Биологический каталог




Биологический энциклопедический словарь

Автор М.С. Гиляров

ниям и животным.

У растений систематическое и разностороннее изучение Ф. началось в 1920-х гг. Ф.— приспособительная реакция к комплексу сезонных изменений внеш. условий. Одним из проявлений Ф. является фотопериодич. реакция зацветания. В зависимости от реакции на длину дня, ускоряющей зацветание, растения делятся на длиннодневные (молодило, белена, хлебные злаки и др.), короткодневные (табак, рис, просо, соя, конопля и др.) и нейтральные (гречиха, горох и др.). Длиннодневные растения распространены в осн. в умеренных и приполярных широтах, коротко-дневные — в областях ближе к субтропикам. Органы восприятия фотопериода — листья. Осн. результат Ф.— образование в разных органах растений фитогормонов, влияющих на цветение, образование клубней, луковиц, корнеплодов и т. д. и на физиол. процессы (напр., переход к покою, засухоустойчивость). Используя Ф., можно регулировать процессы роста и развития растений, в частности цветения, что применяется в селекции.

У животных Ф. контролирует наступление и прекращение брачного периода, плодовитость, осенние и весенние линьки, переход к зимней спячке, миграции и мн. др. Он генетически обусловлен и связан с биол. ритмами (циркад-ными). Хотя биохимич. и физиол. основы Ф. во многом неясны, очевидно, что в формировании фотопериодич. реакций участвуют нервные и гормональные механизмы. Знание особенностей Ф. позволяет прогнозировать динамику численности, регулировать её, управлять развитием животных при искусственном их выращивании и т. д.

# М о ш к о в Б. С, Фотопериодизм растений, Л.— М., 1961; Аксенова Н. П., Баврина Т. В., Константинова Т. Н., Цветение и его фотопериодическая регуляция, М., 1973; Т ы щ е н к о В.П., Физиология фотопериодизма насекомых, «Тр. Всес. энтомол. о-ва», 1977, т. 59. ФОТОРЕАКТИВАЦИЯ, уменьшение повреждающего действия УФ-излучения на живые клетки при последующем воздействии на них ярким видимым светом. Возникла в процессе эволюции как защитное приспособление от губительного действия УФ-компонента солнечного излучения и является одной из важнейших форм репарации живых организмов от повреждений их генетич. аппарата.

680 ФОТОНАСТИЯ

ФОТОРЕЦЁПТОРЫ (от фото... и рецепторы), светочувствит. и световоспри-нимающие образования, способные генерировать физиол. (нервный, рецептор-ный) сигнал в ответ на поглощение квантов света. В широком смысле под Ф. понимают все светочувствит. образования. К ним относят хлоропласты растений, пластиды водорослей, хроматофоры бактерий и др. структуры, содержащие пигменты и обеспечивающие фотобиол, процессы (фотосинтез, фототропизм, фотопериодизм и др.). У животных Ф. также представлены разл. структурами — от сигмы одноклеточных организмов и одиночных, рассеянных по телу светочувствит. клеток (черви, ланцетник) до вы-сокоспециализир. зрит, клеток глаза беспозвоночных и позвоночных. У беспозвоночных Ф. служат удлинённые светочувствит. ретикулярные клетки, у позвоночных и человека — палочки и колбочки. Светочувствит. элементом Ф. служит фоторецепторная мембрана, содержащая зрит, пигменты. См. также Зрения органы, Фоторецепция. ФОТОРЕЦЁПЦИЯ (от фото.... и рецепция), восприятие света одноклеточными организмами или специализир. образованиями — фоторецепторами. Ф.— одно из осн. фотобиол. явлений, в к-ром свет выступает как источник информации. К сравнительно простым формам Ф. относят фототропизм, фототаксис (см. Таксисы), фотокинезис (ненаправленное увеличение или уменьшение подвижности организма в ответ на изменения степени освещённости). У простейших примитивная фоторецепторная система состоит из глазного пятнышка и жгутика, т. е. рецептора и эффектора. Диффузная световая чувствительность свойственна большинству беспозвоночных и нек-рым позвоночным (отд. виды рыб и земноводных). Неспециализир. светочувствит. элементы могут быть разбросаны по всему телу или сконцент-

^ированы на его поверхности и в глубине, ысшая форма Ф.— зрение, осуществляемое спец. органами разл. степени сложности у мн. беспозвоночных и позвоночных. Зрит. Ф. происходит в фоторецепторах сетчатки глаза. Физико-химич. механизм зрит. Ф. в принципе одинаков у всех животных. Он основан на реакции фотоизомеризации хромофора зрит, пигмента и последующем изменении конформации его белковой части. Фотоиндуцированные перестройки в зрит, пигменте инициируют ферментативные и ионные процессы в зрит, клетке и приводят к возникновению рецеп-торного потенциала — электрич. сигнала, к-рый передаётся затем в центр, отделы зрительной системы. # Островский М. А., Фоторецеп-торные клетки, М., 1978; Гриба-к и н Ф. Г., Механизмы фоторецепции насекомых, Л., 1981.

ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и греч.

synthesis — соединение), образование клетками высших растений, водорослей и нек-рыми бактериями органич. веществ при участии энергии света. Происходит с помощью пигментов (хлорофиллов и нек-рых других), присутствующих в хлоропластах и хроматофорах клеток. В основе Ф. лежит окислит.-восстановит, процесс, в к-ром электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (СОг, ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводы) и выделением Ог, если окисляется НгО (фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры, кислород не выделяют).

В

^AV„

Схема двух фотохимических систем (ФС1 и ФСII) фотосинтеза. Е — окислительно-

0

восстановит, потенциал при рН 7 (в вольтах), Z — донор электронов для ФС II, Peso — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулы хлорофилла а, хлорофилла Ь, ксантофиллы), Q — первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ — аденозиндифосфат, Рне0рг. — неорганич.

фосфат, АТФ — аденозинтрифосфат, Р70о — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекуллы хлорофилла а, хлорофилла Ь, каротин), ВВФ — вещество, восстанавливающее ферредоксин.

Преобразование энергии света в энергию химич. связей начинается в спец. структурах — реакционных центрах (РЦ). Они состоят из молекул хлорофилла а (у бактерий — бактериохлорофил-ла, у галобактерий — бактериородопси-на), выполняющих функцию фотосенсибилизаторов, пигмента феофитина, связанных с ними доноров и акцепторов электронов и нек-рых других соединений.

В Ф. высших растений, водорослей и цианобактерии участвуют две последоват. фотореакции с разл. РЦ. При поглощении квантов пигментами фотосистемы II (ФС II) происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и через цепь переноса электронов к РЦ фотосистемы I (ФС I). Возбуждение ФС I сопровождается переносом электрона на вторую ступень (через промежуточный акцептор и ферредоксин к НАДФ+). В РЦ сосредоточена лишь небольшая (» 1% ) часть хлорофилла, непосредственно участвующая в преобразовании энергии поглощённых фотонов в энергию химич. связей, основная его масса и дополнит, (сопровождающие) пигменты выполняют роль светособирающей антенны. Неск. десятков или сотен таких молекул, собранных в т. н. фотосинтетич. единицы, поглощают кванты и передают возбуждение на пигментные молекулы РЦ. Это значительно повышает скорость Ф. даже при невысоких интенсивностях света. В РЦ происходит образование первичных восстановителя и окислителя, к-рые затем инициируют цепь последоват. окислит.-восстановит, реакций, и энергия в итоге запасается в восстановленном никотинамидадениндинуклеотидфосф at е (НАДФ-Н) и АТФ (фотосинтетич. фос-

|КАТФ| 12АДФ + 12 Рнв0рг.

Дифосфоглицериновая кислота (12 молекул) Фосфоглиц'ериновая <Р* кислота(12 молекул)

Рибулозодифосфат (6 молекул)

САДФ-г-6

Л

/Рибулозомоно-фосфат(6 молекул)

[б ДТФ |

Из световых реакций

Упрощённая схема цикла Калвина — пути фиксации углерода при фотосинтезе.

формирование) — осн. продуктах фотохимия, световых стадий Ф.

Продукты первичных стадий Ф. высших растений и водорослей, в к-рых запасена энергия света, используются в дальнейшем в цикле фиксации СОг и превращении углерода в углеводы (т. н. цикл Калвина). СОг присоединяется к рибулозодифосфату с участием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы. Из полученного щестиуглеродного соединения образуется трёхуглеродная (С3) фос-фоглицериновая к-та (ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФ-Н до трёхуглеродных Сахаров (триозофосфатов), из к-рых и образуется конечный продукт Ф.— глюкоза. Вместе с тем часть триозофосфатов претерпевает процесс конденсации и перестроек,

х I / Темновые iiVl-^- реакции Цикл >«*5--Калвина

Углеводы

Продукты световых и темиовых реакций фотосинтеза.

превращаясь в рибулозомонофосфат, к-рый фосфорилируется с участием «светового» АТФ до рибулозодифосфата — первичного акцептора СОг, что и обеспечивает непрерывную работу цикла. В нек-рых растениях (кукуруза, сахарный тростник и др.) первоначальное превращение углерода идёт не через трёхуг-леродные, а через четырёхуглеродные соединения (О-раоения, Сл-метаболизм углерода). Акцептором СОг в клетках мезофилла таких растений служит фос-фоенолпируват (ФЕП). Продукты его карбоксилирования — яблочная или ас-парагиновая к ты диффундируют в об-кладочные клетки сосудистых пучков, где декарбоксилируются с освобожде-

нием СОг, к-рый и поступает в цикл Калвина. Преимущества такого «кооперативного» метаболизма обусловлены тем, что ФЕП-карбоксилаза при низкой концентрации СОг более активна, чем рибу-лозодифосфаткарбоксилаза, и, кроме того, в обкладочных клетках с пониженной концентрацией Ог слабее выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозофосфата, и сопутствующие ему потери энергии (до 50%). С4-растеиия привлекают внимание исследователей высокой фотосинтетич. продуктивностью.

Ф.— единств, процесс в биосфере, ведущий к увеличению свободной энергии биосферы за счёт внеш. источника — Солнца и обеспечивающий существование как растений, так и всех гетеротрофных организмов, в т. ч. и человека. Ежегодно в результате Ф. на Земле образуется 150 млрд. т органич. вещества и выделяется ок. 200 млрд. т свободного Ог. Кругооборот 02, углерода и др. элементов, вовлекаемых в Ф., создал и поддерживает совр. состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Ф. препятствует увеличению концентрации СОг в атмосфере, предотвращая перегрев Земли (вследствие т. н. парникового эффекта). Кислород Ф. необходим не только для жизнедеятельности организмов, но и для защиты живого от губительного коротковолнового УФ-излучения (кислородно-озоновый экран атмосферы). Запасённая в продуктах Ф. энергия (в виде разл. видов топлива) является осн. источником энергии для человечества. Предполагается, что в энергетике будущего Ф. может занять одно из первых мест в качестве неиссякаемого и незагряз-няющего среду источника энергии (создание «энергётич. плантаций» быстрорастущих растений с последующим использованием растит, массы для получения тепловой энергии или переработки в высококачеств. топливо — спирт). Не менее важна роль Ф. как основы получения продовольствия, кормов, технич. сырья. Несмотря на высокую эффективность начальных фотофизич. и фотохимия, стадий (ок. 95%), в урожай переходит лишь менее 1—2% солнечной энергии; потери обусловлены неполным поглощением света, лимитированием процесса на биохимич. и физиол. уровнях. Обеспечение растений водой, минеральным питанием, СОг, селекция сортов с высокой эффективностью ф., создание благоприятной для светопоглощения структуры посевов и др. пути используют в целях реализации значит, резервов фотосинтетич. продуктивности.

Для ряда культур оправдано выращивание при полном или частичном искусств, освещении, биотехнол. способы получения растит, массы (особенно одноклеточных организмов), аквакультура для нек-рых водорослей, и т. п. В связи с этим особенно актуальными становятся разработка теоретич. основ управления Ф., исследование Ф. как целостного процесса, закономерностей его регулирования и адаптации к внеш. условиям. • Красновский А. А., Преобразование энергии света при фотосинтезе, молекулярные механизмы, М., 1974; Б е л л Л. Н., Энергетика фотосинтезирующей растительной клетки, М., 1980; Физиология фотосинтеза, М., 1982; Холл Д. О., Рао К. В., Фотосинтез, пер. с англ., М., 1983; Клейтон Р., Фотосинтез, пер. с англ., М., 1984; Эдварде Дж., Уокер Д., Фотосинтез Сз и Ci растений. Механизмы и регуляция, пер. с англ., М., 1986; Photosynthesis, v. 1-2, N. Y., 1982.

ФОТОТРОПИЗМ (от фото... и тро-пизмы), ростовые изгибы органов расте-

нии под влиянием одностороннего освещения. Стебли обычно обнаруживают положительный ф., корни нек-рых растений — отрицательный, листья — поперечный. Предполагают, что в рецепции света принимают участие каротинои-ды и флавины.

ФОТОТРбФНЫЕ МИКРООРГАНЙЗ-

М Ы (от фото... и ...троф), ф о т о с и н-тезирующие микроорганизм ы, используют энергию света для биосинтеза компонентов клеток и др. энергозависимых процессов, что обеспечивает рост. Пурпурные и зелёные бактерии, цианобактерий, прохлорофиты (Prochlorales), пек-рые галобактерии 'Halobacterium), а также мн. эукариотные организмы из разных отделов водорослей (диатомовые, эвгленовые, пиро-фитовые, золотистые, желтозелёные и др.). Фотосинтез у всех Ф. м. (исключение галобактерии), как и у высших растений, идёт с участием хлорофиллов. У галобактерии аналогичную функцию выполняет белковый комплекс, наз. бакте-риородопсином. У цианобактерий и водорослей фотосинтез идёт с выделением Ог. У остальных Ф. м. при фотосинтезе Ог не образуется, поскольку вместо Н20 в качестве доноров электронов они используют сульфиды, тиосульфат, Нг, органич. вещества. Большинство Ф. м.— автотрофы. Но нек-рые активно ассимилируют органич. соединения и даже нуждаются для роста в их присутствии (галобактерии, отдельные виды пурпурных бактерий). Мн. фототрофные бактерии усваивают мол. азот. Ф. м. широко распространены в водоёмах. Активно участвуют в накоплении органич. веществ, а также в круговороте серы и азота в природе.

ФРАГМИДИУМ (Phragmidium), род ржавчинных грибов. Пикнии располагаются под кутикулой верх, стороны листа, плоские. Эцидии без перидия. Уредоспоры с неск. ростковыми порами. Телейтоспоры многоклеточные (из 3— 22 клеток), тёмно-бурые или чёрные, на бесцветных ножках. Однохозяинные паразиты розовых. Ок. 60 видов; Р. гиЫ-idaei вызывает ржавчину малины, Р. disciflorum и P. rosaepimpinellifoliae — ржавчину роз.

ФРАГМОПЛАСТ (от греч. phragmds — перегородка и plastos — вылепленный, оформленный), внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки, возникающий в делящихся клетках подавляющего большинства растений на стадии телофазы митоза. Сначала в центральной области веретена деления появляются образующиеся из мембран комплекса Гольджи многочисл. пузырьки, содержащие пектиновые вещества. В результате увеличения их числа и постепенного слияния друг с другом в направлении от центра к периферии клетки возникают длинные плоские мешочки — т. н. мембранные цистерны, к-рые, сливаясь с плазматич. мембраной, делят материнскую клетку на две дочерние.

ФРАЧНИКИ, стеблееды (Lixus), род жуков сем. долгоносиков. Дл. 5— 30 мм. Тело узкое, удлинённое. Ок. 500 видов, распространены по всей Пале-арктике; в СССР — ок. 90 видов. Развиваются на травянистых растениях, особенно на сложноцветных, маревых и зонтичных. Личинки выгрызают ходы внутри стеблей. Повреждают свёклу, морковь, петрушку, тмин. Часто встречается обык-

ФРАЧНИКИ 681

новенный Ф. (L. iridis), дл. 12—23 мм. См. рис. 25 в табл. 29. ФРЕАТОФЙТЫ (от греч. phrear, род. падеж phreatos — колодец, бассейн и ...фит), растения с глубоко расположенной корневой системой, использующие в качестве источника влаги грунтовые воды. Классич. пример Ф.— финиковая пальма, растущая в оазисах. Ф. могут быть индикаторами глубины залегания грунтовых вод и степени их засоления (напр., солодка голая — Glycyrrhiza glabra). Растения пустынь и полупустынь, напр. верблюжья колючка, гребенщик, чий (Lasiagrostis). Ср. Омбро-фиты.

ФРЕГАТОВЫЕ (Fregatidae), семейство морских пеликанообразных. Дл. 78— 104 см. Клюв длинный, сильно загнутый на конце. Крылья узкие, длинные (до 2 м в размахе), несущая поверхность их по отношению к массе тела больше, чем у к.-л. других птиц. Пальцы с длинными когтями, перепонки соединяют лишь основания пальцев. Полёт лёгкий, красивый, на воду отдыхать не садятся (кобчиковая железа слабо развита, оперение легко намокает). Единств, род (Fregata), 5 пантропич. видов, на океанич. о-вах. В СССР на Д. Восток залетал фрегат-ариель (F. artel). Гнездятся ф. группами на деревьях, скалах или на земле. В кладке 1, редко 2 яйца. Питаются рыбой, мор. беспозвоночными, выхватывая их на лету из воды. Селятся рядом с колониями олуш и др. мор. птиц, часто разбойничают, отнимая добычу или похищая птенцов. Два вида в Красной книге МСОП. См. рис. 3 при ст. Пелика-нообразные.

ФРИГАНА (от греч. phryganon — хворост), формация низкорослых ксеро-морфных полукустарников, характерная для Центр, и Вост. Средиземноморья (доходит на восток до Закавказья). В богатой флоре ф. преобладают сильно пахучие виды из родов тимьян, лаванда, шалфей, розмарин, а также виды астрагала, аспарагуса, цмина. Ф. возникают на месте вырубленных жестколистных лесов или маквиса на каменистых и щебнистых почвах, но имеются и первичные Ф. Издавна используются как пастбища. ФРЙНЫ, жгутоногие пауки (Amblypygi), отряд паукообразных. Дл. до 45 мм; длина туловища меньше его ширины. Головогрудь широкая, покрыта цельным щитом с 8 парами глаз. Короткое брюшко без хвостовой нити. Хелице-ры без клешней. Педипальпы крупные, хватательные. Ноги первой пары удлинённые, жгутиковидные. Осеменение сперматофорами, наружно-внутреннее. Яйцекладущие. Ок. 770 видов, во влажных тропич. лесах. Питаются насекомыми. См. рис. 3 при ст. Паукообразные. ФРИТЧИЁЛЛА (Fritschiella), род уло-триксовых водорослей. Слоевище из однорядных нитей, развивающихся в почве, отходящих от них вниз бесцветных ризоидов и вертикальных ветвящихся нитей, возвышающихся над почвой. Бесполое размножение зооспорами, половой процесс — изогамия. Цикл развития изоморфный. Из зиготы (без периода покоя или после него) формируется новое слоевище. Мейоз — при образовании зооспор. По-видимому, 1 вид — ф. клубневидная (F. tuberosa), в тропических и субтропических зонах. Нек-рые считают ф. предшественником наземных растений.

682 ФРЕАТОФЙТЫ

\н но/1

СН2ОН

ОН н

Фритчиелла клубневидная: а — стелющиеся нити; б — ризоиды; в — вертикальные нити.

ФРОНТАЛЬНЫЙ (франц. frontal — лобовой, от лат. frons, род. падеж frontis — лоб), лобный, относящийся ко лбу, параллельный его поверхности; Ф. плоскость проходит перпендикулярно сагиттальной и поперечной плоскостям, делит тело на вентральную и дорсальную части. Ср. Сагиттальный. Рис. см. в ст. Тело.

ФРУКТбЗА, фруктовый сахар, л е в у л о з а, моносахарид из группы гексоз (кетогексоз). Широко распространена в природе: в свободном виде содержится в зелёных частях растений, Н

плодах, мёде (бо- „ J_n П11

лее 50%), в фу- */У->¦ • ранозной форме (в водных раство-pax существует в пиранозной форме) входит в состав олигосахари- p-D- фруктопираноза дов (мелецитозы,

бифуркозы, раффинозы, стахиозы), полисахаридов (инулин, флеаны, бактериальные леваны). Участвует в поддержании тургора растит, клеток. Фосфаты D-Ф. (фруктозо-1,6-дифосфат и фрукто-зо-6-фосфат) — промежуточные продукты темновой фазы фотосинтеза, гликолиза, спиртового брожения. Ф. значительно слаще др. Сахаров. Применяют в пищ. пром-сти и медицине.

ФУЗАРИУМ (Fusarium), род гифомице-тов. Конидиеносцы короткие, неправильно ветвящиеся, с мутовками конидиоген-ных клеток, одиночные или сгруппированные в подушечки — спородохии. Конидии бесцветные, часто погружены в скопление слизи, многоклеточные или 1—2-х клеточные, одиночные или в цепочках. Мицелий пушистый, белый или разл. оттенков жёлтого и красного цвета. Паразиты растений (вызывают фузариоз-ное увядание растений — вилт) или са-протрофы в почве и на растит, остатках. Ок. 60 видов. Распространены широко. Наиб, известны F. graminearum, F. cul-morum, F. avenaceum — возбудители фу-зариоза злаков; F. oxysporum, вызывающий вилт хлопчатника, льна, овощных и декор, культур; F. solani, вызывающий гниль клубней картофеля. Мицелий F. aquaeductuum, обитающего в воде, разрастаясь, может вызвать закупорку водопроводных труб. Отд. виды образуют токсины, антибиотики, фитогормоны (гиб-береллины). Нек-рые виды имеют сумчатую стадию, относящуюся к родам Gib-berella, Nectria, Calonectria и др. (пире-номицеты).

# Б и л а й В. И., Фузарии, 2 изд., К., 1977.

ФУКбЗА, 6-дезоксигалакто-з а, моносахарид. L-Ф.— компонент растит, и бактериальных полисахаридов,

групповых веществ крови (детерминанта Н-группового вещества), олигосахаридов молока. D-Ф. входит в состав нек-рых растит, гликозидов. Биосинтез D-Ф. осуществляется в растениях из уридинди-фосфат-О-глюкозы, в бактериях — из гу анозин дифосфат-О-маннозы. ФУКОКСАНТЙН, жёлтый пигмент бурых, золотистых и диатомовых водорослей из группы каротиноидов. Сопровождающий пигмент при фотосинтезе, передаёт поглощённую энергию света на хлорофилл.

ФУКОСТЕРЙН, наиболее распространённый стерпи мор. бурых водорослей. Биогенетич. предшественник нек-рых фи-тостеринов (напр., клионастерииа у хлореллы и антеридиола. ФУКУС (Fucus), род циклоспоровых водорослей. Слоевища многолетние, дл. 2—100 (до 200) см, кустистые, ветви плоские, с ребром. В оогониях по 8 яйцеклеток. Ок. 15 видов, в морях сев. полушария; в СССР — 4 вида. Образуют обширные заросли в литорали, используются для произ-ва альгинатов и кормовой муки. См. рис. 1 в табл. 9. ФУМАРОВАЯ КИСЛОТА, дикарбоно-вая к-та. В свободном виде присутствует в высших растениях (повилике и др.), нек-рых видах грибов, лишайниках. Образуется при сбраживании Сахаров нек-рыми плесневыми грибами. Микроорганизмы синтезируют ф. к. из уксусной к-ты или этилового спирта. В обмене веществ у животных, растений и микроорганизмов участвует в виде солей — фу-маратов — промежуточных продуктов цикла трикарбоновых к-т, биосинтеза аспарагиновой к-ты у растений и микроорганизмов, продуктов окисления тирозина и фенилаланина, побочных продуктов цикла мочевины и биосинтеза адени-ловых нуклеотидов.

ФУНДАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (от лат. fundus — дно), донные железы, трубчатые железы, расположенные в слизистом слое дна и стенок желудка позвоночных. Составляют осн. часть его желёз, ф. ж. земноводных и особенно пресмыкающихся содержат большое число слизистых клеток. У птиц Ф. ж. сильно ветвятся и образуют пакеты желёз. У млекопитающих клетки Ф. ж. дифференцируются на главные, синтезирующие пепсиноген, добавочные, выделяющие му-коидный секрет, и париетальные (обкла-дочные), участвующие в выработке соляной к-ты. Ф. ж. парами или группами впадают в желудочные ямки, клетки к-рых выделяют гликопротеины и сиало-муцин, защищающие слизистую оболочку от самопереваривания и вторжения инфекции. Помимо экзокринных в ф. ж. есть эндокринные клетки, выделяющие в кровь гистамин. Число Ф. ж. у человека достигает 35 млн., ср. длина каждой железы — 0,65 мм. ФУНЙКУЛУС (лат. funiculus — канатик, верёвка), семяножка, часть семязачатка, соединяющая его с плацентой. Ф. может быть длинным (напр., у видов сем. амарантовых, крестоцветных), даже закрученным вокруг семяпочки (у свинчатки, опунции), или коротким (напр., у злаков). По оси Ф. проходит в семяпочку тяж проводящей ткани. См. рис. при ст. Семязачаток. ФУРАНбЗЫ, циклич. формы моносахаридов, содержащих пятичленный тет-рагидрофурановый цикл. В водных р-рах концентрация фуранозных форм моносахаридов незначительна. Способность образовывать фуранозный цикл хорошо выражена у D-рибозы. Гликозиды,

в к-рых углеводная часть представлена Ф., наз. фуранозидами. К назв. моносахаридов, существующих в форме Ф., прибавляется окончание ...фураноза, напр. глюкофураноза — глюкоза в форме Ф. ФЭОЗООСПбРОВЫЕ ВбДОРОСЛИ (Phaeozoosporophyceae), класс бурых во-

ХАЗМОГАМИЯ, хасмогамия (от греч. chasma — зияние, зев и ...гамия), опыление в цветках с раскрытым околоцветником; приспособление к перекрёстному опылению. У мн. растений с хазмо-гамными цветками иногда наблюдается самоопыление, напр. у гороха и др. мотыльковых в бутонах перед распусканием цветка, у иван-чая в конце цветения в качестве резервного опыления. Самоопыление до распускания цветков свидетельствует о переходе растения к клейстогамии.

ХАЛАЗА (от греч. chalaza — узелок, бугорок), базальная часть семязачатка, где объединяются в единую структуру основания нуцеллуса, интегументов и фу-никулюса. Разросшаяся массивная X. характерна для мн. однодольных (пальмы, злаки) и нек-рых двудольных (молочайные, лютиковые). У растений-паразитов X. представлена 2—3 клетками. См. рис. при ст. Семязачаток. ХАЛАЗОГАМИЯ (от халаза и ...гамия), 6 а з и г а м и я, проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок при оплодотворении через халазу. X. присуща эволюционно продвинутым группам покрытосеменных и является одним из признаков специализации. Ср. Порога-мия.

ХАЛЬКбГРАФ, еловый гравер, гравер обыкновенный (Pityo-genes chalcographus), жук-короед рода граверов. Дл. 1,6—2,9 мм. Тело чёрно-бурое, надкрылья с «тачкой», несущей по 3 зубца с каждой стороны. Распространён по всей Евразии, в СССР — в Европ. части, на Кавказе, в Сибири, на Д. Востоке. Обитает по

страница 220
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270

Скачать книгу "Биологический энциклопедический словарь" (39.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(28.04.2017)