Биологический каталог




Биологический энциклопедический словарь

Автор М.С. Гиляров

зен, Н. И. Вавилов, Т. Доб-жанский, С. С. Четвериков, Р. Фишер, Дж. Б. С. Холдейн, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Э. Майр, Дж. Хаксли, Дж. Симпсон и мн. др. С позиций современного Э. у. важнейшими факторами эволюции являются мутации и естественный отбор. Совокупность этих факторов необходима и достаточна для осуществления эволюц. процесса. Отбор непосредственно воздействует на фенотипы организмов; в результате отбираются не отд. признаки и аллели, а целые генотипы, обладающие определ. нормой реакции. Элементарными единицами эволюции являются популяции. В генетич. отношении эволюция сводится к направленным изменениям генофондов популяций (микроэволюция). В зависимости от характера изменений внеш. условий на популяции могут действовать разные формы отбора — движущий, дизруптив-ный и стабилизирующий (см. соотв. статьи). Отбор действует на всех стадиях онтогенеза особей данного вида; филогенез представляет собой генетич. ряд онтогенезов. Макроэволюция — результат интеграции микроэволюц. процессов в широкой история, перспективе. В макро-эволюции проявляются общие закономерности и направления филогенеза. Направления эволюц. преобразований конкретных групп организмов определяются, помимо естеств. отбора, также системами эволюц. ограничений и запретов, накладываемых особенностями организации данного вида (его генетич. системы, онтогенеза и фенотипа). Комплекс представлений о микро- и макроэволюции, сложившихся в 30-х гг. 20 в., наз. синтетической теорией эволюции. Совр. Э. у. (как наука об эволюции) включает также разделы, связанные с историей развития эволюц. взглядов, разл.

726 ЭВОЛЮЦИЯ

новые эволюц. гипотезы и концепции (в т. ч. и не признающие естеств. отбор в качестве гл. эволюц. фактора). Ныне Э. у. находится на пороге нового этапа своего развития, гл. задача к-рого—познание механизмов эволюц. процессов, что позволит предсказывать конкретные возможности эволюц. преобразований организмов и на этой основе управлять эволюц. процессом. См. также ст. Дарвинизм, Естественный отбор, Ламаркизм, Прогресс и лит. при них. # Филипченко Ю. А., Эволюционная идея в биологии. Исторический обзор эволюционных учений в XIX в., 3 изд., М., 1977; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, 2 изд., М., 1977; Смирнов И. Н., Материалистическая диалектика и современная теория эволюции, М., 1978; Иорданский Н. Н., Основы теории эволюции, М., 1979; Грант В. М., Эволюция организмов, пер. с англ., М., 1980; Эволюция, пер. с англ., М., 1981; Яблоков А. В., Ю с у ф о в А. Г., Эволюционное учение, 2 изд., М., 1981; Развитие эволюционной теории в СССР. (1917-1970-е гг.), Л., 1983; Шмальгаузен И. И., Пути и закономерности эволюционного процесса. Избр. тр., М., 1983; Стеббинс Д. Л., А й а л а Ф. X., Эволюция дарвинизма, «В мире науки», 1985, №9; Кейлоу П., Принципы эволюции, пер. с англ., М., 1986; Huxley J., Evolution. The modern synthesis, 3 ed., L., 1974. ЭВОЛЮЦИЯ (от лат. evolutio —¦ развёртывание), необратимый процесс история, изменения живого. Из многочисл. ненаправленных мутаций как элементарного эволюц. материала естественный отбор формирует такие комбинации признаков и свойств, к-рые ведут к возникновению адаптации организмов к условиям внешней среды. Первично эволюц. изменения проявляются на уровне популяций (см. Микроэволюция) в виде направленного изменения их генотипич. состава. Помимо мутационного процесса и естеств. отбора элементарными факторами Э. являются колебания численности особей в популяциях и изоляция популяций (см. Дрейф генов), а также, возможно, мейотический драйв (нарушение случайности в соотношении частот при расщеплении гетерозигот). Эволюц. преобразования популяций ведут к обособлению новых видов (кладогенез, см. Видообразование) или изменению вида в целом (анагенез, филетич. Э.). Причины, движущие силы, механизмы, темпы эволюции и её общие закономерности изучает эволюц. биология (см. Эволюционное учение). Иногда термин «Э.» употребляют и как синоним термина «филогенез». Слово «Э.» впервые было использовано в биологии Ш. Боннэ в эмбриология, работе в 1762.

ЭВРИ... (от греч. eurys — широкий), часть сложных слов, указывающая на обширность, широкое распространение, разнообразие (напр., эврифагия, эври-бионты).

ЭВРИАЛА (Euryale), род водных однолетних растений сем. кувшинковых. Единств, вид — Э. устрашающая (Е. fe-rox). Растёт в Юго-Вост. Азии; в СССР — на Д. Востоке, в озёрах по долинам рек Уссури и Илистая. Листья длинночереш-ковые, округло-овальные, диам. до 1,3 м, плотные, кожистые, сверху ярко-зелёные, снизу красно-фиолетовые. Растение покрыто острыми шипами (отсюда эпитет «устрашающая»). Цветёт во 2-й половине лета — осенью. Лепестки многочисленные, сине-фиолетовые, постепенно переходящие в тычинки. Цветки самоопыляющиеся (клейстогамные); в утренние часы всплывают на поверхность, а

затем уходят под воду, где и происходит созревание плодов (масса до 200 г), в к-рых развивается ок. 100 семян; съедобные. Э.— третичный реликт, в СССР — на границе ареала, под угрозой исчезновения; в Красной книге СССР. См. рис. 2 в табл. 14.

ЭВРИБАТНЫЕ ЖИВОТНЫЕ (отэври... и греч. bathos — глубина), водные животные с широким диапазоном вертикального распространения. Среди донных Э. ж. особенно многочисленны полихеты, напр. Kesun abyssorum известен с глуб. от 200 м до 8,5 км, a Atnphicteis gunneri— от 12 м до 7,5 км. Подобные примеры есть среди др. групп, напр. погонофора Sibog-linum caulleryi обитает от сублиторали до глуб. 8 км. КЭ. ж. относятся также пелагич. животные, совершающие широкие вер-тик. миграции, напр. массовый в Тихом ок. веслоногий рачок Calanus cristatus мигрирует в течение жизни от поверхности до глуб. 4 км. Эврибатность облегчает расселение, поэтому мн. Э. ж. широко распространены (иногда даже космополиты). Ср. Стенобатные животные.

ЭВРИБИбНТЫ (от эври... и бионт), животные или растения, способные существовать при широких изменениях факторов окружающей среды. Так, мн. наземные животные, обитающие в условиях континентального климата, способны выдерживать значит, колебания темп-ры (эвритермные животные), влажности, солнечной радиации и др. факторов. Обитатели литорали подвергаются воздействию регулярного осушения, колебаний темп-ры, а нередко и солёности воды. Эврибионтность может определяться либо высокой устойчивостью к колебаниям факторов среды, либо наличием морфофизиол. механизмов, активно поддерживающих постоянство (гомеостаз) внутр. среды организма при колебании внеш. условий. Так, пойкилотермные животные способны выживать при значит, колебаниях темп-ры, но активны лишь в сравнительно узком диапазоне темп-р. Э. свойственны обычно более широкие ареалы, чем стенобионтам. ЭВРИГАЛЙННЫЕ ЖИВбТНЫЕ (от эври... и греч. halinos — солёный), водные или почвенные животные, способные существовать при широких диапазонах солёности среды. К Э. ж. относятся мн. обитатели мор. литорали (солёность ок. 35°/00), эстуариев рек, солоноватоводных (5—35°Iсю) и ультрасолёных (ультрага-линных) (50—250°/00) водоёмов, а также проходные рыбы, нерестящиеся в пресной воде (солёность менее 5°/00). Наиб, удивительный пример Э. ж.— рачок Artemia salina, способный существовать при солёности от 20 до 250°/оо и даже переносить полное временное опреснение. Способность существовать в водах с разл. солёностью обеспечивается у Э. ж. механизмами осморегуляции, к-рые поддерживают относительно постоянную концентрацию осмотически активных веществ в жидкостях внутр. среды. Ср. Стено-галинные животные. ЭВРИПТЕРЙДЫ, ракоскорпионы, г и г а н-тостраки (Eurypte-rida), отряд вымерших водных членистоногих

Ракоскорпион рода Pterygo-tus из силура Сев. Америки.

подтипа хелицеровых класса меросто-мовых (Merostomata). Жили с ордовика по пермь. Дл. обычно 10—20 см, нек-рых, напр. Pterygotus,— до 1,8 м. Тело было разделено на передний и задний (с тельсоном в виде шипа или двух лопастей) отделы. Имели простые и сложные глаза, 6 пар конечностей, из к-рых первая (клешневидные хелицеры)— колющая или хватательная. Ок. 30 родов. Обитали в солоноватых и пресных водах. Хищники. Вероятно, Э. в силуре дали начало предкам скорпионов, к-рые из водной среды перешли к обитанию на суше. ЭВРИТЁРМНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (от зври... и греч. therme — тепло), организмы, способные существовать при больших колебаниях темп-ры среды. Часто Э. о. имеют широкое геогр. распространение, в т. ч. заселяют области с существ, сезонными и суточными колебаниями темп-ры. Способствующие этому адаптации могут основываться либо на принципе толерантности, либо на активных физиол. (а у животных и поведенческих) механизмах терморегуляции. В первом случае адаптация, свойственная гл. обр. пойкилотермным животным, охватывает преим. клеточно-тканевой уровень и выражается в особенностях химич. состава протоплазмы, теплоустойчивости ферментов, положении оптимума их активности на температурной шкале, а также в широком изменении внутр. темп-ры тела в соответствии с темп-рой окружающей среды. Так, у мн. насекомых в условиях низких темп-р (ряд видов муравьев, насекомые-ксилофаги, обитающие в стволах деревьев, и др.) увеличивается концентрация растворимых веществ в протоплазме клеток и полостных жидкостях, благодаря чему снижается точка замерзания жидкостей тела. Снижение содержания влаги в тканях повышает выживаемость как при низких, так и при высоких темп-pax; обезвоженные семена, споры, цисты простейших и нек-рых др. животных в течение длит, времени могут переносить экстремальные темп-ры. Во втором случае организм поддерживает тепловой гомеостаз внутр. среды, благодаря чему биохимич. реакции в организме протекают в оптимальных температурных условиях. Такой тип приспособления свойствен гомойотерм-ным животным, многие из к-рых эври-термны.

ЭВРИТбПНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (от

эври... и греч. topos — место), растения и животные, способные существовать в разнообразных условиях среды и обладающие широким диапазоном экологич. выносливости. Ареалы их обычно очень обширны. Напр., сосна обыкновенная растёт на песчаных, суглинистых почвах, меловых обнажениях, сфагновых болотах, за полярным кругом и местами в степной зоне. Обыкновенный хомяк и обыкновенная полёвка обитают в степях, на полях и лугах, на лесных опушках и т. д. Ср. Сте-нотопные организмы.

ЭВРИфАгЙЯ (от эври... и ...фагия), всеядность, пантофагия, питание животных (эврифагов) самой разнообразной растительной и животной пищей; крайняя степень полифагии. Присуща мн. видам животных, напр. кабану, бурому медведю, серой крысе, ворону; из беспозвоночных — синантропным видам тараканов, мн. офиурам и др. Э. даёт преимущество животным для существования в разнообразных условиях и позволяет расширять ареал. Некоторые эврифаги, особенно синантропы, стали видами-космополитами. Ср. Стенофа-гия.

ЭВТРОФЙРОВАНИЕ ВОДОЁМОВ,

эвтрофикация, повышение уровня первичной продукции вод благодаря увеличению в них концентрации биогенных элементов, гл. обр. азота и фосфора. Интенсивное развитие растений приводит к накоплению органич. вещества, к-рое, вследствие неполной минерализации, накапливается в водоёме. Переход водоёмов от олиготрофного состояния через мезотрофное к эвтрофному связан с накоплением в них донных отложений и уменьшением водной толщи, в к-рой при прежней скорости поступления биогенных элементов возрастает их концентрация. Различают естеств. и антропогенное Э. в. Естеств. Э. в. длится тысячелетиями, антропогенное наступает гораздо быстрее, особенно в водоёмах с замедл. стоком— озёрах, водохранилищах, прудах и внутр. морях (обычно в прибрежной зоне). Поступление биогенных элементов, особенно в континентальные водоёмы, происходит в результате смывания с полей удобрений, а также с пром. и коммунальными стоками. Биогенные элементы поступают и с атм. осадками, из почв (в результате их эрозии, распашки, сведения лесов) и т. д. Осн. эвтрофирующим элементом для мор. водоёмов служит азот, для пресноводных — фосфор (иногда азот). Повышение до определ. уровня первичной продукции при Э. в. создаёт основу для развития более богатой кормовой базы рыб и др. гидробионтов и способствует увеличению их численности; затем, однако, качество воды может ухудшиться: возникает её «цветение», зарастает прибрежная зона, уменьшаются прозрачность и содержание кислорода. Высокая степень эвтрофирования приводит к заморам рыб и др. гидробионтов. Э. в. обратимо. Наиб, радикальные меры борьбы с Э. в.: преграждение доступа биогенных элементов в водоём и очистка стоков (см. Биологическая очистка), агротехнич. и лесохоз. мероприятия, уменьшающие вынос биогенных элементов с площади водосбора. Для увеличения содержания растворённого кислорода водоёмы аэрируют искусств, путём или удаляют бедные кислородом глубинные воды.

ЭВТРбфНЫЕ ВОДОЁМЫ (от греч. eutrophi'a — хорошее питание), озёра и другие водоёмы с высоким уровнем первичной продукции. В море это обычно прибрежные воды, зоны апвеллинга и воды фронтов течений, богатые биогенными элементами. К эвтрофным, а часто и к высокоэвтрофным относят зоны эстуариев и лиманов, где концентрация биогенных элементов особенно высока. Первичная продукция таких вод составляет до 5 гС/м2 в сутки. Из континентальных водоёмов часто эвтрофны неглубокие озёра, водохранилища и пруды с развитой прибрежной растительностью, в к-рых часть образующегося органич. вещества накапливается в донных отложениях и, окисляясь, вызывает недостаток кислорода в придонных слоях воды и заморы. Фитопланктон развит хорошо и количественно богат. Макс, первичная продукция планктона 0,7—2,0 (для высокоэвт-рофных — до 4,0) гС/м2 в сутки. В Э. в. часто возникает «цветение» воды, вызываемое массовым развитием синезелёных и др. водорослей. В зообентосе характерны личинки хирономусов, из рыб — карповые.

ЭВТРбфЫ, эвтрофны е растения, растения, требовательные к плодородию почвы, хорошо растущие на почвах, богатых гумусом и элементами минерального питания. Таковы, напр., ши-

роколиств. древесные породы (дуб череш-чатый, граб, ясень), кустарники (жимолость татарская, тёрн и др.), травы широ-колиств. лесов (сныть, ветреница, медуница), а также растения чернозёмных степей, тучных лугов, низинных (эвт-рофных) болот и почти все культурные растения. Ср. Олиготрофы, Мезо-трофы.

ЭГИЛбПС (Aegilops), род однолетних травянистых растений сем. злаков; ближайший сородич пшеницы. Стебли обычно прямостоячие. Соцветие — колос, при созревании зерна опадающий целиком или взламывающийся на членики. Колоски —5-цветковые, сидящие на оси колоса по одному. Ок. 25 видов, в Евразии; в СССР — 11 видов, на Ю. Европ. части, на Кавказе и в Ср. Азии. Растут в степях и полупустынях на сухих каменистых и мелкоземистых склонах, песнах и галечниках, у дорог, реже как сорняки в посевах разл. культур. Э. цилиндрический (A. cylindrica) хорошо поедается скотом, иногда используется на сено. 3 из 10 диплоидных видов Э. при естеств. гибридизации с 2 также диплоидными дикорастущими видами пшеницы дали наиб, высокоурожайные тетраплоидпые и гексаплоидные виды пшеницы, в т. ч. важнейшие ;;продовольств. культуры — пшеницы мягкие и твёрдые. Э.— носители ряда ценных в хоз. отношении признаков, могут быть использованы для улучшения культивируемых пшениц путём искусств, гибридизации с ними. ЭДЕЛЬВЕЙС (Leontopodium), род многолетних трав сем. сложноцветных. Соцветия —¦ корзинки, скученные в клубочки или сложные полузонтики, иногда одиночные. Ок. 30 (по др. данным, до 50) видов, в горных р-нах Евразии (кроме Кавказа и Передней Азии); в СССР — 6—8 видов на Д. Востоке и в Вост. Сибири, 2 — в Ср. Азии, 1— в Карпатах. Растут гл. обр. в горно-степном и высокогорном поясах, некоторые — на выс. до 5000 м. Э. альпийский (L. alpinum) со снежно-белыми, сверху густо войлоч-но-опушёнными прицветными листьями, образующими правильную многолучевую «звезду», находится на грани исчезновения (отд. экз. сохранились в труднодоступных местах); в Красной книге СССР. Этот и нек-рые др. виды иногда разводят на альп. горках. Растущий в Крыму эндемичный вид — ясколка Биберштейна (Cerastium biebersteinii) из сем. гвоздичных — иногда наз. крымским Э. См. рис. 7 в табл. 19.

ЭДИСХЙДОВЫЕ (Oedischioidea), над-семейство ископаемых прямокрылых насекомых. Известны от верхнего карбона до нижнего мела. Дали начало совр. куз-нечиковым, сверчкообразным и сверчковым.

ЭДИФИКАТОРЫ (от лат. aedificator — строитель), преобладающие в фитоценозах виды растений с сильно выраженной средообразующей способностью. Э. определяют в осн. свойства фитоценозов (состав, структуру, фитосреду, продукцию). Напр., Э. юж. степи — ковыль, типчак, низинного болота — осоки, леса — ель, дуб. См. также Фитаценотипы. ЭЙМЁРИИ (Eimeria), род простейших подкласса кокцидий. Св. 1000 видов. Внутриклеточные паразиты кишечника преим. позвоночных. Гомоксенные и узкоспецифичные (моноксенные) виды. Распространяются алиментарно с помощью ооцист, спорулирующих во внеш. среде, кроме ооцист видов, паразитирую-

ЭЙМЕРИИ 727

щих у рыб. Вызывают заболевания (кок-цидиозы-эймериозы) рогатого скота, свиней, птиц, рыб и мн. др. животных. См. рис. при ст. Кокцидий. ЭЙРЁНИСЫ (Eirenis), род змей сем. ужовых. Дл. до 60 см. Тупо закруглённая голова слабо отграничена от туловища. Чешуя гладкая. 12 видов, в Юго-Зап. и Ср. Азии, Сев.-Вост. Африке; в СССР — 5 видов, па Кавказе и в Ср. Азии (Юж. Туркмения). Сравнительно малоподвижны, ведут скрытный образ жизни. Чаще используют лабиринты ходов в галечни ковых отложениях или под камнями. Охотятся в сумерках и ночью. Питаются гл. обр. насекомыми. Яйцекладущие. Самка ощейникового Э. (Е. collaris) откладывает от 4 до 8 яиц.

ЭКВАТОРИАЛЬНАЯ ПЛАСТИНКА (от

лат. aequator — уравнитель), фигура, образованная хромосомами делящейся клетки в экваториальной плоскости веретена деления на стадии метафазы. Различают

Делящаяся клетка культуры ткаии амниона человека иа стадии метафазы: а — фигура собственно экваториальной пластинки (вид в плоскости экватора); б — фигура «материнской звезды» (вид со стороны полюса).

2 осн. типа Э. п.: в клетках большинства животных хромосомы располагаются по окружности веретена так, что их центромеры обращены внутрь клетки, а плечи — кнаружи (фигура «материнской звезды»); в клетках растений хромосомы обычно лежат как вокруг, так и внутри веретена без особого порядка, плечи и центромеры хромосом при этом не ориентированы (собственно Э. п.). Встречается и смешанный тип Э. п., когда крупные хромосомы образуют «материнскую звезду», а мелкие — располагаются внутри веретена. ЭКВАЦИбННОЕ ДЕЛЕНИЕ (от лат. aequatio — уравнивание), широко употреблявшееся ранее назв. одного из двух делений мейоза. В действительности Э. д. осуществляется у одной части бивалентов при первом делении, а у другой — при втором делении мейоза. ЭКДИЗбНЫ, стероидные гормоны большинства членистоногих (насекомых, ракообразных и др.); стимулируют линьку куколок и метаморфоз. Обнаружены а-и (3-Э. У насекомых а-Э. синтезируется

Н3С ОН

СН.

R'

ос- эидизон: R=H, R'= ОН

?кдистерон: R = R'=OH

преим. в проторакальных, кольцевой и вентральных железах из холестерина, поступающего с пищей, у нек-рых — в эно-цитах, яичниках и перикардиальных клетках, у ракообразных — в Y-органе. В жи-

728 ЭЙРЕНИСЫ

ровом теле, кишечнике, покровах и нек-рых др. органах а-Э. превращается в (3-Э., или экдистерон. Предполагается, что а-Э. преим. стимулирует отслоение старой кутикулы и перестройку гиподермы, (3-Э.— отложение новой кутикулы. Э. стимулируют линочный процесс, индуцируя транскрипцию в клетках линочных желёз, участвуют в регуляции яйцепродукции у взрослого насекомого, а также адаптации членистоногих к меняющимся условиям обитания. В гемолимфе Э. находятся в свободном состоянии или связаны с белком-носителем. Осн. пути инактивации Э.— экскреция их в неизменном виде или превращение в 3-де-гидропроизводные, сульфоэфиры и гли-козиды с дальнейшей экскрецией ката-болитов через мальпигиевы сосуды. Э. и их производные, найденные у насекомых, вместе с родств. соединениями, выделенными из нек-рых животных и из растений (т. н. фитоэкдизонами), образуют группу экдистероидов. Антагонистами Э. являются ювенильные гормоны насекомых. Секреция Э. из проторакальных желёз в гемолимфу происходит под действием ещё одного пептидного гормона (экдизотропи-на), вырабатываемого нейросекреторными клетками мозга.

# А х р е м А. А., Левина И. С, Титов Ю. А., Экдизоны — стероидные гормоны насекомых, Минск, 1973. ЭКЗИНА (англ. exine, extine, от лат. extimus— крайний, внешний), наруж. слой спородермы. Несёт защитную функцию. Благодаря осн. компоненту — споропол-ленину, Э. обладает необычайной устойчивостью к воздействию внеш. среды (сохраняется миллионы лет в геол. отложениях). В Э. два осн. слоя — наружный (эктэкзина) и внутренний (эндэкзина^. Эктэкзина обычно скульптуриро-вана и имеет внутр. структуру; столбиковую (наиб, характерна для пыльцы цветковых), гранулярную (у части цветковых и голосеменных), ячеистую (у хвойных) и гомогенную (очень редко, у примитивных родов). Эндэкзина у цветковых гранулярная, гомогенная, у голосеменных ламеллятная. На исследовании структуры Э. основан метод спорово-пыльцевого анализа, применяемого в систематике, палеоботанике, стратиграфии. См. рис. при ст. Пыльцевое зерно. ЭКЗОБИОЛбГИЯ (от греч. ёхб — вне и биология), одно из направлений космической биологии; занимается поисками живой материи и органических веществ в космосе и на др. планетах. Осн. цель Э. состоит в получении прямых или косвенных данных о существовании жизни в космосе. Основанием для этого служат находки предшественников сложных органич. молекул (синильной кислоты, формальдегида и др.), к-рые обнаружены в космич. пространстве спектроскопич. методами (всего найдено до 20 органич. соединений). Методы Э. различны и рассчитаны не только на обнаружение инопланетных проявлений жизни, но и на получение нек-рых характеристик возможных внеземных организмов. Для предположения о существовании жизни во внеземных условиях, напр. на др. планетах Солнечной системы, важно выяснить способность выживания организмов при экспериментальном воспроизведении этих условий. Мн. микроорганизмы могут существовать при близких к абс. нулю и высоких (до 80— 95°) темп-pax; их споры выдерживают глубокий вакуум и длит, высушивание. Они переносят гораздо большие дозы ионизирующего излучения, чем в космич. пространстве. Внеземные организмы, вероятно, должны обладать более высокой

приспособляемостью к жизни в среде, содержащей малое кол-во воды. Анаэробные условия не служат препятствием для развития жизни, поэтому теоретически можно предположить существование в космосе самых разл. по свойствам микроорганизмов, к-рые могли адаптироваться к необычным условиям, вырабатывая разл. защитные приспособления.

Эксперименты, осуществлённые в СССР и США, не дали доказательств существования жизни на Марсе, нет жизни на Венере и Меркурии, маловероятна она и на планетах-гигантах, а также их спутниках. В Солнечной системе жизнь есть, вероятно, лишь на Земле. Согласно одним представлениям, жизнь вне Земли возможна только на водно-углеродной основе, свойственной нашей планете. Др. точка зрения не исключает и кремниево-аммиачной основы, однако, человечество пока не владеет методами обнаружения внеземных форм жизни. | Фесеякова Л. В., Методологические аспекты исследований жизни в космосе, М., 1976; Рубенчик Л. И., Поиск микроорганизмов в космосе, К., 1979; Лозина-Лозинский Л. К., 3 а ар Э. И., К истории возникновения экзооиолоеии, «Историко-биологические исследования», 1980, >6 8.

ЭКЗОГАСТРУЛЙЦИЯ (от греч. ёхб — вне, снаружи и гаструляция), нарушение процесса гаструляции у зародышей многоклеточных животных, заключающееся в изменении обычного направления мор-фогенетич. движений. Происходит при неблагоприятных условиях развития; в

Схема направлений морфогенетических движений при гаструляции (а) и экзогаструляции (б) у зародыша лягушки: сплошные линии — движение клеток по поверхности, пунктирные — внутри зародыша; в — дифференцировка экзогаструлировавшего зародыша; / — атипичный эпидермис; 2 — эпителий кишечника: 3 — хорда; 4 — сомиты; 5 — мезодерма головы; 6 — энтодерма.

эксперименте Э. может быть вызвана, напр., удалением яйцевых оболочек, изменением рН среды. У хордовых при Э. материал хордомезодермы и энтодермы, к-рый в норме попадает внутрь зародыша (рис., а), растёт наружу и почти на всём протяжении оказывается разобщённым с эктодермой (рис., б). В результате у зародыша (рис., в) в эктодерме не дифференцируется нервная ткань, а формируется лишь атипичный эпидермис, тогда как материал хордомезодермы и энтодермы, детерминированный на предыдущих стадиях развития, претерпевает диф-ференцировку. Явление Э. чётко демонстрирует необходимость контакта между хордомезодермой и эктодермой в период гаструляции у хордовых для детерминации зачатка ЦНС, а также значение коор-динированности морфогенетич. движений для нормального хода гаструляции.

ЭКЗОДЕРМА (от греч. ёхб — вне, снаружи и дерма), один или неск. слоев плотно сомкнутых клеток первичной коры корня. Формируется под ризодермой и выполняет защитную функцию после отмирания и отшелушивания последней. Оболочки клеток Э. опробковевают, возможна их лигнификация. В отличие от пробки клетки Э. долго остаются живыми, полагают, что о

страница 235
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270

Скачать книгу "Биологический энциклопедический словарь" (39.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(27.04.2017)