|
|
Биологический энциклопедический словарьюционное учение. ТРАУРНИЦА (Nymphalis antiopa), бабочка сем. нимфалид. Крылья в размахе до 75 мм, сверху вишнёво-бурые, с желтовато-белой каймой и рядом синих пятен, на передних — по 2 крупных желтовато-белых пятна, снизу — чёрные. В умеренных широтах Сев. полушария. Лёт с июля до осени, яйца откладывают весной, после зимовки. Гусеницы питаются листьями берёз, ив, реже др. деревьев; живут группами («выводками»), в последнем возрасте расползаются. ТРАУРНИЦЫ (Anthrax), род мух сем. жужжал. Дл. 3—20 мм. Тело чёрное с пучками белых волос на груди и белыми чешуйками на брюшке. Крылья полностью чёрные или зачернены, реже прозрачные. Ок. 300 видов, распространены широко; в СССР — ок. 100 видов, гл. обр. в Ср. Азии и Закавказье. Мухи встречаются у скал, глинистых откосов, у стен старых построек и на цветках. Ли- чинки паразитируют в гнездах жалящих перепончатокрылых и кубышках саранчовых. ТРАХЕИ, воздухоносные дыхат. трубочки у нек-рых беспозвоночных. У онихо-фор и наземных членистоногих Т. открываются наружу дыхальцами; подходят ко всем тканям организма, обеспечивая поступление в них кислорода и выход углекислого газа без участия кровеносной системы. Т. развиваются как впячивания эктодермы и у разных членистоногих произошли независимо. В простейшем случае Т. представлены многочисл. неветвящимися трубочками (напр., у онихофор и ложно-скорпионов); у двупар-ноногих многоножек и большинства бескры- Трахейная система тара-» кана (вентральные трахеи). лых насекомых (аптеригот) Т. собраны в метамерные пучки — трахеомеры (у насекомых их обычно 10 пар). У соль-пуг и крылатых насекомых (птеригот) отд. трахеомеры связаны в единую систему. Т. выстланы хитиновой кутикулой с опорными спиральными утолщениями — тенидиями, заканчиваются разветвлённой концевой клеткой, отростки к-рой пронизаны трахеолами. У двукрылых, жуков, саранчовых, пчёл и др. насекомых давление в Т. поддерживают воздушные мешки. Воздух поступает в Т. через дыхальца пассивно (посредством диффузии) или активно, с помощью дыхат. движений, ритм к-рых, а также интенсивность вентиляции Т. зависят от вида, состояния насекомого и внеш. условий. Так, домашняя пчела в покое совершает 40 дыхат. движений в минуту, при работе — 120; у саранчовых при повышении темп-ры среды их число повышается с 6 до 26 и более. У плавающих на поверхности моря хонд-рофор Т. отходят от пневматофора и проникают до основания гастрозоида и блас-тозоидов. ТРАХЕЙДЫ, мёртвые прозенхимные клетки, суженные на концах; оболочки их утолщены и лигнифицированы, имеют окаймлённые поры; возможно образование торуса. Т. входят в состав ксилемы (за исключением нек-рых покрытосеменных) и выполняют водопроводящую и опорную функции. В зависимости от характера утолщения оболочек различают Т. кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые, точечно-пористые и спирально-точечнопористые. ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ, трахейные, неполноусые (Tracheata, Atelocerata), подтип наземных или вторичноводных членистоногих. Включает многоножек и насекомых. Произошли, вероятно, от близких кольчатым червям предков, перешедших к жизни на суше. Эволюция Т., как и др. подтипов членистоногих, независимо в разных группах шла к консолидации головы, дифференциации, интеграции и фиксации числа туловищных сегментов и конечностей. Голова хорошо отграничена от туловища, ТРАХЕЙНОДЫШАЩ 641 Л 41 Биологический энц. словарь одна пара усиков (гомологи антеннул), 2-я пара — отсутствует (отсюда второе назв.). Дыхание обычно трахейное, реже кожное или (у вторичноводных личинок насекомых) трахейными жабрами — выростами стенок тела, куда заходят отростки трахейной системы. Термин «Т.» мало удачен, т. к. и в др. подтипах (напр., среди хелицеровых) есть формы с трахейным дыханием. ТРАХЕбЛ Ы, трахейные капилляры, концевые, внутриклеточные, микроскопич. (диам. 0,2—0,3 нм) разветвления трахей у насекомых; пронизывают ткани и клетки, обеспечивая доступ к ним кислорода. Саморегулирующийся механизм действия Т. основан на изменении осмотич. давления в гемолимфе и тканях. При покое насекомого Т. заполняются жидкостью, поступающей из ткани и вытесняющей из них воздух, вследствие этого уменьшается потребление кислорода клетками. При активной жизнедеятельности насекомого жидкость из Т. диффундирует в клетки и ткани, а в Т. поступает воздух из трахей, в результате чего потребление кислорода клетками увеличивается. ТРАХЕЯ (от греч. tracheia arteria, букв.— шероховатое дыхательное горло), трубчатая часть дыхат. путей у наземных позвоночных, расположена между гортанью и бронхами. Скелет Т., сохраняющий её просвет,— производное 5-й жаберной дуги. Из земноводных Т. есть у нек-рых хвостатых и червяг; у амниот скелет Т. образуют хрящевые кольца, часто незамкнутые и иногда, напр. у птиц, окостеневающие. В ниж. отделе Т. птиц находится голосовой аппарат — т. н. нижняя, или певческая, гортань. У млекопитающих (за исключением ленивцев) Т. не образует изгибов, трахеальные кольца обычно незамкнутые, у сирен и нек-рых китообразных — спиральные. У человека дл. Т. 10—13 см, диам. 15— 18 мм. Образована 16—20 хрящевыми кольцами, задняя часть к-рых, прилегающая к пищеводу, замещена соединительнотканной перепонкой, что облегчает прохождение пищи по пищеводу. ТРАХИЛЙДЫ (Trachylida), отряд гидроидных. Представлены только медузами. Зонтик медузы прозрачный, обычно ярко окрашен, диам. от 1 мм до 10 см. На его краю кроме обычных имеются видоизменённые щупальца, выполняющие функцию гидростатич. органов (статоцистов). Размножение половое. Развитие яйца и образующейся из него планулы происходит в толще воды. 2 подотр.: трахимедузы (Trachymedusae) и наркомедузы (Narcome-dusae). В жизненном Трахимедуза рода Ад- lantha. цикле нек-рых наркомедуз чередуются 2 медузоидных поколения, одно из к-рых в стадии личинки паразитирует на других Т. и медузах отр. лептолид. Типичные планктонные организмы, обитают по всему Мировому ок., от поверхности до глуб. 6000 м. Глубоководные формы 642 ТРАХЕОЛЫ способны светиться. В СССР — 15 видов Т., в сев. и дальневост. морях. ТРЕГАЛбЗА, дисахарид, состоящий из двух остатков глюкозы. Основной углевод гемолимфы мн. насекомых, выполняющий, по-видимому, ту же физиол. роль, что и глюкоза (важнейший источник энергии) в крови позвоночных; синтезируется в жировом теле насекомых. Содержание Т. в гемолимфе поддерживается на постоянном уровне и регулируется гормоном, вырабатываемым в corpora cardiaca. Т. впервые выделена из спорыньи; содержится также во мн. водорослях, высших грибах, нек-рых высших растениях. Нек-рые гликоли-пиды бактерий — сложные эфиры Т. и высших жирных к-т. ТРЕМАТОДЫ, сосальщики (Trematoda) (устар. назв.— дигенетиче-ские сосальщики), класс плоских чер- Организация трематоды Dicrocoelium dendriticum: 1 — ротовая присоска: 2 — глотка: 3 — пищевод; 4 — половое отверстие; 5 — брюшная присоска; 6 — жел-точники; 7 — лауре-ров канал; S — желточный проток; 9 — ветвь кишечника; 10 — семенники; // — матка; 12 — семяпровод; 13 — семяприёмник; 14 — яичник; 15 — совокупительный орган. вей. Эндопаразиты позвоночных. Произошли, вероятно, от прямокишечных ресничных червей Rhabdocoelida. Дл. от неск. мм до 5 см (редко до 1,5 м). Тело листовидное, реже вытянутое. Обычно есть две присоски — ротовая (на дне к-рой находится рот) и брющная, иногда сдвинутая на задний конец тела. Покровы — погружённый эпителий без ресничек. Кишечник чаще двуветвистый, слепо замкнутый. Протонефридии с задним мочевым пузырём. Гермафродиты, лишь нек-рые раздельнополые. Жизненный цикл сложный, с чередованием поколений (типа гетерогонии) и сменой хозяев. Из яиц Т. в воде выходят ресничные личинки — мирацидии, к-рые проникают в 1-го промежуточного хозяина — моллюска, где превращаются в спороци-сты. Последние, партеногенетически размножаясь, дают поколение личинок — ре-дий, внутри к-рых развиваются церкарии. По выходе из редий церкарии проникают в тело 2-го промежуточного хозяина (личинки водных насекомых, моллюсков, рыбы, земноводные и др.), где инци-стируются, превращаясь в метацеркарии. Иногда (редко) 2-го промежут. хозяина нет. Заражение окончат, хозяина происходит с пищей. 2 подкл. (по др. данным, 3): Bucephalidea и Prosostonridea. Иногда к Т. относят (в ранге подкласса) класс Aspidogastraea. Число отрядов Т., по разл. системам, от 3 до 14, число видов — св. 5000. Т.— возбудители заболеваний животных и человека — трематодозов. • Скрябин К. И., Трематоды животных и человека. Основы трематодологии, т. 1-26, М., 1947-78. ТРЕМ АТО ЗА В Р Ы (Trema tosauroidea), надсемейство вымерших земноводных из группы лабиринтодонтов. Известны из раннего триаса Сев. и Центр. Европы, Юж. Африки, Мадагаскара, Индии, в СССР — Ниж. Поволжья. Череп дл. от 9 до 70 см, обычно с резко удлинённой предглазничной частью, желобки боковой линии хорошо развиты. Рыбоядные животные. Единств, группа земноводных (кроме плагиозавров), перешедшая к жизни в морях, вероятно — в прибрежной зоне. Ок. 15 родов. ТРЕНТЕПбЛИЯ (Trentepohlia), род улотриксовых водорослей. Слоевище микроскопическое, образовано нитями из одного ряда клеток с толстой слоистой оболочкой, дисковидными хлоропласта-ми без пиреноидов и каплями масла с пигментом гетерохромом, определяющим его окраску, вакуолей нет. Размножение участками нитей, отд. клетками, зооспорами и половое (изогамия). Ок. 60 видов. Образуют кирпично-красный или жёлтый налёт на коре деревьев, камнях, стенах зданий; фикобионты лишайников. ТРЕОНИН, незаменимая аминокислота. Входит в состав почти всех белков (исключение — протамины). В растениях и микроорганизмах образуется из аспар-тата. Участвует в биосинтезе изолейцина у нек-рых бактерий. Формулу см. в ст. Аминокислоты. ТРЕПАНГИ (малайск. tripang), съедобные промысловые мелководные голотурии из родов Stichopus, Holothuria и др. Промысел развит гл. обр. в странах Юго-Вост. Азии. Дальневосточный Т. (Stichopus japonicus) — коричневый, дл. до 40 см, распространён в Японском м. и у тихоокеанского побережья Японии. Объект промысла в прибрежных водах Приморья. В пищу используется мясистая стевка тела. ТРЕСКбВЫЕ (Gadidae), семейство рыб отр. трескообразных. Спинных плавников 1—3, анальных — 1—2. На подбородке обычно непарный усик. Мелкие, средние и крупные, гл. обр. мор. рыбы. Более 20 родов, в т. ч. мерланги, наваги, минтаи, пикши, путассу, сайды, сайки. 48 видов в умеренных водах Атлантич., Тихого и Сев. Ледовитого океанов, 4 вида — в Юж. полушарии; в пресных водах Евразии и Сев. Америки 1 вид —¦ речной налим. В СССР — св. 10 видов, обитают в Баренцевом, Чёрном, Балтийском, Белом, арктич. и дальневост. морях. Большинство Т.— стайные, придонные, относительно мелководные рыбы. Икра обычно пелагическая, у нек-рых придонная. Все крупные Т.— хищники. Протяжённость кормовых и нагульных миграций у мн. Т. до нескольких тыс. км. Ценные промысловые рыбы. Род трески (Gadus) включает 1—2 вида. Атлантическая треска (G. morhua), дл. обычно 40—80 см (до 1,8 м), масса 3—5 (до 40) кг, обитает в Сев. Атлантике и прилегающих областях Сев. Ледовитого ок., в СССР — в Баренцевом, Балтийском и Белом морях; подвид её — тихоокеанская треска (G. т. macrocephalus), рассматривается часто как особый вид (G. macrocephalus), — в сев. части Тихого ок. Есть фиордовые и озёрные формы. Балтийская треска созревает на 2—3-м году, атлантическая — в 5—9 лет. Нерест порционный, в феврале — апреле, у берегов Сев. Норвегии. Икра пелагическая, разносится течениями. Плодовитость от 500 тыс. до 60 млн. икринок. Молодь— планктофаги, взрослые — хищники. Т. — один из важнейших объектов промысла. Рис. см. при ст. Трескообраз-ные. ТРЕСКООБРАЗНЫЕ (Gadiforrnes), отряд костистых рыб. Известны с палеоцена. Занимают промежуточное положение между мягкопёрыми и колючепёрыми рыбами. Дл. от 15 см до 1,8 м. Для многих характерен непарный усик на подбородке. Скелет хвостового плавника сим- метричный или его нет. Закрытопузыр-ные. Плавники обычно без колючек, брюшные обычно с 5—17 лучами (редко их 2—3), расположены на груди или горле, но соединены связками с грудным поясом. Чешуя циклоидная. 12 сем., в т. ч. тресковые, мерлузовые, долго-хвостовые, моровые, бротулёвые (Вго-tulidae), брегмацеровые (Bregmacero-tidae), карапусовые (Carapidae) и др. Ок. 750 видов, во всех морях (исключение — обыкновенный налим, к-рый живёт в пресных водах), преим. в умеренных и холодных водах. Немногие пелагические, большинство ведёт придонный, стайный образ жизни. Мн. Т. обитают в морях СССР, в т. ч. треска, пикша, сайда, мор. налим; в пресных водах — налим и др. Важный объект промысла (до 10—15% мирового вылова рыбы). ТРЕТИЧНЫЙ ПЕРИОД, иногда употребляемое назв. большей части кайнозоя (совр. палеогеновый и неогеновый периоды). Назв. произошло от первоначального деления в 18 — нач. 19 вв. всех известных отложений на первичные, вторичные и третичные. ТРЁХПЕРСТКбВЫЕ (Turnicidae), семейство журавлеобразных. Дл. 12—19 см. Ноги сильные, трёхпалые (отсюда назв.). Крылья короткие. Оперение землистых тонов, маскирующее птицу на земле среди травы. Самки окрашены ярче сам-пов. 2 рода (Ortyxelus и Turnix), 15 ви- Пятннстая трёхперстка. дов, на Пиренейском п-ове, в Африке, Юж. и Вост. Азии и Австралии. Обитатели открытых биотопов. Летают мало. Образ жизни скрытный, в брачный период бывает слышен голос токующей самки. Гнёзда на земле. В кладке 4 яйца. Насиживает и водит птенцов самец. Питаются семенами и насекомыми. В СССР 1 вид — пятнистая трёхперстка (Turnix tanki), обитающая на суходольных лугах от Забайкалья до Юж. Приморья; перелётна, в юж. частях ареала оседла. Трескообразные: / — пикша (Melanogram-mus aeglefinus); 2 — минтай (Theragra cha-Icogramma); 3 — красная треска, хока или физикулюс (Physicu-lus backus); 4 — сайда (Pollachius virens); 5 — мерланг (Odon-togadus merlangus); 6 — налим (Lota lota). ТРИАСОВЫЙ ПЕРИОД, триас (от греч. trias — троица), первый период мезозоя. Следует за пермским периодом, предшествует юрскому. Назван по характеру отложений в Зап. Европе, делящихся на три резко отличные (литоло-гически и палеонтологически) толщи. Начало по абс. исчислению 230 ± 10 млн. лет, конец — 190—195 ± 5 млн. лет назад, длительность 30—40 млн. лет. Самое начало Т. п. характеризуется осушением огромных площадей, вскоре сменившееся наступлением моря (трансгрессия), достигнувшим максимума к концу периода. Начался распад Гондваны. Климат засушливый, что повлекло резкое сокращение углеобразования; климатич. зональность ослабленная. Происходит сильное обновление фауны. Появляются шестилучевые кораллы, становятся разнообразнее двустворчатые и брюхоногие моллюски, из аммоноидей господствуют цератиты, среди иглокожих преобладают подвижные формы, появляются правильные морские ежи. Сокращается число древних групп рыб; появляются костистые рыбы. К концу Т. п. вымирают ла-биринтодонты. Появляются новые группы пресмыкающихся — черепахи, крокодилы, ихтиозавры, завроптеригии и др.; начинается век динозавров. С конца Т. п. известны первые мелкие примитивные млекопитающие (триконодонты, сим-метродонты). Во флоре были распространены плауновидные, папоротники, хвощи, хвойные, птеридоспермы, гингко-вые, появились саговниковые, беннети-товые, кейтониевые и чекановскиевые. См. Геохронологическая шкала. См. рис. в табл. 5. # Стратиграфия СССР. Триасовая система, М., 1973. ТРЙБА, колено (tribus), таксоно-мич. категория, занимающая промежут. положение между подсемейством и родом. Ранг Т. принят ботан., зоология, и бактериологич. Международными кодексами номенклатуры. Применяется для объединения близких родов (напр., пырей, житняк, рожь, ячмень, пшеница и другие родственные им роды злаков составляют Т. пшеничных — ТгШсеае). Для лат. названий Т. в номенклатуре растений и бактерий принято окончание -еае (напр., Т. белоусовых сем. злаков — Nar-deae), а в зоологии -ini (напр., Т. бабочек сем. браконид — бракониновые, Braconini). Т. иногда делят на подтрибы, или подколена (subtribus). ТРИ БОНЁМA (Tribonema), род желто-зелёных водорослей. Слоевища в виде не-разветвлённых нитей из одного ряда клеток, прикреплённые или свободноплавающие, сплетаются в тину. Оболочка состоит из двух половинок. Ок. 25 видов, в СССР — 11 видов. Растут в пресных водоёмах и на почве. Скопления Т. зелёной (Т. viride) часто образуются в прибрежной полосе водоёмов. ТРЙГЛОВЫЕ, морские петухи (Triglidae), семейство рыб отряда скор-пенообразных. Дл. обычно 50—60 (до 90) см, масса до 5,5 кг. Тело удлинённое, покрыто чешуёй, иногда с 1—2 рядами костных пластинок. Голова с костными, иногда шиповатыми пластинками. 3 ниж. луча грудных плавников обособлены в виде длинных пальцевидных отростков, служащих для ползания по грунту и поисков пищи. Неск. родов, св. 40 видов, преим. в прибрежных тропич. и умеренных водах. В СССР — 1—2 рода, неск. видов в Чёрном, Балтийском и дальневост. морях, изредка в Баренцевом м. В Чёрном м. наиб, типична жёлтая три-гла, или морской петух (Trigla lucerna). Серая тригла-ласточка (Chelidonichthys gurnardus) — в прибрежных водах морей басе. Атлантич. ок. Половозрелость в 3—4 года. Нерест летом, плодовитость 200—300 тыс. икринок. Икра пелагическая, диам. 1,2—1,6 мм, с жировой каплей. Донные хищники. Объект промысла. См. рис. 10 в табл. 36. ТРИГбНИИ (Тггдопга), единств, совр. род двустворчатых моллюсков сем. Tri-goniidae. Известны с триаса. Раковина дл. до 15 см, треугольно-овальная, толстостенная, обычно с отчётливой скульптурой из рёбер и бугорков, перламутровая, замок из многочисл. зубов, макушка сильно сдвинута назад. С помощью мускулистой ноги могут совершать прыжки на небольшие расстояния. 8 видов, у берегов Австралии и Тасмании. Обитают на мягких грунтах. Фильтраторы. Благодаря широкому распространению в мезозое имеют значение для стратиграфии отложений юрского и мелового периодов. См. рис. 15 при ст. Двустворчатые моллюски. ТРИДАКНЫ (Tridacna), род крупных морских двустворчатых моллюсков сем. Tridacnidae. Раковина (дл. до 1,4 м) с радиальными волнистыми рёбрами и лопастями, массивная (у гигантской Т.— Т. gigas — до 250 кг, при массе тела ок. 30 кг). Перламутрового слоя нет. 5 видов, в тёплых водах Индийского и Тихого океанов. Протандрия, гермафродиты. Обитают на мелководьях среди коралловых рифов. Раковины молодых моллюсков обычно лежат среди камней, кораллового известняка и т. п., прикреплённые ногой и биссусом. Часто обрастают коралловыми колониями. Иногда Т., вырастая, собственной тяжестью разламывают коралловые монолиты и лежат на грунте свободно. Приоткрытые створки направлены вверх, к свету, т. к. в толще мантии моллюска обитают симбиотич. водоросли — зооксантеллы, главная пища Т. Фильтраторы. Гигантская Т. живёт неск. сотен лет (как полагают, одно из наиб, долговечных беспозвоночных). Объект промысла, мясо употребляется в пищу, раковина используется в качест- ТРИДАКНЫ 643 41" ве строит, материала, как украшение. В Т. была найдена самая крупная в мире жемчужина («жемчужина Аллаха») дл. 24 см, массой 6,35 кг, но без перламутрового блеска. Виды с крупными раковинами находятся под угрозой исчезновения, в осн. из-за бесконтрольного лова. См. рис. 27 в табл. 31. ТРИИОДТИРОНЙН, 3,5,3'-i р и и о д-т и р о н и и, гормон, вырабатываемый щитовидной железой. Образуется из молекул тиреоглобулина при окислит, конденсировании моно- и дииодтирозина. сукцинил-КоА, обеспечивает фосфори- точных продуктов Т. к. ц. (напр., образо- лирование ГДФ или АДФ (т. н. субстрат- вание щавелевоуксусной к-ты при карбс- ное фосфорилирование). Ацетил-КоА, ксилировании пировиноградной или фос- вступающий в Т. к. ц., образуется при фоенолпировиноградной к-т, яблочной окислит, декарбоксилировании пирови- к-ты при карбоксилировании пировино- ноградной к-ты, осуществляемом много- градной к-ты, а-кетоглутаровой и щавеле- ферментным пируватдегидрогеназным воуксусной к-ты при переаминировании комплексом, при окислении жирных к-т, глутаминовой и аспарагиновой к-т). Т. о. а также в результате ацетил-КоА-синтаз- функции Т. к. ц., занимающего ключе- УглеводЫ Пировиноградная к-та СН—СО—СО ОН CH,CH(NH2)cOOH Циркулирующий в крови Т. (70— 180 нг/100 мл) образуется в осн. в результате деиодирования тироксина. Т. непрочно связан с белками плазмы крови, поэтому быстро проникает внутрь клеток и в 5—6 раз активнее тироксина. Подобно тироксину оказывает многообразное действие на организм, его рост, диф-ференцировку тканей и обмен веществ. Т. действует в клетках эффекторных органов на ферментные системы митохондрий, в частности, на ферменты три-карбонового цикла, фосфорилирования и др. Побочный продукт деиодирования тироксина в Т.— обратный Т. (3,3',5' — трииодтиронин); небольшое его кол-во может секретироваться щитовидной железой. Малоактивен (10% активности тироксина). Содержание обратного Т. в крови человека — 25—80 нг/ 100 мл. ТРИКАРБбНОВЫХ КИСЛбТ ЦИКЛ, цикл лимонной кислоты, цикл Кребса, циклич. последовательность ферментативных окислит, превращений три- и дикарбоновых к-т; общий заключит, этап окислит, распада продуктов обмена углеводов, жиров и белков (или аминокислот) до СОг и НгО. Открыт X. Кребсом и У. Джонсоном в 1937. Широко распространён в клетках животных, растений и у микроорганизмов, является важнейшей стадией дыхания, осн. процессом, обеспечивающим снабжение клетки энергией в аэробных условиях и поставляющим биохимич. предшественники для разнообразных био-синтетич. процессов. Реакции Т. к. ц. протекают в митохондриях, где обнаружен полный набор ферментов Т. к. ц. (нек-рые ферменты Т. к. ц. локализованы также в цитоплазме и действуют на др. путях обмена). Т. к. ц. начинается образованием лимонной к-ты при конденсации ацетильной группы ацетил-КоА и щавелевоуксусной к-ты и завершается образованием щавелевоуксусной к-ты, 2 молекул СОг (продукт «сгорания» ацетильной группы) и восстановленных коферментов (3 НАД-Н + ЗН+ и 1 ФАДЕЬ); последние затем окисляются в «дыхательной цепи» митохондрий с образованием богатых энергией связей АТФ (см. Окислительное фосфорилирование). Промежуточные продукты Т. к. ц.— изолимон-ная, сс-кетоглутаровая, янтарная и яблочная к-ты — окисляются специфич. дети дрогеназам и, коферментами к-рых являются ФАД (сукцинатдегидрогеназа) и НАД (остальные дегидрогеназы). Энергия, образующаяся при расщеплении возникающего в результате окисления а-кетоглутаровой к-ты богатого энергией 644 ТРИИОДТИРОНИН Аминокислоты' © со2 <* НАД ¦ НАД-Н -I Ацетил-КоА СНзС^йо А НАД-Н 1+ к СООН ИМТ т У® I со ® сн2 Жирные к-ты ____Аминокислоты HS—Ко А н2с—СООН СООН Лимонная «-та | НОС Н,С,—СООН Яблочная к-та | НООС—снон I НООС—снг СООН н20у © Фумэчовая к-та НООС—СН ноос—СН ФАДН2^ц ФАД -\ ® l ©v0 нс—СООН II i--¦--п С—СООН цие-Аконитовая н-гс н2с-соон © у+щ0 СООН Янтарная к-та] НООС СНг НООС—СН2 2ГТФ 0СООН k СН н НОС НС—СООН I Н2С—СООН Изолимонная к-та © НАД4" ¦ НАД-Н +Н"1 ОС—СООН НС-СООН С—СООН Щавелевоннтарнал к-та Схема цикла трикарбоновых кислот. В рамках — субстраты цикла. Реакции катализируются следующими ферментами: цитратсинтазой (/), аконитазой (2), изоцитратдегидро-геназой (3), се-кетоглутаратдегидрогеназой (4), сукцинилтиокиназой (5), сукцинатдегидро-геназой (6). фумаразой (7), малатдегидрогеназой (#), пируватдегидрогеназой (9). ной реакции. При полном окислении молекулы пирувата в Т. к. ц. до СОг и НгО образуется не менее 15 богатых энергией (макроэргических) фосфатных связей, а при полном аэробном окислении глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ. Промежуточные продукты и субстраты Т. к. ц. являются также субстратами др. путей обмена веществ и могут выводиться из цикла для использования в разл. био-синтетич. процессах: глюконеогенезе (ща-велевоуксусная к-та), синтезе порфири-нов (сукцинил-КоА), жирных к-т, стероидов, ацетилхолина, ацетоновых тел (ацетил-КоА). Т. к. ц.— осн. источник СОг, необходимого для реакций карбо-ксилирования (напр., при синтезе жирных к-т, в глюконеогенезе, орнитиновом цикле). В клетках существуют анаплероти-ческие («возмещающие») реакции, в к-рых происходит образование промежу- вое положение в обмене веществ, связаны как с катаболич., так и с анаболич. процессами. У высших растений и нек-рых микроорганизмов (в частности, у организмов, для к-рых единств, источником углерода служит ацетат) Т. к. ц. видоизменён в глиоксилатный цикл. Др. модифицированной формой Т. к. ц. является путь, в к-ром вместо реакций превращения а-кетоглутаровой к-ты в сукцинил-КоА и янтарную к-ту реализуется альтернативная последовательность реакций: ct-кетоглутаровая к-та —> глутаминовая к-та -> у-аминомасляная к-та -* янтарный полуальдегид —> янтарная к-та. Эгот путь (т. н. у-аминобутиратный шунт) имеет особенно большое значение для ткани мозга (ок. 10% глюкозы в мозге подвергается распаду по этому пути), обнаружен также в нек-рых др. органах животных, у мн. микроорганизмов и высших растений. См. также Окисление биологическое. ТРИКОНОДбНТЫ (Triconodonta), отряд вымерших примитивных млекопитающих. Известны из верхнего триаса — верхнего мела Сев. Америки и Евразии. Размеры мелкие, не более крысы. В строении черепа сохранились черты, свойственные зверообразным |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |