|
|
Биологический энциклопедический словарьниям и животным. У растений систематическое и разностороннее изучение Ф. началось в 1920-х гг. Ф.— приспособительная реакция к комплексу сезонных изменений внеш. условий. Одним из проявлений Ф. является фотопериодич. реакция зацветания. В зависимости от реакции на длину дня, ускоряющей зацветание, растения делятся на длиннодневные (молодило, белена, хлебные злаки и др.), короткодневные (табак, рис, просо, соя, конопля и др.) и нейтральные (гречиха, горох и др.). Длиннодневные растения распространены в осн. в умеренных и приполярных широтах, коротко-дневные — в областях ближе к субтропикам. Органы восприятия фотопериода — листья. Осн. результат Ф.— образование в разных органах растений фитогормонов, влияющих на цветение, образование клубней, луковиц, корнеплодов и т. д. и на физиол. процессы (напр., переход к покою, засухоустойчивость). Используя Ф., можно регулировать процессы роста и развития растений, в частности цветения, что применяется в селекции. У животных Ф. контролирует наступление и прекращение брачного периода, плодовитость, осенние и весенние линьки, переход к зимней спячке, миграции и мн. др. Он генетически обусловлен и связан с биол. ритмами (циркад-ными). Хотя биохимич. и физиол. основы Ф. во многом неясны, очевидно, что в формировании фотопериодич. реакций участвуют нервные и гормональные механизмы. Знание особенностей Ф. позволяет прогнозировать динамику численности, регулировать её, управлять развитием животных при искусственном их выращивании и т. д. # М о ш к о в Б. С, Фотопериодизм растений, Л.— М., 1961; Аксенова Н. П., Баврина Т. В., Константинова Т. Н., Цветение и его фотопериодическая регуляция, М., 1973; Т ы щ е н к о В.П., Физиология фотопериодизма насекомых, «Тр. Всес. энтомол. о-ва», 1977, т. 59. ФОТОРЕАКТИВАЦИЯ, уменьшение повреждающего действия УФ-излучения на живые клетки при последующем воздействии на них ярким видимым светом. Возникла в процессе эволюции как защитное приспособление от губительного действия УФ-компонента солнечного излучения и является одной из важнейших форм репарации живых организмов от повреждений их генетич. аппарата. 680 ФОТОНАСТИЯ ФОТОРЕЦЁПТОРЫ (от фото... и рецепторы), светочувствит. и световоспри-нимающие образования, способные генерировать физиол. (нервный, рецептор-ный) сигнал в ответ на поглощение квантов света. В широком смысле под Ф. понимают все светочувствит. образования. К ним относят хлоропласты растений, пластиды водорослей, хроматофоры бактерий и др. структуры, содержащие пигменты и обеспечивающие фотобиол, процессы (фотосинтез, фототропизм, фотопериодизм и др.). У животных Ф. также представлены разл. структурами — от сигмы одноклеточных организмов и одиночных, рассеянных по телу светочувствит. клеток (черви, ланцетник) до вы-сокоспециализир. зрит, клеток глаза беспозвоночных и позвоночных. У беспозвоночных Ф. служат удлинённые светочувствит. ретикулярные клетки, у позвоночных и человека — палочки и колбочки. Светочувствит. элементом Ф. служит фоторецепторная мембрана, содержащая зрит, пигменты. См. также Зрения органы, Фоторецепция. ФОТОРЕЦЁПЦИЯ (от фото.... и рецепция), восприятие света одноклеточными организмами или специализир. образованиями — фоторецепторами. Ф.— одно из осн. фотобиол. явлений, в к-ром свет выступает как источник информации. К сравнительно простым формам Ф. относят фототропизм, фототаксис (см. Таксисы), фотокинезис (ненаправленное увеличение или уменьшение подвижности организма в ответ на изменения степени освещённости). У простейших примитивная фоторецепторная система состоит из глазного пятнышка и жгутика, т. е. рецептора и эффектора. Диффузная световая чувствительность свойственна большинству беспозвоночных и нек-рым позвоночным (отд. виды рыб и земноводных). Неспециализир. светочувствит. элементы могут быть разбросаны по всему телу или сконцент- ^ированы на его поверхности и в глубине, ысшая форма Ф.— зрение, осуществляемое спец. органами разл. степени сложности у мн. беспозвоночных и позвоночных. Зрит. Ф. происходит в фоторецепторах сетчатки глаза. Физико-химич. механизм зрит. Ф. в принципе одинаков у всех животных. Он основан на реакции фотоизомеризации хромофора зрит, пигмента и последующем изменении конформации его белковой части. Фотоиндуцированные перестройки в зрит, пигменте инициируют ферментативные и ионные процессы в зрит, клетке и приводят к возникновению рецеп-торного потенциала — электрич. сигнала, к-рый передаётся затем в центр, отделы зрительной системы. # Островский М. А., Фоторецеп-торные клетки, М., 1978; Гриба-к и н Ф. Г., Механизмы фоторецепции насекомых, Л., 1981. ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и греч. synthesis — соединение), образование клетками высших растений, водорослей и нек-рыми бактериями органич. веществ при участии энергии света. Происходит с помощью пигментов (хлорофиллов и нек-рых других), присутствующих в хлоропластах и хроматофорах клеток. В основе Ф. лежит окислит.-восстановит, процесс, в к-ром электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (СОг, ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводы) и выделением Ог, если окисляется НгО (фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры, кислород не выделяют). В ^AV„ Схема двух фотохимических систем (ФС1 и ФСII) фотосинтеза. Е — окислительно- 0 восстановит, потенциал при рН 7 (в вольтах), Z — донор электронов для ФС II, Peso — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулы хлорофилла а, хлорофилла Ь, ксантофиллы), Q — первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ — аденозиндифосфат, Рне0рг. — неорганич. фосфат, АТФ — аденозинтрифосфат, Р70о — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекуллы хлорофилла а, хлорофилла Ь, каротин), ВВФ — вещество, восстанавливающее ферредоксин. Преобразование энергии света в энергию химич. связей начинается в спец. структурах — реакционных центрах (РЦ). Они состоят из молекул хлорофилла а (у бактерий — бактериохлорофил-ла, у галобактерий — бактериородопси-на), выполняющих функцию фотосенсибилизаторов, пигмента феофитина, связанных с ними доноров и акцепторов электронов и нек-рых других соединений. В Ф. высших растений, водорослей и цианобактерии участвуют две последоват. фотореакции с разл. РЦ. При поглощении квантов пигментами фотосистемы II (ФС II) происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и через цепь переноса электронов к РЦ фотосистемы I (ФС I). Возбуждение ФС I сопровождается переносом электрона на вторую ступень (через промежуточный акцептор и ферредоксин к НАДФ+). В РЦ сосредоточена лишь небольшая (» 1% ) часть хлорофилла, непосредственно участвующая в преобразовании энергии поглощённых фотонов в энергию химич. связей, основная его масса и дополнит, (сопровождающие) пигменты выполняют роль светособирающей антенны. Неск. десятков или сотен таких молекул, собранных в т. н. фотосинтетич. единицы, поглощают кванты и передают возбуждение на пигментные молекулы РЦ. Это значительно повышает скорость Ф. даже при невысоких интенсивностях света. В РЦ происходит образование первичных восстановителя и окислителя, к-рые затем инициируют цепь последоват. окислит.-восстановит, реакций, и энергия в итоге запасается в восстановленном никотинамидадениндинуклеотидфосф at е (НАДФ-Н) и АТФ (фотосинтетич. фос- |КАТФ| 12АДФ + 12 Рнв0рг. Дифосфоглицериновая кислота (12 молекул) Фосфоглиц'ериновая <Р* кислота(12 молекул) Рибулозодифосфат (6 молекул) САДФ-г-6 Л /Рибулозомоно-фосфат(6 молекул) [б ДТФ | Из световых реакций Упрощённая схема цикла Калвина — пути фиксации углерода при фотосинтезе. формирование) — осн. продуктах фотохимия, световых стадий Ф. Продукты первичных стадий Ф. высших растений и водорослей, в к-рых запасена энергия света, используются в дальнейшем в цикле фиксации СОг и превращении углерода в углеводы (т. н. цикл Калвина). СОг присоединяется к рибулозодифосфату с участием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы. Из полученного щестиуглеродного соединения образуется трёхуглеродная (С3) фос-фоглицериновая к-та (ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФ-Н до трёхуглеродных Сахаров (триозофосфатов), из к-рых и образуется конечный продукт Ф.— глюкоза. Вместе с тем часть триозофосфатов претерпевает процесс конденсации и перестроек, х I / Темновые iiVl-^- реакции Цикл >«*5--Калвина Углеводы Продукты световых и темиовых реакций фотосинтеза. превращаясь в рибулозомонофосфат, к-рый фосфорилируется с участием «светового» АТФ до рибулозодифосфата — первичного акцептора СОг, что и обеспечивает непрерывную работу цикла. В нек-рых растениях (кукуруза, сахарный тростник и др.) первоначальное превращение углерода идёт не через трёхуг-леродные, а через четырёхуглеродные соединения (О-раоения, Сл-метаболизм углерода). Акцептором СОг в клетках мезофилла таких растений служит фос-фоенолпируват (ФЕП). Продукты его карбоксилирования — яблочная или ас-парагиновая к ты диффундируют в об-кладочные клетки сосудистых пучков, где декарбоксилируются с освобожде- нием СОг, к-рый и поступает в цикл Калвина. Преимущества такого «кооперативного» метаболизма обусловлены тем, что ФЕП-карбоксилаза при низкой концентрации СОг более активна, чем рибу-лозодифосфаткарбоксилаза, и, кроме того, в обкладочных клетках с пониженной концентрацией Ог слабее выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозофосфата, и сопутствующие ему потери энергии (до 50%). С4-растеиия привлекают внимание исследователей высокой фотосинтетич. продуктивностью. Ф.— единств, процесс в биосфере, ведущий к увеличению свободной энергии биосферы за счёт внеш. источника — Солнца и обеспечивающий существование как растений, так и всех гетеротрофных организмов, в т. ч. и человека. Ежегодно в результате Ф. на Земле образуется 150 млрд. т органич. вещества и выделяется ок. 200 млрд. т свободного Ог. Кругооборот 02, углерода и др. элементов, вовлекаемых в Ф., создал и поддерживает совр. состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Ф. препятствует увеличению концентрации СОг в атмосфере, предотвращая перегрев Земли (вследствие т. н. парникового эффекта). Кислород Ф. необходим не только для жизнедеятельности организмов, но и для защиты живого от губительного коротковолнового УФ-излучения (кислородно-озоновый экран атмосферы). Запасённая в продуктах Ф. энергия (в виде разл. видов топлива) является осн. источником энергии для человечества. Предполагается, что в энергетике будущего Ф. может занять одно из первых мест в качестве неиссякаемого и незагряз-няющего среду источника энергии (создание «энергётич. плантаций» быстрорастущих растений с последующим использованием растит, массы для получения тепловой энергии или переработки в высококачеств. топливо — спирт). Не менее важна роль Ф. как основы получения продовольствия, кормов, технич. сырья. Несмотря на высокую эффективность начальных фотофизич. и фотохимия, стадий (ок. 95%), в урожай переходит лишь менее 1—2% солнечной энергии; потери обусловлены неполным поглощением света, лимитированием процесса на биохимич. и физиол. уровнях. Обеспечение растений водой, минеральным питанием, СОг, селекция сортов с высокой эффективностью ф., создание благоприятной для светопоглощения структуры посевов и др. пути используют в целях реализации значит, резервов фотосинтетич. продуктивности. Для ряда культур оправдано выращивание при полном или частичном искусств, освещении, биотехнол. способы получения растит, массы (особенно одноклеточных организмов), аквакультура для нек-рых водорослей, и т. п. В связи с этим особенно актуальными становятся разработка теоретич. основ управления Ф., исследование Ф. как целостного процесса, закономерностей его регулирования и адаптации к внеш. условиям. • Красновский А. А., Преобразование энергии света при фотосинтезе, молекулярные механизмы, М., 1974; Б е л л Л. Н., Энергетика фотосинтезирующей растительной клетки, М., 1980; Физиология фотосинтеза, М., 1982; Холл Д. О., Рао К. В., Фотосинтез, пер. с англ., М., 1983; Клейтон Р., Фотосинтез, пер. с англ., М., 1984; Эдварде Дж., Уокер Д., Фотосинтез Сз и Ci растений. Механизмы и регуляция, пер. с англ., М., 1986; Photosynthesis, v. 1-2, N. Y., 1982. ФОТОТРОПИЗМ (от фото... и тро-пизмы), ростовые изгибы органов расте- нии под влиянием одностороннего освещения. Стебли обычно обнаруживают положительный ф., корни нек-рых растений — отрицательный, листья — поперечный. Предполагают, что в рецепции света принимают участие каротинои-ды и флавины. ФОТОТРбФНЫЕ МИКРООРГАНЙЗ- М Ы (от фото... и ...троф), ф о т о с и н-тезирующие микроорганизм ы, используют энергию света для биосинтеза компонентов клеток и др. энергозависимых процессов, что обеспечивает рост. Пурпурные и зелёные бактерии, цианобактерий, прохлорофиты (Prochlorales), пек-рые галобактерии 'Halobacterium), а также мн. эукариотные организмы из разных отделов водорослей (диатомовые, эвгленовые, пиро-фитовые, золотистые, желтозелёные и др.). Фотосинтез у всех Ф. м. (исключение галобактерии), как и у высших растений, идёт с участием хлорофиллов. У галобактерии аналогичную функцию выполняет белковый комплекс, наз. бакте-риородопсином. У цианобактерий и водорослей фотосинтез идёт с выделением Ог. У остальных Ф. м. при фотосинтезе Ог не образуется, поскольку вместо Н20 в качестве доноров электронов они используют сульфиды, тиосульфат, Нг, органич. вещества. Большинство Ф. м.— автотрофы. Но нек-рые активно ассимилируют органич. соединения и даже нуждаются для роста в их присутствии (галобактерии, отдельные виды пурпурных бактерий). Мн. фототрофные бактерии усваивают мол. азот. Ф. м. широко распространены в водоёмах. Активно участвуют в накоплении органич. веществ, а также в круговороте серы и азота в природе. ФРАГМИДИУМ (Phragmidium), род ржавчинных грибов. Пикнии располагаются под кутикулой верх, стороны листа, плоские. Эцидии без перидия. Уредоспоры с неск. ростковыми порами. Телейтоспоры многоклеточные (из 3— 22 клеток), тёмно-бурые или чёрные, на бесцветных ножках. Однохозяинные паразиты розовых. Ок. 60 видов; Р. гиЫ-idaei вызывает ржавчину малины, Р. disciflorum и P. rosaepimpinellifoliae — ржавчину роз. ФРАГМОПЛАСТ (от греч. phragmds — перегородка и plastos — вылепленный, оформленный), внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки, возникающий в делящихся клетках подавляющего большинства растений на стадии телофазы митоза. Сначала в центральной области веретена деления появляются образующиеся из мембран комплекса Гольджи многочисл. пузырьки, содержащие пектиновые вещества. В результате увеличения их числа и постепенного слияния друг с другом в направлении от центра к периферии клетки возникают длинные плоские мешочки — т. н. мембранные цистерны, к-рые, сливаясь с плазматич. мембраной, делят материнскую клетку на две дочерние. ФРАЧНИКИ, стеблееды (Lixus), род жуков сем. долгоносиков. Дл. 5— 30 мм. Тело узкое, удлинённое. Ок. 500 видов, распространены по всей Пале-арктике; в СССР — ок. 90 видов. Развиваются на травянистых растениях, особенно на сложноцветных, маревых и зонтичных. Личинки выгрызают ходы внутри стеблей. Повреждают свёклу, морковь, петрушку, тмин. Часто встречается обык- ФРАЧНИКИ 681 новенный Ф. (L. iridis), дл. 12—23 мм. См. рис. 25 в табл. 29. ФРЕАТОФЙТЫ (от греч. phrear, род. падеж phreatos — колодец, бассейн и ...фит), растения с глубоко расположенной корневой системой, использующие в качестве источника влаги грунтовые воды. Классич. пример Ф.— финиковая пальма, растущая в оазисах. Ф. могут быть индикаторами глубины залегания грунтовых вод и степени их засоления (напр., солодка голая — Glycyrrhiza glabra). Растения пустынь и полупустынь, напр. верблюжья колючка, гребенщик, чий (Lasiagrostis). Ср. Омбро-фиты. ФРЕГАТОВЫЕ (Fregatidae), семейство морских пеликанообразных. Дл. 78— 104 см. Клюв длинный, сильно загнутый на конце. Крылья узкие, длинные (до 2 м в размахе), несущая поверхность их по отношению к массе тела больше, чем у к.-л. других птиц. Пальцы с длинными когтями, перепонки соединяют лишь основания пальцев. Полёт лёгкий, красивый, на воду отдыхать не садятся (кобчиковая железа слабо развита, оперение легко намокает). Единств, род (Fregata), 5 пантропич. видов, на океанич. о-вах. В СССР на Д. Восток залетал фрегат-ариель (F. artel). Гнездятся ф. группами на деревьях, скалах или на земле. В кладке 1, редко 2 яйца. Питаются рыбой, мор. беспозвоночными, выхватывая их на лету из воды. Селятся рядом с колониями олуш и др. мор. птиц, часто разбойничают, отнимая добычу или похищая птенцов. Два вида в Красной книге МСОП. См. рис. 3 при ст. Пелика-нообразные. ФРИГАНА (от греч. phryganon — хворост), формация низкорослых ксеро-морфных полукустарников, характерная для Центр, и Вост. Средиземноморья (доходит на восток до Закавказья). В богатой флоре ф. преобладают сильно пахучие виды из родов тимьян, лаванда, шалфей, розмарин, а также виды астрагала, аспарагуса, цмина. Ф. возникают на месте вырубленных жестколистных лесов или маквиса на каменистых и щебнистых почвах, но имеются и первичные Ф. Издавна используются как пастбища. ФРЙНЫ, жгутоногие пауки (Amblypygi), отряд паукообразных. Дл. до 45 мм; длина туловища меньше его ширины. Головогрудь широкая, покрыта цельным щитом с 8 парами глаз. Короткое брюшко без хвостовой нити. Хелице-ры без клешней. Педипальпы крупные, хватательные. Ноги первой пары удлинённые, жгутиковидные. Осеменение сперматофорами, наружно-внутреннее. Яйцекладущие. Ок. 770 видов, во влажных тропич. лесах. Питаются насекомыми. См. рис. 3 при ст. Паукообразные. ФРИТЧИЁЛЛА (Fritschiella), род уло-триксовых водорослей. Слоевище из однорядных нитей, развивающихся в почве, отходящих от них вниз бесцветных ризоидов и вертикальных ветвящихся нитей, возвышающихся над почвой. Бесполое размножение зооспорами, половой процесс — изогамия. Цикл развития изоморфный. Из зиготы (без периода покоя или после него) формируется новое слоевище. Мейоз — при образовании зооспор. По-видимому, 1 вид — ф. клубневидная (F. tuberosa), в тропических и субтропических зонах. Нек-рые считают ф. предшественником наземных растений. 682 ФРЕАТОФЙТЫ \н но/1 СН2ОН ОН н Фритчиелла клубневидная: а — стелющиеся нити; б — ризоиды; в — вертикальные нити. ФРОНТАЛЬНЫЙ (франц. frontal — лобовой, от лат. frons, род. падеж frontis — лоб), лобный, относящийся ко лбу, параллельный его поверхности; Ф. плоскость проходит перпендикулярно сагиттальной и поперечной плоскостям, делит тело на вентральную и дорсальную части. Ср. Сагиттальный. Рис. см. в ст. Тело. ФРУКТбЗА, фруктовый сахар, л е в у л о з а, моносахарид из группы гексоз (кетогексоз). Широко распространена в природе: в свободном виде содержится в зелёных частях растений, Н плодах, мёде (бо- „ J_n П11 лее 50%), в фу- */У->¦ • ранозной форме (в водных раство-pax существует в пиранозной форме) входит в состав олигосахари- p-D- фруктопираноза дов (мелецитозы, бифуркозы, раффинозы, стахиозы), полисахаридов (инулин, флеаны, бактериальные леваны). Участвует в поддержании тургора растит, клеток. Фосфаты D-Ф. (фруктозо-1,6-дифосфат и фрукто-зо-6-фосфат) — промежуточные продукты темновой фазы фотосинтеза, гликолиза, спиртового брожения. Ф. значительно слаще др. Сахаров. Применяют в пищ. пром-сти и медицине. ФУЗАРИУМ (Fusarium), род гифомице-тов. Конидиеносцы короткие, неправильно ветвящиеся, с мутовками конидиоген-ных клеток, одиночные или сгруппированные в подушечки — спородохии. Конидии бесцветные, часто погружены в скопление слизи, многоклеточные или 1—2-х клеточные, одиночные или в цепочках. Мицелий пушистый, белый или разл. оттенков жёлтого и красного цвета. Паразиты растений (вызывают фузариоз-ное увядание растений — вилт) или са-протрофы в почве и на растит, остатках. Ок. 60 видов. Распространены широко. Наиб, известны F. graminearum, F. cul-morum, F. avenaceum — возбудители фу-зариоза злаков; F. oxysporum, вызывающий вилт хлопчатника, льна, овощных и декор, культур; F. solani, вызывающий гниль клубней картофеля. Мицелий F. aquaeductuum, обитающего в воде, разрастаясь, может вызвать закупорку водопроводных труб. Отд. виды образуют токсины, антибиотики, фитогормоны (гиб-береллины). Нек-рые виды имеют сумчатую стадию, относящуюся к родам Gib-berella, Nectria, Calonectria и др. (пире-номицеты). # Б и л а й В. И., Фузарии, 2 изд., К., 1977. ФУКбЗА, 6-дезоксигалакто-з а, моносахарид. L-Ф.— компонент растит, и бактериальных полисахаридов, групповых веществ крови (детерминанта Н-группового вещества), олигосахаридов молока. D-Ф. входит в состав нек-рых растит, гликозидов. Биосинтез D-Ф. осуществляется в растениях из уридинди-фосфат-О-глюкозы, в бактериях — из гу анозин дифосфат-О-маннозы. ФУКОКСАНТЙН, жёлтый пигмент бурых, золотистых и диатомовых водорослей из группы каротиноидов. Сопровождающий пигмент при фотосинтезе, передаёт поглощённую энергию света на хлорофилл. ФУКОСТЕРЙН, наиболее распространённый стерпи мор. бурых водорослей. Биогенетич. предшественник нек-рых фи-тостеринов (напр., клионастерииа у хлореллы и антеридиола. ФУКУС (Fucus), род циклоспоровых водорослей. Слоевища многолетние, дл. 2—100 (до 200) см, кустистые, ветви плоские, с ребром. В оогониях по 8 яйцеклеток. Ок. 15 видов, в морях сев. полушария; в СССР — 4 вида. Образуют обширные заросли в литорали, используются для произ-ва альгинатов и кормовой муки. См. рис. 1 в табл. 9. ФУМАРОВАЯ КИСЛОТА, дикарбоно-вая к-та. В свободном виде присутствует в высших растениях (повилике и др.), нек-рых видах грибов, лишайниках. Образуется при сбраживании Сахаров нек-рыми плесневыми грибами. Микроорганизмы синтезируют ф. к. из уксусной к-ты или этилового спирта. В обмене веществ у животных, растений и микроорганизмов участвует в виде солей — фу-маратов — промежуточных продуктов цикла трикарбоновых к-т, биосинтеза аспарагиновой к-ты у растений и микроорганизмов, продуктов окисления тирозина и фенилаланина, побочных продуктов цикла мочевины и биосинтеза адени-ловых нуклеотидов. ФУНДАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (от лат. fundus — дно), донные железы, трубчатые железы, расположенные в слизистом слое дна и стенок желудка позвоночных. Составляют осн. часть его желёз, ф. ж. земноводных и особенно пресмыкающихся содержат большое число слизистых клеток. У птиц Ф. ж. сильно ветвятся и образуют пакеты желёз. У млекопитающих клетки Ф. ж. дифференцируются на главные, синтезирующие пепсиноген, добавочные, выделяющие му-коидный секрет, и париетальные (обкла-дочные), участвующие в выработке соляной к-ты. Ф. ж. парами или группами впадают в желудочные ямки, клетки к-рых выделяют гликопротеины и сиало-муцин, защищающие слизистую оболочку от самопереваривания и вторжения инфекции. Помимо экзокринных в ф. ж. есть эндокринные клетки, выделяющие в кровь гистамин. Число Ф. ж. у человека достигает 35 млн., ср. длина каждой железы — 0,65 мм. ФУНЙКУЛУС (лат. funiculus — канатик, верёвка), семяножка, часть семязачатка, соединяющая его с плацентой. Ф. может быть длинным (напр., у видов сем. амарантовых, крестоцветных), даже закрученным вокруг семяпочки (у свинчатки, опунции), или коротким (напр., у злаков). По оси Ф. проходит в семяпочку тяж проводящей ткани. См. рис. при ст. Семязачаток. ФУРАНбЗЫ, циклич. формы моносахаридов, содержащих пятичленный тет-рагидрофурановый цикл. В водных р-рах концентрация фуранозных форм моносахаридов незначительна. Способность образовывать фуранозный цикл хорошо выражена у D-рибозы. Гликозиды, в к-рых углеводная часть представлена Ф., наз. фуранозидами. К назв. моносахаридов, существующих в форме Ф., прибавляется окончание ...фураноза, напр. глюкофураноза — глюкоза в форме Ф. ФЭОЗООСПбРОВЫЕ ВбДОРОСЛИ (Phaeozoosporophyceae), класс бурых во- ХАЗМОГАМИЯ, хасмогамия (от греч. chasma — зияние, зев и ...гамия), опыление в цветках с раскрытым околоцветником; приспособление к перекрёстному опылению. У мн. растений с хазмо-гамными цветками иногда наблюдается самоопыление, напр. у гороха и др. мотыльковых в бутонах перед распусканием цветка, у иван-чая в конце цветения в качестве резервного опыления. Самоопыление до распускания цветков свидетельствует о переходе растения к клейстогамии. ХАЛАЗА (от греч. chalaza — узелок, бугорок), базальная часть семязачатка, где объединяются в единую структуру основания нуцеллуса, интегументов и фу-никулюса. Разросшаяся массивная X. характерна для мн. однодольных (пальмы, злаки) и нек-рых двудольных (молочайные, лютиковые). У растений-паразитов X. представлена 2—3 клетками. См. рис. при ст. Семязачаток. ХАЛАЗОГАМИЯ (от халаза и ...гамия), 6 а з и г а м и я, проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок при оплодотворении через халазу. X. присуща эволюционно продвинутым группам покрытосеменных и является одним из признаков специализации. Ср. Порога-мия. ХАЛЬКбГРАФ, еловый гравер, гравер обыкновенный (Pityo-genes chalcographus), жук-короед рода граверов. Дл. 1,6—2,9 мм. Тело чёрно-бурое, надкрылья с «тачкой», несущей по 3 зубца с каждой стороны. Распространён по всей Евразии, в СССР — в Европ. части, на Кавказе, в Сибири, на Д. Востоке. Обитает по |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |