зен, Н. И. Вавилов, Т. Доб-жанский, С. С. Четвериков, Р. Фишер, Дж. Б. С. Холдейн, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Э. Майр, Дж. Хаксли, Дж. Симпсон и мн. др. С позиций современного Э. у. важнейшими факторами эволюции являются мутации и естественный отбор. Совокупность этих факторов необходима и достаточна для осуществления эволюц. процесса. Отбор непосредственно воздействует на фенотипы организмов; в результате отбираются не отд. признаки и аллели, а целые генотипы, обладающие определ. нормой реакции. Элементарными единицами эволюции являются популяции. В генетич. отношении эволюция сводится к направленным изменениям генофондов популяций (микроэволюция). В зависимости от характера изменений внеш. условий на популяции могут действовать разные формы отбора — движущий, дизруптив-ный и стабилизирующий (см. соотв. статьи). Отбор действует на всех стадиях онтогенеза особей данного вида; филогенез представляет собой генетич. ряд онтогенезов. Макроэволюция — результат интеграции микроэволюц. процессов в широкой история, перспективе. В макро-эволюции проявляются общие закономерности и направления филогенеза. Направления эволюц. преобразований конкретных групп организмов определяются, помимо естеств. отбора, также системами эволюц. ограничений и запретов, накладываемых особенностями организации данного вида (его генетич. системы, онтогенеза и фенотипа). Комплекс представлений о микро- и макроэволюции, сложившихся в 30-х гг. 20 в., наз. синтетической теорией эволюции. Совр. Э. у. (как наука об эволюции) включает также разделы, связанные с историей развития эволюц. взглядов, разл.

726 ЭВОЛЮЦИЯ

новые эволюц. гипотезы и концепции (в т. ч. и не признающие естеств. отбор в качестве гл. эволюц. фактора). Ныне Э. у. находится на пороге нового этапа своего развития, гл. задача к-рого—познание механизмов эволюц. процессов, что позволит предсказывать конкретные возможности эволюц. преобразований организмов и на этой основе управлять эволюц. процессом. См. также ст. Дарвинизм, Естественный отбор, Ламаркизм, Прогресс и лит. при них. # Филипченко Ю. А., Эволюционная идея в биологии. Исторический обзор эволюционных учений в XIX в., 3 изд., М., 1977; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, 2 изд., М., 1977; Смирнов И. Н., Материалистическая диалектика и современная теория эволюции, М., 1978; Иорданский Н. Н., Основы теории эволюции, М., 1979; Грант В. М., Эволюция организмов, пер. с англ., М., 1980; Эволюция, пер. с англ., М., 1981; Яблоков А. В., Ю с у ф о в А. Г., Эволюционное учение, 2 изд., М., 1981; Развитие эволюционной теории в СССР. (1917-1970-е гг.), Л., 1983; Шмальгаузен И. И., Пути и закономерности эволюционного процесса. Избр. тр., М., 1983; Стеббинс Д. Л., А й а л а Ф. X., Эволюция дарвинизма, «В мире науки», 1985, №9; Кейлоу П., Принципы эволюции, пер. с англ., М., 1986; Huxley J., Evolution. The modern synthesis, 3 ed., L., 1974. ЭВОЛЮЦИЯ (от лат. evolutio —¦ развёртывание), необратимый процесс история, изменения живого. Из многочисл. ненаправленных мутаций как элементарного эволюц. материала естественный отбор формирует такие комбинации признаков и свойств, к-рые ведут к возникновению адаптации организмов к условиям внешней среды. Первично эволюц. изменения проявляются на уровне популяций (см. Микроэволюция) в виде направленного изменения их генотипич. состава. Помимо мутационного процесса и естеств. отбора элементарными факторами Э. являются колебания численности особей в популяциях и изоляция популяций (см. Дрейф генов), а также, возможно, мейотический драйв (нарушение случайности в соотношении частот при расщеплении гетерозигот). Эволюц. преобразования популяций ведут к обособлению новых видов (кладогенез, см. Видообразование) или изменению вида в целом (анагенез, филетич. Э.). Причины, движущие силы, механизмы, темпы эволюции и её общие закономерности изучает эволюц. биология (см. Эволюционное учение). Иногда термин «Э.» употребляют и как синоним термина «филогенез». Слово «Э.» впервые было использовано в биологии Ш. Боннэ в эмбриология, работе в 1762.

ЭВРИ... (от греч. eurys — широкий), часть сложных слов, указывающая на обширность, широкое распространение, разнообразие (напр., эврифагия, эври-бионты).

ЭВРИАЛА (Euryale), род водных однолетних растений сем. кувшинковых. Единств, вид — Э. устрашающая (Е. fe-rox). Растёт в Юго-Вост. Азии; в СССР — на Д. Востоке, в озёрах по долинам рек Уссури и Илистая. Листья длинночереш-ковые, округло-овальные, диам. до 1,3 м, плотные, кожистые, сверху ярко-зелёные, снизу красно-фиолетовые. Растение покрыто острыми шипами (отсюда эпитет «устрашающая»). Цветёт во 2-й половине лета — осенью. Лепестки многочисленные, сине-фиолетовые, постепенно переходящие в тычинки. Цветки самоопыляющиеся (клейстогамные); в утренние часы всплывают на поверхность, а

затем уходят под воду, где и происходит созревание плодов (масса до 200 г), в к-рых развивается ок. 100 семян; съедобные. Э.— третичный реликт, в СССР — на границе ареала, под угрозой исчезновения; в Красной книге СССР. См. рис. 2 в табл. 14.

ЭВРИБАТНЫЕ ЖИВОТНЫЕ (отэври... и греч. bathos — глубина), водные животные с широким диапазоном вертикального распространения. Среди донных Э. ж. особенно многочисленны полихеты, напр. Kesun abyssorum известен с глуб. от 200 м до 8,5 км, a Atnphicteis gunneri— от 12 м до 7,5 км. Подобные примеры есть среди др. групп, напр. погонофора Sibog-linum caulleryi обитает от сублиторали до глуб. 8 км. КЭ. ж. относятся также пелагич. животные, совершающие широкие вер-тик. миграции, напр. массовый в Тихом ок. веслоногий рачок Calanus cristatus мигрирует в течение жизни от поверхности до глуб. 4 км. Эврибатность облегчает расселение, поэтому мн. Э. ж. широко распространены (иногда даже космополиты). Ср. Стенобатные животные.

ЭВРИБИбНТЫ (от эври... и бионт), животные или растения, способные существовать при широких изменениях факторов окружающей среды. Так, мн. наземные животные, обитающие в условиях континентального климата, способны выдерживать значит, колебания темп-ры (эвритермные животные), влажности, солнечной радиации и др. факторов. Обитатели литорали подвергаются воздействию регулярного осушения, колебаний темп-ры, а нередко и солёности воды. Эврибионтность может определяться либо высокой устойчивостью к колебаниям факторов среды, либо наличием морфофизиол. механизмов, активно поддерживающих постоянство (гомеостаз) внутр. среды организма при колебании внеш. условий. Так, пойкилотермные животные способны выживать при значит, колебаниях темп-ры, но активны лишь в сравнительно узком диапазоне темп-р. Э. свойственны обычно более широкие ареалы, чем стенобионтам. ЭВРИГАЛЙННЫЕ ЖИВбТНЫЕ (от эври... и греч. halinos — солёный), водные или почвенные животные, способные существовать при широких диапазонах солёности среды. К Э. ж. относятся мн. обитатели мор. литорали (солёность ок. 35°/00), эстуариев рек, солоноватоводных (5—35°Iсю) и ультрасолёных (ультрага-линных) (50—250°/00) водоёмов, а также проходные рыбы, нерестящиеся в пресной воде (солёность менее 5°/00). Наиб, удивительный пример Э. ж.— рачок Artemia salina, способный существовать при солёности от 20 до 250°/оо и даже переносить полное временное опреснение. Способность существовать в водах с разл. солёностью обеспечивается у Э. ж. механизмами осморегуляции, к-рые поддерживают относительно постоянную концентрацию осмотически активных веществ в жидкостях внутр. среды. Ср. Стено-галинные животные. ЭВРИПТЕРЙДЫ, ракоскорпионы, г и г а н-тостраки (Eurypte-rida), отряд вымерших водных членистоногих

Ракоскорпион рода Pterygo-tus из силура Сев. Америки.

подтипа хелицеровых класса меросто-мовых (Merostomata). Жили с ордовика по пермь. Дл. обычно 10—20 см, нек-рых, напр. Pterygotus,— до 1,8 м. Тело было разделено на передний и задний (с тельсоном в виде шипа или двух лопастей) отделы. Имели простые и сложные глаза, 6 пар конечностей, из к-рых первая (клешневидные хелицеры)— колющая или хватательная. Ок. 30 родов. Обитали в солоноватых и пресных водах. Хищники. Вероятно, Э. в силуре дали начало предкам скорпионов, к-рые из водной среды перешли к обитанию на суше. ЭВРИТЁРМНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (от зври... и греч. therme — тепло), организмы, способные существовать при больших колебаниях темп-ры среды. Часто Э. о. имеют широкое геогр. распространение, в т. ч. заселяют области с существ, сезонными и суточными колебаниями темп-ры. Способствующие этому адаптации могут основываться либо на принципе толерантности, либо на активных физиол. (а у животных и поведенческих) механизмах терморегуляции. В первом случае адаптация, свойственная гл. обр. пойкилотермным животным, охватывает преим. клеточно-тканевой уровень и выражается в особенностях химич. состава протоплазмы, теплоустойчивости ферментов, положении оптимума их активности на температурной шкале, а также в широком изменении внутр. темп-ры тела в соответствии с темп-рой окружающей среды. Так, у мн. насекомых в условиях низких темп-р (ряд видов муравьев, насекомые-ксилофаги, обитающие в стволах деревьев, и др.) увеличивается концентрация растворимых веществ в протоплазме клеток и полостных жидкостях, благодаря чему снижается точка замерзания жидкостей тела. Снижение содержания влаги в тканях повышает выживаемость как при низких, так и при высоких темп-pax; обезвоженные семена, споры, цисты простейших и нек-рых др. животных в течение длит, времени могут переносить экстремальные темп-ры. Во втором случае организм поддерживает тепловой гомеостаз внутр. среды, благодаря чему биохимич. реакции в организме протекают в оптимальных температурных условиях. Такой тип приспособления свойствен гомойотерм-ным животным, многие из к-рых эври-термны.

ЭВРИТбПНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (от

эври... и греч. topos — место), растения и животные, способные существовать в разнообразных условиях среды и обладающие широким диапазоном экологич. выносливости. Ареалы их обычно очень обширны. Напр., сосна обыкновенная растёт на песчаных, суглинистых почвах, меловых обнажениях, сфагновых болотах, за полярным кругом и местами в степной зоне. Обыкновенный хомяк и обыкновенная полёвка обитают в степях, на полях и лугах, на лесных опушках и т. д. Ср. Сте-нотопные организмы.

ЭВРИфАгЙЯ (от эври... и ...фагия), всеядность, пантофагия, питание животных (эврифагов) самой разнообразной растительной и животной пищей; крайняя степень полифагии. Присуща мн. видам животных, напр. кабану, бурому медведю, серой крысе, ворону; из беспозвоночных — синантропным видам тараканов, мн. офиурам и др. Э. даёт преимущество животным для существования в разнообразных условиях и позволяет расширять ареал. Некоторые эврифаги, особенно синантропы, стали видами-космополитами. Ср. Стенофа-гия.

ЭВТРОФЙРОВАНИЕ ВОДОЁМОВ,

эвтрофикация, повышение уровня первичной продукции вод благодаря увеличению в них концентрации биогенных элементов, гл. обр. азота и фосфора. Интенсивное развитие растений приводит к накоплению органич. вещества, к-рое, вследствие неполной минерализации, накапливается в водоёме. Переход водоёмов от олиготрофного состояния через мезотрофное к эвтрофному связан с накоплением в них донных отложений и уменьшением водной толщи, в к-рой при прежней скорости поступления биогенных элементов возрастает их концентрация. Различают естеств. и антропогенное Э. в. Естеств. Э. в. длится тысячелетиями, антропогенное наступает гораздо быстрее, особенно в водоёмах с замедл. стоком— озёрах, водохранилищах, прудах и внутр. морях (обычно в прибрежной зоне). Поступление биогенных элементов, особенно в континентальные водоёмы, происходит в результате смывания с полей удобрений, а также с пром. и коммунальными стоками. Биогенные элементы поступают и с атм. осадками, из почв (в результате их эрозии, распашки, сведения лесов) и т. д. Осн. эвтрофирующим элементом для мор. водоёмов служит азот, для пресноводных — фосфор (иногда азот). Повышение до определ. уровня первичной продукции при Э. в. создаёт основу для развития более богатой кормовой базы рыб и др. гидробионтов и способствует увеличению их численности; затем, однако, качество воды может ухудшиться: возникает её «цветение», зарастает прибрежная зона, уменьшаются прозрачность и содержание кислорода. Высокая степень эвтрофирования приводит к заморам рыб и др. гидробионтов. Э. в. обратимо. Наиб, радикальные меры борьбы с Э. в.: преграждение доступа биогенных элементов в водоём и очистка стоков (см. Биологическая очистка), агротехнич. и лесохоз. мероприятия, уменьшающие вынос биогенных элементов с площади водосбора. Для увеличения содержания растворённого кислорода водоёмы аэрируют искусств, путём или удаляют бедные кислородом глубинные воды.

ЭВТРбфНЫЕ ВОДОЁМЫ (от греч. eutrophi'a — хорошее питание), озёра и другие водоёмы с высоким уровнем первичной продукции. В море это обычно прибрежные воды, зоны апвеллинга и воды фронтов течений, богатые биогенными элементами. К эвтрофным, а часто и к высокоэвтрофным относят зоны эстуариев и лиманов, где концентрация биогенных элементов особенно высока. Первичная продукция таких вод составляет до 5 гС/м2 в сутки. Из континентальных водоёмов часто эвтрофны неглубокие озёра, водохранилища и пруды с развитой прибрежной растительностью, в к-рых часть образующегося органич. вещества накапливается в донных отложениях и, окисляясь, вызывает недостаток кислорода в придонных слоях воды и заморы. Фитопланктон развит хорошо и количественно богат. Макс, первичная продукция планктона 0,7—2,0 (для высокоэвт-рофных — до 4,0) гС/м2 в сутки. В Э. в. часто возникает «цветение» воды, вызываемое массовым развитием синезелёных и др. водорослей. В зообентосе характерны личинки хирономусов, из рыб — карповые.

ЭВТРбфЫ, эвтрофны е растения, растения, требовательные к плодородию почвы, хорошо растущие на почвах, богатых гумусом и элементами минерального питания. Таковы, напр., ши-

роколиств. древесные породы (дуб череш-чатый, граб, ясень), кустарники (жимолость татарская, тёрн и др.), травы широ-колиств. лесов (сныть, ветреница, медуница), а также растения чернозёмных степей, тучных лугов, низинных (эвт-рофных) болот и почти все культурные растения. Ср. Олиготрофы, Мезо-трофы.

ЭГИЛбПС (Aegilops), род однолетних травянистых растений сем. злаков; ближайший сородич пшеницы. Стебли обычно прямостоячие. Соцветие — колос, при созревании зерна опадающий целиком или взламывающийся на членики. Колоски —5-цветковые, сидящие на оси колоса по одному. Ок. 25 видов, в Евразии; в СССР — 11 видов, на Ю. Европ. части, на Кавказе и в Ср. Азии. Растут в степях и полупустынях на сухих каменистых и мелкоземистых склонах, песнах и галечниках, у дорог, реже как сорняки в посевах разл. культур. Э. цилиндрический (A. cylindrica) хорошо поедается скотом, иногда используется на сено. 3 из 10 диплоидных видов Э. при естеств. гибридизации с 2 также диплоидными дикорастущими видами пшеницы дали наиб, высокоурожайные тетраплоидпые и гексаплоидные виды пшеницы, в т. ч. важнейшие ;;продовольств. культуры — пшеницы мягкие и твёрдые. Э.— носители ряда ценных в хоз. отношении признаков, могут быть использованы для улучшения культивируемых пшениц путём искусств, гибридизации с ними. ЭДЕЛЬВЕЙС (Leontopodium), род многолетних трав сем. сложноцветных. Соцветия —¦ корзинки, скученные в клубочки или сложные полузонтики, иногда одиночные. Ок. 30 (по др. данным, до 50) видов, в горных р-нах Евразии (кроме Кавказа и Передней Азии); в СССР — 6—8 видов на Д. Востоке и в Вост. Сибири, 2 — в Ср. Азии, 1— в Карпатах. Растут гл. обр. в горно-степном и высокогорном поясах, некоторые — на выс. до 5000 м. Э. альпийский (L. alpinum) со снежно-белыми, сверху густо войлоч-но-опушёнными прицветными листьями, образующими правильную многолучевую «звезду», находится на грани исчезновения (отд. экз. сохранились в труднодоступных местах); в Красной книге СССР. Этот и нек-рые др. виды иногда разводят на альп. горках. Растущий в Крыму эндемичный вид — ясколка Биберштейна (Cerastium biebersteinii) из сем. гвоздичных — иногда наз. крымским Э. См. рис. 7 в табл. 19.

ЭДИСХЙДОВЫЕ (Oedischioidea), над-семейство ископаемых прямокрылых насекомых. Известны от верхнего карбона до нижнего мела. Дали начало совр. куз-нечиковым, сверчкообразным и сверчковым.

ЭДИФИКАТОРЫ (от лат. aedificator — строитель), преобладающие в фитоценозах виды растений с сильно выраженной средообразующей способностью. Э. определяют в осн. свойства фитоценозов (состав, структуру, фитосреду, продукцию). Напр., Э. юж. степи — ковыль, типчак, низинного болота — осоки, леса — ель, дуб. См. также Фитаценотипы. ЭЙМЁРИИ (Eimeria), род простейших подкласса кокцидий. Св. 1000 видов. Внутриклеточные паразиты кишечника преим. позвоночных. Гомоксенные и узкоспецифичные (моноксенные) виды. Распространяются алиментарно с помощью ооцист, спорулирующих во внеш. среде, кроме ооцист видов, паразитирую-

ЭЙМЕРИИ 727

щих у рыб. Вызывают заболевания (кок-цидиозы-эймериозы) рогатого скота, свиней, птиц, рыб и мн. др. животных. См. рис. при ст. Кокцидий. ЭЙРЁНИСЫ (Eirenis), род змей сем. ужовых. Дл. до 60 см. Тупо закруглённая голова слабо отграничена от туловища. Чешуя гладкая. 12 видов, в Юго-Зап. и Ср. Азии, Сев.-Вост. Африке; в СССР — 5 видов, па Кавказе и в Ср. Азии (Юж. Туркмения). Сравнительно малоподвижны, ведут скрытный образ жизни. Чаще используют лабиринты ходов в галечни ковых отложениях или под камнями. Охотятся в сумерках и ночью. Питаются гл. обр. насекомыми. Яйцекладущие. Самка ощейникового Э. (Е. collaris) откладывает от 4 до 8 яиц.

ЭКВАТОРИАЛЬНАЯ ПЛАСТИНКА (от

лат. aequator — уравнитель), фигура, образованная хромосомами делящейся клетки в экваториальной плоскости веретена деления на стадии метафазы. Различают

Делящаяся клетка культуры ткаии амниона человека иа стадии метафазы: а — фигура собственно экваториальной пластинки (вид в плоскости экватора); б — фигура «материнской звезды» (вид со стороны полюса).

2 осн. типа Э. п.: в клетках большинства животных хромосомы располагаются по окружности веретена так, что их центромеры обращены внутрь клетки, а плечи — кнаружи (фигура «материнской звезды»); в клетках растений хромосомы обычно лежат как вокруг, так и внутри веретена без особого порядка, плечи и центромеры хромосом при этом не ориентированы (собственно Э. п.). Встречается и смешанный тип Э. п., когда крупные хромосомы образуют «материнскую звезду», а мелкие — располагаются внутри веретена. ЭКВАЦИбННОЕ ДЕЛЕНИЕ (от лат. aequatio — уравнивание), широко употреблявшееся ранее назв. одного из двух делений мейоза. В действительности Э. д. осуществляется у одной части бивалентов при первом делении, а у другой — при втором делении мейоза. ЭКДИЗбНЫ, стероидные гормоны большинства членистоногих (насекомых, ракообразных и др.); стимулируют линьку куколок и метаморфоз. Обнаружены а-и (3-Э. У насекомых а-Э. синтезируется

Н3С ОН

СН.

R'

ос- эидизон: R=H, R'= ОН

?кдистерон: R = R'=OH

преим. в проторакальных, кольцевой и вентральных железах из холестерина, поступающего с пищей, у нек-рых — в эно-цитах, яичниках и перикардиальных клетках, у ракообразных — в Y-органе. В жи-

728 ЭЙРЕНИСЫ

ровом теле, кишечнике, покровах и нек-рых др. органах а-Э. превращается в (3-Э., или экдистерон. Предполагается, что а-Э. преим. стимулирует отслоение старой кутикулы и перестройку гиподермы, (3-Э.— отложение новой кутикулы. Э. стимулируют линочный процесс, индуцируя транскрипцию в клетках линочных желёз, участвуют в регуляции яйцепродукции у взрослого насекомого, а также адаптации членистоногих к меняющимся условиям обитания. В гемолимфе Э. находятся в свободном состоянии или связаны с белком-носителем. Осн. пути инактивации Э.— экскреция их в неизменном виде или превращение в 3-де-гидропроизводные, сульфоэфиры и гли-козиды с дальнейшей экскрецией ката-болитов через мальпигиевы сосуды. Э. и их производные, найденные у насекомых, вместе с родств. соединениями, выделенными из нек-рых животных и из растений (т. н. фитоэкдизонами), образуют группу экдистероидов. Антагонистами Э. являются ювенильные гормоны насекомых. Секреция Э. из проторакальных желёз в гемолимфу происходит под действием ещё одного пептидного гормона (экдизотропи-на), вырабатываемого нейросекреторными клетками мозга.

# А х р е м А. А., Левина И. С, Титов Ю. А., Экдизоны — стероидные гормоны насекомых, Минск, 1973. ЭКЗИНА (англ. exine, extine, от лат. extimus— крайний, внешний), наруж. слой спородермы. Несёт защитную функцию. Благодаря осн. компоненту — споропол-ленину, Э. обладает необычайной устойчивостью к воздействию внеш. среды (сохраняется миллионы лет в геол. отложениях). В Э. два осн. слоя — наружный (эктэкзина) и внутренний (эндэкзина^. Эктэкзина обычно скульптуриро-вана и имеет внутр. структуру; столбиковую (наиб, характерна для пыльцы цветковых), гранулярную (у части цветковых и голосеменных), ячеистую (у хвойных) и гомогенную (очень редко, у примитивных родов). Эндэкзина у цветковых гранулярная, гомогенная, у голосеменных ламеллятная. На исследовании структуры Э. основан метод спорово-пыльцевого анализа, применяемого в систематике, палеоботанике, стратиграфии. См. рис. при ст. Пыльцевое зерно. ЭКЗОБИОЛбГИЯ (от греч. ёхб — вне и биология), одно из направлений космической биологии; занимается поисками живой материи и органических веществ в космосе и на др. планетах. Осн. цель Э. состоит в получении прямых или косвенных данных о существовании жизни в космосе. Основанием для этого служат находки предшественников сложных органич. молекул (синильной кислоты, формальдегида и др.), к-рые обнаружены в космич. пространстве спектроскопич. методами (всего найдено до 20 органич. соединений). Методы Э. различны и рассчитаны не только на обнаружение инопланетных проявлений жизни, но и на получение нек-рых характеристик возможных внеземных организмов. Для предположения о существовании жизни во внеземных условиях, напр. на др. планетах Солнечной системы, важно выяснить способность выживания организмов при экспериментальном воспроизведении этих условий. Мн. микроорганизмы могут существовать при близких к абс. нулю и высоких (до 80— 95°) темп-pax; их споры выдерживают глубокий вакуум и длит, высушивание. Они переносят гораздо большие дозы ионизирующего излучения, чем в космич. пространстве. Внеземные организмы, вероятно, должны обладать более высокой

приспособляемостью к жизни в среде, содержащей малое кол-во воды. Анаэробные условия не служат препятствием для развития жизни, поэтому теоретически можно предположить существование в космосе самых разл. по свойствам микроорганизмов, к-рые могли адаптироваться к необычным условиям, вырабатывая разл. защитные приспособления.

Эксперименты, осуществлённые в СССР и США, не дали доказательств существования жизни на Марсе, нет жизни на Венере и Меркурии, маловероятна она и на планетах-гигантах, а также их спутниках. В Солнечной системе жизнь есть, вероятно, лишь на Земле. Согласно одним представлениям, жизнь вне Земли возможна только на водно-углеродной основе, свойственной нашей планете. Др. точка зрения не исключает и кремниево-аммиачной основы, однако, человечество пока не владеет методами обнаружения внеземных форм жизни. | Фесеякова Л. В., Методологические аспекты исследований жизни в космосе, М., 1976; Рубенчик Л. И., Поиск микроорганизмов в космосе, К., 1979; Лозина-Лозинский Л. К., 3 а ар Э. И., К истории возникновения экзооиолоеии, «Историко-биологические исследования», 1980, >6 8.

ЭКЗОГАСТРУЛЙЦИЯ (от греч. ёхб — вне, снаружи и гаструляция), нарушение процесса гаструляции у зародышей многоклеточных животных, заключающееся в изменении обычного направления мор-фогенетич. движений. Происходит при неблагоприятных условиях развития; в

Схема направлений морфогенетических движений при гаструляции (а) и экзогаструляции (б) у зародыша лягушки: сплошные линии — движение клеток по поверхности, пунктирные — внутри зародыша; в — дифференцировка экзогаструлировавшего зародыша; / — атипичный эпидермис; 2 — эпителий кишечника: 3 — хорда; 4 — сомиты; 5 — мезодерма головы; 6 — энтодерма.

эксперименте Э. может быть вызвана, напр., удалением яйцевых оболочек, изменением рН среды. У хордовых при Э. материал хордомезодермы и энтодермы, к-рый в норме попадает внутрь зародыша (рис., а), растёт наружу и почти на всём протяжении оказывается разобщённым с эктодермой (рис., б). В результате у зародыша (рис., в) в эктодерме не дифференцируется нервная ткань, а формируется лишь атипичный эпидермис, тогда как материал хордомезодермы и энтодермы, детерминированный на предыдущих стадиях развития, претерпевает диф-ференцировку. Явление Э. чётко демонстрирует необходимость контакта между хордомезодермой и эктодермой в период гаструляции у хордовых для детерминации зачатка ЦНС, а также значение коор-динированности морфогенетич. движений для нормального хода гаструляции.

ЭКЗОДЕРМА (от греч. ёхб — вне, снаружи и дерма), один или неск. слоев плотно сомкнутых клеток первичной коры корня. Формируется под ризодермой и выполняет защитную функцию после отмирания и отшелушивания последней. Оболочки клеток Э. опробковевают, возможна их лигнификация. В отличие от пробки клетки Э. долго остаются живыми, полагают, что о