфич. образа жизни в определ. условиях внеш. среды. А. формируются на протяжении всех стадий жизненного цикла особей вида (А. к условиям зародышевого и личиночного развития наз. эмбриоадаптациями). Различают. о б-щ и е А. (приспособления к ' жизни в обширной зоне среды, напр. конечности наземных позвоночных) и частные А. (специализации к определ. образу жизни, напр. специализир. формы конечностей копытных). Совокупность А. придаёт строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности. Механизм эволюц. развития А.— одна из центральных проблем биологии. Материалистич. решение проблемы развития А. впервые предложил Ч. Дарвин, показав, что А. возникают в результате действия естеств. отбора. Совершенство любой конкретной А. относительно, т. к. всегда возможны и более совершенные А. к данной среде обитания. Классич. теория естеств. отбора встретила затруднения при объяснении формирования сложных А., к-рые могут функционировать лишь при достаточной степени своего развития, напр. крылья птиц или насекомых и т. п. Решение проблемы А. в современной эволюц. теории дано материалистич. трактовкой концепций преадаптации и мультифункциональ-ности органов. А. наз. также сам процесс выработки приспособлений организмов к условиям их существования. АДАПТИВНАЯ ЗОНА, 1) определённый тип местообитаний с характерной совокупностью специфич. экологич. условий (море, пресные водоёмы, суша, почва и т. п.), представляющий среду обитания для разл. групп организмов, вырабатывающих соответствующие адаптации. 2) Совокупность адаптивных возможностей, характеризующая группу организмов (определ. типы адаптации, осн. способы использования ресурсов внеш. среды, общие черты образа жизни, характерные для таксона в целом). В этом смысле говорят, напр., об А. з. класса птиц, отряда змей, семейства кошачьих и т. п. Сменой А. з. объясняют макроэво-люц. преобразования (см. Макроэволюция).

АДАПТИВНАЯ РАДИАЦИЯ, разветвление предкового ствола группы организмов в ходе приспособит, эволюции на обособленные ветви (филетич. линии), связанное с развитием адаптации к разным условиям внеш. среды и способам использования её ресурсов (освоение

разл. местообитаний, убежищ, кормов, способов добывания пищи и т. п.). А. р. проявляется в разнообразии подчинённых таксономич. групп в пределах любого крупного таксона, напр. разл. виды кошачьих, разл. семейства хищных млекопитающих и т. п. А. р. начинается в пределах биол. вида в форме различий между популяциями, с обособлением подвидов, в результате действия

Адаптивная радиация плацентарных млекопитающих, имеющих общего предка (в центре).

дизруптивного отбора и происходит в эволюции любой длительно существующей группы организмов, поэтому её рассматривают как одну из закономерностей филогенеза. Концепция А. р., сформулированная В. О. Ковалевским (1875) и Г. Осборном (1915) независимо друг от друга, расширяет представления о дивергенции.

АДВЕНТЙЦИЯ (новолат. adventitia, от лат. adventicius — внешний), внешняя оболочка стенки кровеносных сосудов, образованная в основном соединительной тканью. В А. артерий и вен проходят кровеносные сосуды, питающие стенку — «сосуды сосудов» (vasa vasorum). А. вен и артериол относительно толще, чем А. артерий. Нек-рые авторы наз. А. соединительнотканные клетки, окружающие капилляры. А. наз. также наружный слой надкостницы. АДГЕЗИЯ клеток (от лат. adhaesio— прилипание), способность их слипаться друг с другом и с разл. субстратами. А. обусловливается, по-видимому, гликока-ликсом и липопротеидами плазматич. мембраны. Для большинства клеток характерна избират. А.: после искусств, диссоциации клеток из разных организмов или тканей из суспензии собираются (агрегируют) в обособленные скопления преим. однотипные клетки. А. нарушается при удалении из среды ионов Са2*, обработке клеток специфич. ферментами (напр., трипсином) и быстро восстанавливается после удаления диссоциирующего агента. С нарушением избират. А. связана способность опухолевых клеток к метастазированию.

АД ДА КС, антилопа-мендес (Addax nasomaculatus), млекопитающее сем. полорогих. Единств, вид рода. Дл. тела 150—170 см, выс. в холке 95—115 см. Рога у самцов и самок винтообразно закрученные (дл. 60—109 см). Средние копыта низкие, уплощённые, боковые — большие (приспособление к передвижению в песках). В Сев. Африке, в пустынях и полупустынях. Детёныш чаще один. В Красной книге МСОП. АДЕНИЛАТЦИКЛАЗА, фермент класса лиаз. Локализован в цитоплазматич. мембранах живых клеток; катализирует образование циклич. 3',5'-аденозинмоно-

фосфата (цАМФ) из АТФ. Активность А. регулируется гормонально: адреналин, глюкагон и ряд гормонов гипофиза активируют А., а инсулин и простагландины ингибируют. Благодаря этому цАМФ опосредует действие гормонов и, действуя на активность цАМФ-зависимых протеинкиназ, осуществляет регуляцию важнейших биохимич. процессов: обмена гликогена, синтеза белка, катаболизма липидов, образования стероидов, влияет на проницаемость мембран и т. д. См. также Циклические нуклеотиды. АДЕНЙН, 6-аминопурин, пури-новое основание. Наряду с гуанином и пиримидиновыми основаниями содержится во всех живых клетках в составе нуклеиновых к-т (ДНК и РНК). Структурный компонент аденозинфосфорных к-т, играющих первостепенную роль в биоэнергетике клетки, циклического 3',5'-аденозинмонофосфата (цАМФ) — важного звена гормональной регуляции, коферментов (НАД, НАДФ, ФАД) и др. Под действием фермента аденозинде-заминазы удаляется 6-аминогруппа А. и образуется гипоксантин. Формулу см. при ст. Нуклеотиды.

АДЕНОВИРУСЫ (Adenoviridae), семейство ДНК-содержащих сферич. вирусов, лишённых внешней липопротеидной оболочки. Диам. вирусных частиц 70— 90 нм, капсид икосаэдрический. Содержат единичную линейную двухцепочеч-ную молекулу ДНК (мол. м. 20—29 млн.). Размножаются в клеточных ядрах позвоночных. В заражённых клетках подавляют синтезы ДНК, РНК и белков. Распространяются без переносчиков. Поражают разл. органы (большинство А. связано с респираторными инфекциями) млекопитающих (в т. ч. человека), птиц, могут вызывать образование опухолей. АДЕНОЗЙН, нуклеозид, состоящий из пуринового основания аденина и углевода рибозы. Обнаружен во всех живых клетках в составе РНК и нек-рых коферментов (НАД, НАДФ, КоА, ФАД). Фосфорные эфиры А.— аденозинфос-форные к-ты — играют первостепенную роль в обмене веществ и энергии живого организма. Свободный А. образуется при распаде РНК и адениновых нуклеотидов. Ферментативное дезаминирование А. приводит к образованию инозина. АДЕНОЗИНДИФОСФАТ, АДФ, яук-леотид, состоящий из аденина, рибозы и двух остатков фосфорной к-ты. В живых клетках находится преим. в комплексе с ионами Mg2+. Образуется при фос-форилировании аденозинмонофосфата (АМФ) или при дефосфорилировании аденозинтрифосфата (АТФ). Являясь акцептором фосфорильной группы в процессах окислит, и фотосинтетич. фосфори-лирования, а также фосфорилирования на уровне субстрата и биохимич. предшественником АТФ — универсального аккумулятора энергии, А. играет важную роль в энергетике живой клетки. Производное А.— АДФ-глюкоза — участвует в синтезе крахмала. См. также Аденозин-фосфорные кислоты. АДЕНОЗИНМОНОФОСФАТ, АМФ, адениловая кислота, нуклео-тид, состоящий из аденина, рибозы и одного остатка фосфорной к-ты. В организме А. содержится в составе РНК, коферментов и в свободном виде. Концевой остаток А., всегда присутствующий в транспортных РНК, является существенным для связывания аминокислот, участвующих в синтезе белка. В клетках обнаружены полинуклеотиды, содержащие длинные последовательности остат-

ков А. или целиком состоящие из остатков А. Синтез А. осуществляется из ино-зиновой к-ты за счёт энергии ГТФ при участии аспарагиновой к-ты. А. образуется также при дефосфорилировании АДФ или в реакциях, сопровождающихся отщеплением пирофосфата от АТФ. Фосфорилирование А., последовательно приводящее к АДФ (в аденилаткиназ-ной реакции), а затем к АТФ, сопровождается аккумуляцией энергии. Наряду с 5'-АМФ («мышечной» адениловой к-той) обнаружена З'-АМФ («дрожжевая» адениловая к-та), а также 2'-АМФ. О циклич. АМФ см. в ст. Циклические нуклеотиды. См. также Аденозинфосфорные кислоты.

АДЕНОЗИНТРИФОСФАТ, АТФ, аденилпирофосфорная кислота, нуклеотид, содержащий аденин, рибозу и три остатка фосфорной к-ты; универсальный переносчик и осн. аккумулятор химич. энергии в живых клетках, выделяющейся при переносе электронов в дыхат. цепи после окислит, расщепления органич. веществ. В мышцах и др. тканях на долю А. приходится ок. 75% кол-ва всех адени-ловых нуклеотидов, при этом бблыпая часть свободного А. находится в комплексе с ионами Mg2+. Энергия А. заключена в 2 пирофосфатных связях (т. н. высокоэнергетич., или макроэргичес-ких) — между а- и а также между |3- и -у-фосфатными остатками. При гидролизе концевой пирофосфатной связи А. (рН = 7,0, t°= 37 "С, избыток Mg2+, концентрация 1 М) освобождается 8,4 ккал/моль. В реальных условиях живой клетки эта величина колеблется. Эта энергия может быть передана молекуле-акцептору фосфорильной группы и использована для биосинтеза разл. веществ, активного транспорта ионов, движения (включая мышечное сокращение), хемо-люминесценции, производства электрич. энергии (напр., у рыб) и др. процессов жизнедеятельности. Расщепление АТФ может сопровождаться не только переносом на молекулу-акцептор фосфатной группы (в реакциях, катализируемых ки-назами), но и переносом пирофосфатной группы (напр., в синтезе пуринов), остатка адениловой к-ты (при активации аминокислот в синтезе белка) или аде-нозина (образование S-аденозилметио-нина). А. синтезируется из АДФ и неор-ганич. фосфата. Ресинтез АТФ из АДФ и неорганич. фосфага, сопровождающийся накоплением энергии, сопряжён с окислит, и' фотосинтетич. фосфорилирова-нием или фосфорилированием на уровне субстрата. Источниками АТФ являются также богатые энергией фосфаты (напр., креатинфосфат) и реакция, катализируемая аденилаткиназой. Все процессы в организме, происходящие с запасанием энергии, в конечном счёте ведут к образованию АТФ. Т. о., А.— основное связующее звено между процессами, протекающими с потреблением энергии, и процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии. А.— субстрат для синтеза РНК. См. также Аденозинфосфорные кислоты, Окислительное фосфорилирование.

АДЕНОЗИНТРИФОСФАТАЗЫ, АТФа-зы, ферменты класса гидролаз; катализируют отщепление остатка фосфорной к-ты от молекулы АТФ. Широко распространены в живых клетках (особенно в их мембранах). Расщепляя богатые энергией (макроэргические) связи

АДЕНОЗИНТРИФОС 11

АТФ, А. обеспечивают использование этой энергии для разл. процессов жизнедеятельности: движения, биосинтеза разл. соединений, транспорта веществ через мембраны и т. д. Активный перенос ионов, аминокислот, нуклеотидов, Сахаров и др. через мембраны, создание и поддержание ионных градиентов осуществляют транспортные А. (наиболее распространена Йа+/К+-АТФаза). Типичный представитель Са2+ — активируемой АТФазы — мышечный белок миозин (всего в мышцах содержится ок. 10 АТФ-гидролизу-ющих ферментов). У растений присутствует фермент АТФ-дифосфогидролаза, отщепляющий от молекулы АТФ два остатка ортофосфата; найдены также ферменты, катализирующие гидролиз АТФ на АМФ и пирофосфат (АТФ-пи-рофосфатазы).

АДЕНОЗИНФОСФОРНЫЕ КИСЛОТЫ,аденозинфосфаты, нуклеотиды, 5'-фосфорные эфиры аденозина. Содержат аденин, рибозу и один (адено-зинмонофосфат, АМФ), два (аденозин-дифосфат, АДФ) или три (аденозинтри-фосфат, АТФ) остатка фосфорной к-ты. Присутствуют во всех живых клетках (суммарная концентрация 2—15 мМ,ок. 87% общего фонда свободных нуклео-

тидов), образуют адениловую систему, играющую важную роль в обмене веществ и энергии. Содержатся не только в растворимой фракции цитоплазмы, но и в нек-рых органоидах (митохондриях, ядрах). Пара АДФ/АТФ служит осн. системой переноса энергии в клетке. Перенос фосфорильных групп на АМФ и АДФ сопровождается аккумуляцией энергии, а их отщепление от АТФ и АДФ — выделением энергии, используемой для разл. процессов жизнедеятельности. Концентрации А. к. в клетке в норме поддерживаются на постоянном уровне; соотношение А. к., характеризующее энергетич. заряд и отражающее физиол. состояние клетки, является фактором, обеспечивающим регуляцию метаболизма и связь между АТФ-производя-шими и АТФ-использующими процессами. Существ, роль в поддержании равновесия между А. к. играет обратимая реакция, катализируемая ферментом аде-нилаткиназой: АТФ + АМФ +± 2 АДФ. Кроме АТФ, АДФ и АМФ, в живых организмах содержится циклич. АМФ (см. Циклические нуклеотиды). АДЕНОМЁР (от греч. aden — железа и meros — часть, доля), концевой отдел многоклеточных желёз у животных, где образуется секрет. А. может быть трубко-видным (трубчатые железы) и шаровидным, или ацинусом (альвеолярные железы).

АДЕНОФОРЁИ, афазмидиевые (Adenophorea, Aphasmidia), подкласс нематод. Органы осязания (щетинки, реже папиллы) — по всему телу. Обонят.

12 АДЕНОЗИНФОСФОР

амфиды крупные, по бокам головы (у паразитов животных могут быть редуцированы). У нек-рых видов имеются глазки. Фазмиды отсутствуют (отсюда второе назв.). Выделит, шейная железа массивная, с коротким каналом. Вдоль тела — боковые гиподермальные железы. Есть хвостовые железы; ректальных желёз нет. 10 (по др. данным, 5) отрядов, ок. 8000 видов. Преим. свободноживущие формы, в морях, реже в пресных водах и почве. Нек-рые виды А.— паразиты (см. Мононхи. Свайники, Власоглавы, Трихинеллы ).

АДИАНТУМ (Adiantum), род папоротников сем. адиантовых (Adiantaceae). Наземные или наскальные растения с длинно-ползучими или восходящими корневищами. Листья одно- или пятикратноперис-тые, с тёмными блестящими черешками, водоотталкивающие. Сорусы — вдоль жилок, на внутр. стороне отогнутых сегментов, служащих одновременно и в качестве индузиев. Ок. 200 видов, в тенистых влажных лесах тропич. (гл. обр. в Америке) и субтропич., реже умеренных поясов; в СССР — 2 вида: А. стоповидный (A. pedatum), растущий на Д. Востоке, и венерин волос. А.— наиболее изящные и декоративные из папоротников, издавна выращивают в оранжереях.

АДМИРАЛ (Vanessa atalanta), бабочка сем. нимфалид. Крылья в размахе до 6 см, передние — сверху чёрные, с белыми пятнами и красной косой перевязью, задние — чёрные, с красной краевой полосой. Распространён почти повсюду в Европе и умеренных широтах Азии. Гусеницы живут на крапиве в закрытых «пакетах» из листьев, окукливание нередко также в свёрнутом листе. Может давать 2 поколения (на Ю.); лёт весной (после зимовки) и в июле — сентябре. Совершает дальние миграции. См. рис. 11, На в табл. 26. АД б КС A (Adoxa), единственный род растений сем. адоксовых порядка ворсянковых. Неск. видов (ранее род считался монотипным). А. мускусная, или мускусница (A. moschatellina),— небольшое (выс. 5—15 см) многолетнее травянистое растение; листья со слабым мускусным запахом. Опыляется насекомыми, мелкими улитками, возможно самоопыление. Произрастает в умеренном и холодном поясах Сев. полушария, в горах — до альп. пояса; в СССР — в Ев-роп. части, Сибири, Ср. Азии, на Д. Востоке и редко на Кавказе. АДОЛЕСКАРИЯ (новолат. adolesca-ria, от лат. adolesco — подрастаю, увеличиваюсь), последняя личиночная стадия нек-рых трематод, напр. печёночной двуустки. Развивается из церкарии, вышедшей из промежуточного хозяина (моллюска) в воду, отбросившей хвост и ин-цистировавшейся на водорослях, прибрежной траве или др. субстрате. Процесс превращения свободной церкарии в А. наз. цистогонией. Попадая с водой или пищей в организм окончат, хозяина (копытные, иногда человек), А. развивается в половозрелого червя. АДОНИС (Adonis), род растений сем. лютиковых. Многолетние или однолетние травы с рассечёнными на узкие сегменты листьями. Цветки одиночные, крупные, правильные, жёлтые или красные. Плод — многоорешек. Св. 20 видов, в умеренном поясе Евразии и в Сев. Африке, растут по сухим открытым местам; в СССР — 17 видов, преим. в юж. р-нах. В степных и лесостепных р-нах Европ. части, в Сибири, на Кавказе встречается А. весенний, или горицвет весенний

(A. vernalis); цветёт весной, опыляется пчёлами и шмелями, возможно самоопыление; плоды разносят муравьи. Лекарственное (трава содержит сердечные гли-козиды) и декор, растение. В связи с неправильным сбором сырья запасы этого и ряда др. видов истощаются. А. золотистый (A. chrysocyatha) — в Красной книге СССР. См. рис. 7 в табл. 22. АДРЕНАЛИН, эпинефрин, гормон, медиатор нервной системы из группы катехоламинов. В качестве гормона А. синтезируется у позвоночных в хро-маффинных клетках, содержащих ферменты для синтеза биохимич. предшественников А.— дофамина и норадренали-на, а также фермент, катализирующий образование А. из норадреналина. Осн. источник гормонального А. у млекопитающих — мозговое вещество надпочечников. В 1-й пол. 20 в. А. приписывали большое значение как гормону мозгового вещества надпочечников и медиатору постганглионарных симпатич. нейронов, совместное действие к-рых, как считали, обеспечивает адаптивную перестройку физиол. функций организма позвоночных в критич. ситуациях (отсюда понятия: симпато-адреналовая система, адреноре-цепторы, адренергич. иннервация и т. п.).

НО

-/ V-CH—СН2—NH—CHj ОН

НО'

В дальнейшем выяснилось, что А. вырабатывается лишь частью хромаффинных клеток (др. часть этих клеток, в т. ч. в надпочечниках, вырабатывает норадре-налин). Секреция А. надпочечниками в кровь усиливается в ситуациях, требующих адаптивных перестроек метаболизма — при стрессе, гипогликемии и т. п. В связи с этим А. оказывает гл. обр. ме-таболич. эффекты (повышает потребление кислорода, концентрацию глюкозы в крови, кровоток в печени и т. д.). В др. критич. ситуациях надпочечники секретируют норадреналин. Оказалось, что медиатором, опосредующим эффекты симпатич. нервных окончаний у позвоночных (кроме бесхвостых земноводных), является норадреналин, а не А. В головном мозге млекопитающих имеется небольшое число нейронов, к-рые синтезируют А. и, по-видимому, используют его как медиатор.

АЗАЛЁЯ, азалия, виды рода рододендрон; назв. обычно употребляется в цветоводстве.

АЗИАТСКИЕ ОЛЕНЬКИ, канчили (Tragulus), род оленьковых. Окраска светло- или тёмно-бурая. Безрогие. Одни из самых мелких копытных. Дл. тела малого оленька (Т. javanicus) ок. 40 см, выс. в плечах ок. 20 см, масса 2—2,5 кг. 3 вида, в Юж. и Юго-Вост. Азии. Наиболее известен большой оленёк (Т. пари). Активны ночью. Живут скрыто в лесах. Детёнышей обычно 2.

АЗИГбТА (от греч. а — отрицат. частица и зигота), партеноспора, спора нек-рых грибов и водорослей, образующаяся из гаметы и внешне напоминающая зиготу; развивается в новую особь без слияния с др. гаметой. АЗИМЙНА, асимина (Asimina), единственный внетропич. род растений сем. анноновых. Вечнозелёные или листопадные кустарники и невысокие деревья. 8 видов, в Сев. Америке. Крупные сочные плоды невысокого листопадного дерева — А. трёхлопастной (A. triloba) съедобны. В СССР этот вид изредка культивируют как декоративный на Кавказе и в Крыму.

АЗбЛЛА (Azolla), род папоротников сем. азолловых (Azollaceae). Мелкие плавающие растения с ветвящимися корневищами (до 25 см), сверху чере-пнтчато покрытыми двухлопастными листьями дл. 0,5—1 мм, а снизу — пуч-

Азолла мелколистная (A. microphylla) (сильно увеличено): а — общий вид; б — сорусы (сверху микросорус, снизу мегасорус).

ками придаточных корней. 6 видов, в тропических, субтропических, реже умеренных поясах, 2— натурализовались в Зап. и Центр. Европе. Быстро разрастаясь, А. иногда плотной массой закрывают поверхность водоёмов. Для А. характерен симбиоз с синезелёной азот-фиксирующей водорослью анабеной (АпаЪаепа azollae). На этом основано использование А. в Японии и Индокитае в качестве зелёного удобрения для рисовых полей (на 1 га развивается до 10 т А., дающие до 25 кг азота). Нек-рые виды А. разводят в аквариумах. АЗОНАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ, естественная растительность, встречающаяся во всех зонах на неплакорных местообитаниях. Термин «А. p.s>, введённый Ю. Пачоским (1915), ныне используется редко. См. Интразональная растительность.

АЗОРЁЛЛА (Azorella), род растений сем. зонтичных. Многолетние травы или полукустарники с кожистыми листьями, образующие плотные, часто твёрдые подушки (иногда диам. до 1 м и массой до 150 кг). Ок. 100 видов, в Юж. Америке (особенно в высокогорьях Анд), на Фолклендских о-вах, о. Кергелен и в Нов. Зеландии. Нередко А.— важнейшие эди-фикаторы растит, покрова. АЗОТОБАКТЕР (Azotobacter), род сво-бодноживущих аэробных азотфиксирую-щих бактерий. Форма овальная или кок-ковидная (размеры 2x5 мкм), подвижные или неподвижные, грамотрицатель-ные, иеспорообразуюшие. При росте связывают до 20 мг мол. азота на 1 г использованного углевода. 4 вида, в почве, воде. Наиболее часто встречается на хорошо окультуренных почвах A. chroococ-сит. А.— продуцент ряда витаминов, ростовых веществ типа ауксинов, нек-рых антибиотиков, чем в значит, степени объясняется его положит, действие на с.-х. культуры.

АЗОТФИКСАЦИЯ биологическая, усвоение мол. азота воздуха азотфиксируюшими бактериями с образованием соединений азота, доступных для использования др. организмами. Один из важнейших процессов в круговороте азота в природе; показатель плодородия почвы. А. осуществляется как сво-бодноживушими азотфиксируюшими бактериями — азотобактером, цианобакте-риями, азоспириллами и др. (несимбио-

тич. А.), так и симбиотич. азотфиксато-рами, живущими в симбиозе с высшими растениями (напр., клубеньковые бактерии). Происходит с участием фермента нитрогеназы, к-рая катализирует восстановление N2 до NH3 в присутствии АТФ (источника энергии) и восстановителя, напр. ферредоксина. В атмосфере содержится над 1 га почвы более 70 тыс. т свободного азота, и только в результате А. часть этого азота становится доступной для питания высших растений (содержание доступного растениям азота в почве обычно невелико). При связывании N2 клубеньковыми бактериями в симбиозе с растениями сем. бобовых 1 га почвы ежегодно может обогащаться на 200—300 кг азота, а свободноживущими бактериями — на 15—30 кг азота (в умеренных широтах). Выяснение мол. механизмов и условий А.— одна из важнейших проблем совр. биологии, связанная с повышением плодородия почв. Ведутся работы по перенесению генов (методом генетич. инженерии), от к-рых зависит синтез нитрогеназы, из азотфиксирующих бактерий в другие почвенные микроорганизмы.

АЙР (Acorus), род многолетних трав сем. аронниковых. Листья (дл. до 1 м) мечевидные, корневище толстое, ползучее. Цветки собраны в початок. Цветёт с начала лета до осени. Размножается вегетативно, корневищами. 2 вида, широко распространённых во внетропич. обла-

Аир обыкновенный:

корневище с основанием стебля и соцветием (а — цветок).

стях Сев. полушария. А. обыкновенный, или ирный корень (A. calamus), из Вост. Азии (родина А.) в 16 в. был завезён в Зап. Европу, откуда распространился по всему Сев. полушарию. Растёт по берегам и на мелководьях стоячих и проточных водоёмов, в болотах, иногда образует сплошные заросли. Лекарств., ароматич. (пряное), дубильное растение, используемое с древности. Из корневищ добывают эфирное масло, употребляемое в пром-сти (парфюмерной, кондитерской и др.).

АИСТНИК, журавельник (Его-dium), род растений сем. гераниевых. Однолетние или многолетние травы. Листья супротивные, перистые или лопастные. Более 80 видов, гл. обр. в умеренном поясе Евразии и в Средиземноморье. В СССР — 20 видов. Однолетний сорняк А. пикутовый, или грабельки (Е. cicuta-rium), растёт на сухих лугах, в степях, как сорное на полях и огородах; цветёт с конца весны до осени. Доли зрелого коро-бочковидного плода снабжены длинной остью, в ниж. части спирально закрученной. Плоды распространяются ветром; при поглощении влаги ости раскручиваются и доли плода зарываются в землю. Одно растение даёт 200—600 семян. Эндемики Кавказа А. Бекетова (Е. beketowii) и А

страница 3
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270

Скачать книгу "Биологический энциклопедический словарь" (39.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(29.04.2017)