Биологический каталог




Биологический энциклопедический словарь

Автор М.С. Гиляров

юционное учение. ТРАУРНИЦА (Nymphalis antiopa), бабочка сем. нимфалид. Крылья в размахе до 75 мм, сверху вишнёво-бурые, с желтовато-белой каймой и рядом синих пятен, на передних — по 2 крупных желтовато-белых пятна, снизу — чёрные. В умеренных широтах Сев. полушария. Лёт с июля до осени, яйца откладывают весной, после зимовки. Гусеницы питаются листьями берёз, ив, реже др. деревьев; живут группами («выводками»), в последнем возрасте расползаются. ТРАУРНИЦЫ (Anthrax), род мух сем. жужжал. Дл. 3—20 мм. Тело чёрное с пучками белых волос на груди и белыми чешуйками на брюшке. Крылья полностью чёрные или зачернены, реже прозрачные. Ок. 300 видов, распространены широко; в СССР — ок. 100 видов, гл. обр. в Ср. Азии и Закавказье. Мухи встречаются у скал, глинистых откосов, у стен старых построек и на цветках. Ли-

чинки паразитируют в гнездах жалящих перепончатокрылых и кубышках саранчовых.

ТРАХЕИ, воздухоносные дыхат. трубочки у нек-рых беспозвоночных. У онихо-фор и наземных членистоногих Т. открываются наружу дыхальцами; подходят ко всем тканям организма, обеспечивая поступление в них кислорода и выход углекислого газа без участия кровеносной системы. Т. развиваются как впячивания эктодермы и у разных членистоногих произошли независимо. В простейшем случае Т. представлены многочисл. неветвящимися трубочками (напр., у онихофор и ложно-скорпионов); у двупар-ноногих многоножек и большинства бескры-

Трахейная система тара-» кана (вентральные трахеи).

лых насекомых (аптеригот) Т. собраны в метамерные пучки — трахеомеры (у насекомых их обычно 10 пар). У соль-пуг и крылатых насекомых (птеригот) отд. трахеомеры связаны в единую систему. Т. выстланы хитиновой кутикулой с опорными спиральными утолщениями — тенидиями, заканчиваются разветвлённой концевой клеткой, отростки к-рой пронизаны трахеолами. У двукрылых, жуков, саранчовых, пчёл и др. насекомых давление в Т. поддерживают воздушные мешки. Воздух поступает в Т. через дыхальца пассивно (посредством диффузии) или активно, с помощью дыхат. движений, ритм к-рых, а также интенсивность вентиляции Т. зависят от вида, состояния насекомого и внеш. условий. Так, домашняя пчела в покое совершает 40 дыхат. движений в минуту, при работе — 120; у саранчовых при повышении темп-ры среды их число повышается с 6 до 26 и более. У плавающих на поверхности моря хонд-рофор Т. отходят от пневматофора и проникают до основания гастрозоида и блас-тозоидов.

ТРАХЕЙДЫ, мёртвые прозенхимные клетки, суженные на концах; оболочки их утолщены и лигнифицированы, имеют окаймлённые поры; возможно образование торуса. Т. входят в состав ксилемы (за исключением нек-рых покрытосеменных) и выполняют водопроводящую и опорную функции. В зависимости от характера утолщения оболочек различают Т. кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые, точечно-пористые и спирально-точечнопористые.

ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ, трахейные, неполноусые (Tracheata, Atelocerata), подтип наземных или вторичноводных членистоногих. Включает многоножек и насекомых. Произошли, вероятно, от близких кольчатым червям предков, перешедших к жизни на суше. Эволюция Т., как и др. подтипов членистоногих, независимо в разных группах шла к консолидации головы, дифференциации, интеграции и фиксации числа туловищных сегментов и конечностей. Голова хорошо отграничена от туловища,

ТРАХЕЙНОДЫШАЩ 641

Л 41 Биологический энц. словарь

одна пара усиков (гомологи антеннул), 2-я пара — отсутствует (отсюда второе назв.). Дыхание обычно трахейное, реже кожное или (у вторичноводных личинок насекомых) трахейными жабрами — выростами стенок тела, куда заходят отростки трахейной системы. Термин «Т.» мало удачен, т. к. и в др. подтипах (напр., среди хелицеровых) есть формы с трахейным дыханием.

ТРАХЕбЛ Ы, трахейные капилляры, концевые, внутриклеточные, микроскопич. (диам. 0,2—0,3 нм) разветвления трахей у насекомых; пронизывают ткани и клетки, обеспечивая доступ к ним кислорода. Саморегулирующийся механизм действия Т. основан на изменении осмотич. давления в гемолимфе и тканях. При покое насекомого Т. заполняются жидкостью, поступающей из ткани и вытесняющей из них воздух, вследствие этого уменьшается потребление кислорода клетками. При активной жизнедеятельности насекомого жидкость из Т. диффундирует в клетки и ткани, а в Т. поступает воздух из трахей, в результате чего потребление кислорода клетками увеличивается. ТРАХЕЯ (от греч. tracheia arteria, букв.— шероховатое дыхательное горло), трубчатая часть дыхат. путей у наземных позвоночных, расположена между гортанью и бронхами. Скелет Т., сохраняющий её просвет,— производное 5-й жаберной дуги. Из земноводных Т. есть у нек-рых хвостатых и червяг; у амниот скелет Т. образуют хрящевые кольца, часто незамкнутые и иногда, напр. у птиц, окостеневающие. В ниж. отделе Т. птиц находится голосовой аппарат — т. н. нижняя, или певческая, гортань. У млекопитающих (за исключением ленивцев) Т. не образует изгибов, трахеальные кольца обычно незамкнутые, у сирен и нек-рых китообразных — спиральные. У человека дл. Т. 10—13 см, диам. 15— 18 мм. Образована 16—20 хрящевыми кольцами, задняя часть к-рых, прилегающая к пищеводу, замещена соединительнотканной перепонкой, что облегчает прохождение пищи по пищеводу. ТРАХИЛЙДЫ (Trachylida), отряд гидроидных. Представлены только медузами. Зонтик медузы прозрачный, обычно ярко окрашен, диам. от 1 мм до 10 см. На его краю кроме обычных имеются видоизменённые щупальца, выполняющие функцию гидростатич. органов (статоцистов). Размножение половое. Развитие яйца и образующейся из него планулы происходит в толще воды. 2 подотр.: трахимедузы (Trachymedusae) и наркомедузы (Narcome-dusae). В жизненном

Трахимедуза рода Ад-

lantha.

цикле нек-рых наркомедуз чередуются 2 медузоидных поколения, одно из к-рых в стадии личинки паразитирует на других Т. и медузах отр. лептолид. Типичные планктонные организмы, обитают по всему Мировому ок., от поверхности до глуб. 6000 м. Глубоководные формы

642 ТРАХЕОЛЫ

способны светиться. В СССР — 15 видов Т., в сев. и дальневост. морях. ТРЕГАЛбЗА, дисахарид, состоящий из двух остатков глюкозы. Основной углевод гемолимфы мн. насекомых, выполняющий, по-видимому, ту же физиол. роль, что и глюкоза (важнейший источник энергии) в крови позвоночных; синтезируется в жировом теле насекомых. Содержание Т. в гемолимфе поддерживается на постоянном уровне и регулируется гормоном, вырабатываемым в corpora cardiaca. Т. впервые выделена из спорыньи; содержится также во мн. водорослях, высших грибах, нек-рых высших растениях. Нек-рые гликоли-пиды бактерий — сложные эфиры Т. и высших жирных к-т. ТРЕМАТОДЫ, сосальщики (Trematoda) (устар. назв.— дигенетиче-ские сосальщики), класс плоских чер-

Организация трематоды Dicrocoelium dendriticum: 1 — ротовая присоска: 2 — глотка: 3 — пищевод; 4 — половое отверстие; 5 — брюшная присоска; 6 — жел-точники; 7 — лауре-ров канал; S — желточный проток; 9 — ветвь кишечника; 10 — семенники; // — матка; 12 — семяпровод; 13 — семяприёмник; 14 — яичник; 15 — совокупительный орган.

вей. Эндопаразиты позвоночных. Произошли, вероятно, от прямокишечных ресничных червей Rhabdocoelida. Дл. от неск. мм до 5 см (редко до 1,5 м). Тело листовидное, реже вытянутое. Обычно есть две присоски — ротовая (на дне к-рой находится рот) и брющная, иногда сдвинутая на задний конец тела. Покровы — погружённый эпителий без ресничек. Кишечник чаще двуветвистый, слепо замкнутый. Протонефридии с задним мочевым пузырём. Гермафродиты, лишь нек-рые раздельнополые. Жизненный цикл сложный, с чередованием поколений (типа гетерогонии) и сменой хозяев. Из яиц Т. в воде выходят ресничные личинки — мирацидии, к-рые проникают в 1-го промежуточного хозяина — моллюска, где превращаются в спороци-сты. Последние, партеногенетически размножаясь, дают поколение личинок — ре-дий, внутри к-рых развиваются церкарии. По выходе из редий церкарии проникают в тело 2-го промежуточного хозяина (личинки водных насекомых, моллюсков, рыбы, земноводные и др.), где инци-стируются, превращаясь в метацеркарии. Иногда (редко) 2-го промежут. хозяина нет. Заражение окончат, хозяина происходит с пищей. 2 подкл. (по др. данным, 3): Bucephalidea и Prosostonridea. Иногда к Т. относят (в ранге подкласса) класс Aspidogastraea. Число отрядов Т., по разл. системам, от 3 до 14, число видов — св.

5000. Т.— возбудители заболеваний животных и человека — трематодозов. • Скрябин К. И., Трематоды животных и человека. Основы трематодологии, т. 1-26, М., 1947-78.

ТРЕМ АТО ЗА В Р Ы (Trema tosauroidea), надсемейство вымерших земноводных из группы лабиринтодонтов. Известны из раннего триаса Сев. и Центр. Европы, Юж. Африки, Мадагаскара, Индии, в СССР — Ниж. Поволжья. Череп дл. от

9 до 70 см, обычно с резко удлинённой предглазничной частью, желобки боковой линии хорошо развиты. Рыбоядные животные. Единств, группа земноводных (кроме плагиозавров), перешедшая к жизни в морях, вероятно — в прибрежной зоне. Ок. 15 родов.

ТРЕНТЕПбЛИЯ (Trentepohlia), род улотриксовых водорослей. Слоевище микроскопическое, образовано нитями из одного ряда клеток с толстой слоистой оболочкой, дисковидными хлоропласта-ми без пиреноидов и каплями масла с пигментом гетерохромом, определяющим его окраску, вакуолей нет. Размножение участками нитей, отд. клетками, зооспорами и половое (изогамия). Ок. 60 видов. Образуют кирпично-красный или жёлтый налёт на коре деревьев, камнях, стенах зданий; фикобионты лишайников. ТРЕОНИН, незаменимая аминокислота. Входит в состав почти всех белков (исключение — протамины). В растениях и микроорганизмах образуется из аспар-тата. Участвует в биосинтезе изолейцина у нек-рых бактерий. Формулу см. в ст. Аминокислоты.

ТРЕПАНГИ (малайск. tripang), съедобные промысловые мелководные голотурии из родов Stichopus, Holothuria и др. Промысел развит гл. обр. в странах Юго-Вост. Азии. Дальневосточный Т. (Stichopus japonicus) — коричневый, дл. до 40 см, распространён в Японском м. и у тихоокеанского побережья Японии. Объект промысла в прибрежных водах Приморья. В пищу используется мясистая стевка тела. ТРЕСКбВЫЕ (Gadidae), семейство рыб отр. трескообразных. Спинных плавников 1—3, анальных — 1—2. На подбородке обычно непарный усик. Мелкие, средние и крупные, гл. обр. мор. рыбы. Более 20 родов, в т. ч. мерланги, наваги, минтаи, пикши, путассу, сайды, сайки. 48 видов в умеренных водах Атлантич., Тихого и Сев. Ледовитого океанов, 4 вида — в Юж. полушарии; в пресных водах Евразии и Сев. Америки 1 вид —¦ речной налим. В СССР — св.

10 видов, обитают в Баренцевом, Чёрном, Балтийском, Белом, арктич. и дальневост. морях. Большинство Т.— стайные, придонные, относительно мелководные рыбы. Икра обычно пелагическая, у нек-рых придонная. Все крупные Т.— хищники. Протяжённость кормовых и нагульных миграций у мн. Т. до нескольких тыс. км. Ценные промысловые рыбы. Род трески (Gadus) включает 1—2 вида. Атлантическая треска (G. morhua), дл. обычно 40—80 см (до 1,8 м), масса 3—5 (до 40) кг, обитает в Сев. Атлантике и прилегающих областях Сев. Ледовитого ок., в СССР — в Баренцевом, Балтийском и Белом морях; подвид её — тихоокеанская треска (G. т. macrocephalus), рассматривается часто как особый вид (G. macrocephalus), — в сев. части Тихого ок. Есть фиордовые и озёрные формы. Балтийская треска созревает на 2—3-м году, атлантическая — в 5—9 лет. Нерест порционный, в феврале — апреле, у берегов Сев. Норвегии. Икра пелагическая, разносится течениями. Плодовитость от

500 тыс. до 60 млн. икринок. Молодь— планктофаги, взрослые — хищники. Т. — один из важнейших объектов промысла. Рис. см. при ст. Трескообраз-ные.

ТРЕСКООБРАЗНЫЕ (Gadiforrnes), отряд костистых рыб. Известны с палеоцена. Занимают промежуточное положение между мягкопёрыми и колючепёрыми рыбами. Дл. от 15 см до 1,8 м. Для многих характерен непарный усик на подбородке. Скелет хвостового плавника сим-

метричный или его нет. Закрытопузыр-ные. Плавники обычно без колючек, брюшные обычно с 5—17 лучами (редко их 2—3), расположены на груди или горле, но соединены связками с грудным поясом. Чешуя циклоидная. 12 сем., в т. ч. тресковые, мерлузовые, долго-хвостовые, моровые, бротулёвые (Вго-tulidae), брегмацеровые (Bregmacero-tidae), карапусовые (Carapidae) и др. Ок. 750 видов, во всех морях (исключение — обыкновенный налим, к-рый живёт в пресных водах), преим. в умеренных и холодных водах. Немногие пелагические, большинство ведёт придонный, стайный образ жизни. Мн. Т. обитают в морях СССР, в т. ч. треска, пикша, сайда, мор. налим; в пресных водах — налим и др. Важный объект промысла (до 10—15% мирового вылова рыбы). ТРЕТИЧНЫЙ ПЕРИОД, иногда употребляемое назв. большей части кайнозоя (совр. палеогеновый и неогеновый периоды). Назв. произошло от первоначального деления в 18 — нач. 19 вв. всех известных отложений на первичные, вторичные и третичные.

ТРЁХПЕРСТКбВЫЕ (Turnicidae), семейство журавлеобразных. Дл. 12—19 см. Ноги сильные, трёхпалые (отсюда назв.). Крылья короткие. Оперение землистых тонов, маскирующее птицу на земле среди травы. Самки окрашены ярче сам-пов. 2 рода (Ortyxelus и Turnix), 15 ви-

Пятннстая трёхперстка.

дов, на Пиренейском п-ове, в Африке, Юж. и Вост. Азии и Австралии. Обитатели открытых биотопов. Летают мало. Образ жизни скрытный, в брачный период бывает слышен голос токующей самки. Гнёзда на земле. В кладке 4 яйца. Насиживает и водит птенцов самец. Питаются семенами и насекомыми. В СССР 1 вид — пятнистая трёхперстка (Turnix tanki), обитающая на суходольных лугах от Забайкалья до Юж. Приморья; перелётна, в юж. частях ареала оседла.

Трескообразные: / —

пикша (Melanogram-mus aeglefinus); 2 — минтай (Theragra cha-Icogramma); 3 — красная треска, хока или физикулюс (Physicu-lus backus); 4 — сайда (Pollachius virens);

5 — мерланг (Odon-togadus merlangus);

6 — налим (Lota lota).

ТРИАСОВЫЙ ПЕРИОД, триас (от греч. trias — троица), первый период мезозоя. Следует за пермским периодом, предшествует юрскому. Назван по характеру отложений в Зап. Европе, делящихся на три резко отличные (литоло-гически и палеонтологически) толщи. Начало по абс. исчислению 230 ± 10 млн. лет, конец — 190—195 ± 5 млн. лет назад, длительность 30—40 млн. лет. Самое начало Т. п. характеризуется осушением огромных площадей, вскоре сменившееся наступлением моря (трансгрессия), достигнувшим максимума к концу периода. Начался распад Гондваны. Климат засушливый, что повлекло резкое сокращение углеобразования; климатич. зональность ослабленная. Происходит сильное обновление фауны. Появляются шестилучевые кораллы, становятся разнообразнее двустворчатые и брюхоногие моллюски, из аммоноидей господствуют цератиты, среди иглокожих преобладают подвижные формы, появляются правильные морские ежи. Сокращается число древних групп рыб; появляются костистые рыбы. К концу Т. п. вымирают ла-биринтодонты. Появляются новые группы пресмыкающихся — черепахи, крокодилы, ихтиозавры, завроптеригии и др.; начинается век динозавров. С конца Т. п. известны первые мелкие примитивные млекопитающие (триконодонты, сим-метродонты). Во флоре были распространены плауновидные, папоротники, хвощи, хвойные, птеридоспермы, гингко-вые, появились саговниковые, беннети-товые, кейтониевые и чекановскиевые. См. Геохронологическая шкала. См. рис. в табл. 5.

# Стратиграфия СССР. Триасовая система, М., 1973.

ТРЙБА, колено (tribus), таксоно-мич. категория, занимающая промежут. положение между подсемейством и родом. Ранг Т. принят ботан., зоология, и бактериологич. Международными кодексами номенклатуры. Применяется для объединения близких родов (напр., пырей, житняк, рожь, ячмень, пшеница и другие родственные им роды злаков составляют Т. пшеничных — ТгШсеае). Для лат. названий Т. в номенклатуре растений и бактерий принято окончание -еае

(напр., Т. белоусовых сем. злаков — Nar-deae), а в зоологии -ini (напр., Т. бабочек сем. браконид — бракониновые, Braconini). Т. иногда делят на подтрибы, или подколена (subtribus). ТРИ БОНЁМA (Tribonema), род желто-зелёных водорослей. Слоевища в виде не-разветвлённых нитей из одного ряда клеток, прикреплённые или свободноплавающие, сплетаются в тину. Оболочка состоит из двух половинок. Ок. 25 видов, в СССР — 11 видов. Растут в пресных водоёмах и на почве. Скопления Т. зелёной (Т. viride) часто образуются в прибрежной полосе водоёмов. ТРЙГЛОВЫЕ, морские петухи (Triglidae), семейство рыб отряда скор-пенообразных. Дл. обычно 50—60 (до 90) см, масса до 5,5 кг. Тело удлинённое, покрыто чешуёй, иногда с 1—2 рядами костных пластинок. Голова с костными, иногда шиповатыми пластинками. 3 ниж. луча грудных плавников обособлены в виде длинных пальцевидных отростков, служащих для ползания по грунту и поисков пищи. Неск. родов, св. 40 видов, преим. в прибрежных тропич. и умеренных водах. В СССР — 1—2 рода, неск. видов в Чёрном, Балтийском и дальневост. морях, изредка в Баренцевом м. В Чёрном м. наиб, типична жёлтая три-гла, или морской петух (Trigla lucerna). Серая тригла-ласточка (Chelidonichthys gurnardus) — в прибрежных водах морей басе. Атлантич. ок. Половозрелость в 3—4 года. Нерест летом, плодовитость 200—300 тыс. икринок. Икра пелагическая, диам. 1,2—1,6 мм, с жировой каплей. Донные хищники. Объект промысла. См. рис. 10 в табл. 36. ТРИГбНИИ (Тггдопга), единств, совр. род двустворчатых моллюсков сем. Tri-goniidae. Известны с триаса. Раковина дл. до 15 см, треугольно-овальная, толстостенная, обычно с отчётливой скульптурой из рёбер и бугорков, перламутровая, замок из многочисл. зубов, макушка сильно сдвинута назад. С помощью мускулистой ноги могут совершать прыжки на небольшие расстояния. 8 видов, у берегов Австралии и Тасмании. Обитают на мягких грунтах. Фильтраторы. Благодаря широкому распространению в мезозое имеют значение для стратиграфии отложений юрского и мелового периодов. См. рис. 15 при ст. Двустворчатые моллюски.

ТРИДАКНЫ (Tridacna), род крупных морских двустворчатых моллюсков сем. Tridacnidae. Раковина (дл. до 1,4 м) с радиальными волнистыми рёбрами и лопастями, массивная (у гигантской Т.— Т. gigas — до 250 кг, при массе тела ок. 30 кг). Перламутрового слоя нет. 5 видов, в тёплых водах Индийского и Тихого океанов. Протандрия, гермафродиты. Обитают на мелководьях среди коралловых рифов. Раковины молодых моллюсков обычно лежат среди камней, кораллового известняка и т. п., прикреплённые ногой и биссусом. Часто обрастают коралловыми колониями. Иногда Т., вырастая, собственной тяжестью разламывают коралловые монолиты и лежат на грунте свободно. Приоткрытые створки направлены вверх, к свету, т. к. в толще мантии моллюска обитают симбиотич. водоросли — зооксантеллы, главная пища Т. Фильтраторы. Гигантская Т. живёт неск. сотен лет (как полагают, одно из наиб, долговечных беспозвоночных). Объект промысла, мясо употребляется в пищу, раковина используется в качест-

ТРИДАКНЫ 643

41"

ве строит, материала, как украшение. В Т. была найдена самая крупная в мире жемчужина («жемчужина Аллаха») дл. 24 см, массой 6,35 кг, но без перламутрового блеска. Виды с крупными раковинами находятся под угрозой исчезновения, в осн. из-за бесконтрольного лова. См. рис. 27 в табл. 31. ТРИИОДТИРОНЙН, 3,5,3'-i р и и о д-т и р о н и и, гормон, вырабатываемый щитовидной железой. Образуется из молекул тиреоглобулина при окислит, конденсировании моно- и дииодтирозина.

сукцинил-КоА, обеспечивает фосфори- точных продуктов Т. к. ц. (напр., образо-

лирование ГДФ или АДФ (т. н. субстрат- вание щавелевоуксусной к-ты при карбс-

ное фосфорилирование). Ацетил-КоА, ксилировании пировиноградной или фос-

вступающий в Т. к. ц., образуется при фоенолпировиноградной к-т, яблочной

окислит, декарбоксилировании пирови- к-ты при карбоксилировании пировино-

ноградной к-ты, осуществляемом много- градной к-ты, а-кетоглутаровой и щавеле-

ферментным пируватдегидрогеназным воуксусной к-ты при переаминировании

комплексом, при окислении жирных к-т, глутаминовой и аспарагиновой к-т). Т. о.

а также в результате ацетил-КоА-синтаз- функции Т. к. ц., занимающего ключе-

УглеводЫ

Пировиноградная к-та СН—СО—СО ОН

CH,CH(NH2)cOOH

Циркулирующий в крови Т. (70— 180 нг/100 мл) образуется в осн. в результате деиодирования тироксина. Т. непрочно связан с белками плазмы крови, поэтому быстро проникает внутрь клеток и в 5—6 раз активнее тироксина. Подобно тироксину оказывает многообразное действие на организм, его рост, диф-ференцировку тканей и обмен веществ. Т. действует в клетках эффекторных органов на ферментные системы митохондрий, в частности, на ферменты три-карбонового цикла, фосфорилирования и др. Побочный продукт деиодирования тироксина в Т.— обратный Т. (3,3',5' — трииодтиронин); небольшое его кол-во может секретироваться щитовидной железой. Малоактивен (10% активности тироксина). Содержание обратного Т. в крови человека — 25—80 нг/ 100 мл.

ТРИКАРБбНОВЫХ КИСЛбТ ЦИКЛ,

цикл лимонной кислоты, цикл Кребса, циклич. последовательность ферментативных окислит, превращений три- и дикарбоновых к-т; общий заключит, этап окислит, распада продуктов обмена углеводов, жиров и белков (или аминокислот) до СОг и НгО. Открыт X. Кребсом и У. Джонсоном в 1937. Широко распространён в клетках животных, растений и у микроорганизмов, является важнейшей стадией дыхания, осн. процессом, обеспечивающим снабжение клетки энергией в аэробных условиях и поставляющим биохимич. предшественники для разнообразных био-синтетич. процессов. Реакции Т. к. ц. протекают в митохондриях, где обнаружен полный набор ферментов Т. к. ц. (нек-рые ферменты Т. к. ц. локализованы также в цитоплазме и действуют на др. путях обмена). Т. к. ц. начинается образованием лимонной к-ты при конденсации ацетильной группы ацетил-КоА и щавелевоуксусной к-ты и завершается образованием щавелевоуксусной к-ты, 2 молекул СОг (продукт «сгорания» ацетильной группы) и восстановленных коферментов (3 НАД-Н + ЗН+ и 1 ФАДЕЬ); последние затем окисляются в «дыхательной цепи» митохондрий с образованием богатых энергией связей АТФ (см. Окислительное фосфорилирование). Промежуточные продукты Т. к. ц.— изолимон-ная, сс-кетоглутаровая, янтарная и яблочная к-ты — окисляются специфич. дети дрогеназам и, коферментами к-рых являются ФАД (сукцинатдегидрогеназа) и НАД (остальные дегидрогеназы). Энергия, образующаяся при расщеплении возникающего в результате окисления а-кетоглутаровой к-ты богатого энергией

644 ТРИИОДТИРОНИН

Аминокислоты'

©

со2 <*

НАД ¦ НАД-Н -I

Ацетил-КоА

СНзС^йо А

НАД-Н 1+ к СООН

ИМТ т

У®

I

со

® сн2

Жирные к-ты ____Аминокислоты

HS—Ко А

н2с—СООН

СООН Лимонная «-та |

НОС Н,С,—СООН

Яблочная к-та |

НООС—снон I

НООС—снг

СООН

н20у ©

Фумэчовая к-та

НООС—СН

ноос—СН

ФАДН2^ц

ФАД -\ ®

l

©v0

нс—СООН

II i--¦--п

С—СООН цие-Аконитовая н-гс

н2с-соон

© у+щ0

СООН

Янтарная к-та] НООС СНг НООС—СН2

2ГТФ

0СООН

k СН

н

НОС

НС—СООН

I

Н2С—СООН

Изолимонная к-та

©

НАД4"

¦ НАД-Н +Н"1

ОС—СООН НС-СООН

С—СООН

Щавелевоннтарнал к-та

Схема цикла трикарбоновых кислот. В рамках — субстраты цикла. Реакции катализируются следующими ферментами: цитратсинтазой (/), аконитазой (2), изоцитратдегидро-геназой (3), се-кетоглутаратдегидрогеназой (4), сукцинилтиокиназой (5), сукцинатдегидро-геназой (6). фумаразой (7), малатдегидрогеназой (#), пируватдегидрогеназой (9).

ной реакции. При полном окислении молекулы пирувата в Т. к. ц. до СОг и НгО образуется не менее 15 богатых энергией (макроэргических) фосфатных связей, а при полном аэробном окислении глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ.

Промежуточные продукты и субстраты Т. к. ц. являются также субстратами др. путей обмена веществ и могут выводиться из цикла для использования в разл. био-синтетич. процессах: глюконеогенезе (ща-велевоуксусная к-та), синтезе порфири-нов (сукцинил-КоА), жирных к-т, стероидов, ацетилхолина, ацетоновых тел (ацетил-КоА). Т. к. ц.— осн. источник СОг, необходимого для реакций карбо-ксилирования (напр., при синтезе жирных к-т, в глюконеогенезе, орнитиновом цикле). В клетках существуют анаплероти-ческие («возмещающие») реакции, в к-рых происходит образование промежу-

вое положение в обмене веществ, связаны как с катаболич., так и с анаболич. процессами.

У высших растений и нек-рых микроорганизмов (в частности, у организмов, для к-рых единств, источником углерода служит ацетат) Т. к. ц. видоизменён в глиоксилатный цикл. Др. модифицированной формой Т. к. ц. является путь, в к-ром вместо реакций превращения а-кетоглутаровой к-ты в сукцинил-КоА и янтарную к-ту реализуется альтернативная последовательность реакций: ct-кетоглутаровая к-та —> глутаминовая к-та -> у-аминомасляная к-та -* янтарный полуальдегид —> янтарная к-та. Эгот путь (т. н. у-аминобутиратный шунт) имеет особенно большое значение для ткани мозга (ок. 10% глюкозы в мозге подвергается распаду по этому пути), обнаружен также в нек-рых др. органах

животных, у мн. микроорганизмов и высших растений. См. также Окисление биологическое.

ТРИКОНОДбНТЫ (Triconodonta), отряд вымерших примитивных млекопитающих. Известны из верхнего триаса — верхнего мела Сев. Америки и Евразии. Размеры мелкие, не более крысы. В строении черепа сохранились черты, свойственные зверообразным

страница 208
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270

Скачать книгу "Биологический энциклопедический словарь" (39.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(27.04.2017)