|
|
Биологический энциклопедический словарьике окончат, хозяина (представители сем. кошачьих), где происходят бесполое размножение (мерогония), гаметогенез, оплодотворение и образование ооцист. Поедание ооцист Т. кошкой ведёт вначале к внекишечному развитию, к-рое лишь вторично переходит в кишечную фазу цикла. Возбудитель передаётся конгенитально (от матери к плоду), а также от одного промежуточного хозяина к другому при поедании цистных стадий (напр., при поедании человеком плохо проваренного мяса животных). ТОЛАЙ, заяц-песчаник (Lepus tolai), млекопитающее сем. Зайцевых. Иногда выделяют 2 вида Т. Дл. тела до 55 см, масса до 2,5 кг. Ареал — Азия и, возможно, Африка; в СССР — от сев.-вост. Каспия на В. через Юж. Казахстан, Ср. Азию, Алтай до Забайкалья. Обитает в пустынях и полупустынях, а также в степях и горах, включая альп. зону. 3—4 раза в год рождает 3—6 детёнышей, иногда до 10. Местами повреждает с.-х. культуры. Промысловое значение невелико. ТОЛЕРАНТНОСТЬ (от лат. tolerantia — терпение) иммунологическая, отсутствие или ослабление иммунология, ответа на данный антиген при сохранении иммунореактивности организма ко всем прочим антигенам. Термин введён в 1953 П. Медаваром для обозначения «терпимости» иммунной системы организма. Благодаря Т. к собственным антигенам иммунная система здорового организма не образует антител, к-рые могли бы повредить клетки и ткани организма. Физиол. состояние Т. к аллоантигенам плода, по-видимому, возникает при беременности. Физиол. взаимная Т. к групповым антигенам крови может возникнуть также у разнояйцевых близнецов в результате внутриутробного обмена кроветворными клетками. Т. к бактериальным и вирусным антигенам наблюдается при скрытых, или латентных, инфекциях. При пересадках органов и тканей судьба трансплантата определяется тем, насколько полной и длительной будет искусственно создаваемая у реципиента Т. к антигенам гистосовместимости донора. Полное устранение или подавление жизнедеятельности определ. клона иммуно-компетентных клеток приводит к необратимой Т., к-рая особенно легко возникает, если ввести избыток антигенов в период незрелости иммунной системы (во время внутриутробного развития или в первые сутки после рождения). У взрослых особей можно создать Т. при общем подавлении иммунокомпетентных клеток ионизирующим облучением или иммуно-депрессантами. В то же время, если вводить в организм малые дозы растворимых (мономерных) дезагрегированных антигенов, можно вызвать обратимую Т. Молекулы таких антигенов, по-видимому, соединяются с встроенными в мембра- ну лимфоцитов молекулами иммуноглобулинов (с «распознающими рецепторами») и блокируют их. Обратимую Т. вызывают также комплексы антиген — антитело. Существуют особые Т-лимфоци-ты («супрессоры»), к-рые активно сдерживают иммунный ответ других Т - и В-лимфоцитов, а также фагоцитов. Имеется форма Т., при к-рой образование антител осуществляется нормально, однако все без остатка антитела связываются антигеном, сохраняющимся в тканях. Т. можно вызвать также, вводя избыток антител, к-рые либо «перехватывают» молекулы антигена на их пути к распознающим лимфоцитам, либо экранируют антиген от иммунокомпетентных клеток. Т. также называют способность организма переносить неблагоприятное влияние того или иного фактора среды. ТОЛКУНЧИКИ, толкун ы, плясуньи (Empididae), семейство прямо-шовных короткоусых. Дл. 2—15 мм. Ок. 2800 видов, распространены широко, особенно многочисленны в лесах; в СССР —¦ ок. 260 видов. Летом Т. роятся («толкутся») в воздухе, исполняя сложные брачные танцы. Преим. хищники, питаются мелкими насекомыми. Взрослые Т. встречаются на листьях и стволах деревьев, на цветках. Личинки развиваются в почве, лесном перегное; у нек-рых видов личинки водные. ТОЛОКНЯНКА (Arctostaphylos), род растений сем. вересковых. Вечнозелёные кустарники и кустарнички, редко деревья. Цветки в кистях, поникающие, розовые, с кувшинчатым венчиком. Ок. 70 видов (по др. данным, св. 30), в умеренном и арктич. поясах Сев. полушария, гл. обр. в Сев. Америке. В СССР 1 вид — Т. обыкновенная, или медвежье ухо, медвежья ягода (A. uva-ursi),—¦ стелющийся кустарничек, похожий на бруснику; растёт почти повсеместно (за исключением крайнего юга) в сосновых борах, лиственничных редколесьях, зарослях кедрового стланика, обычно на песчаных почвах. Цветки появляются по мере стаивания снега. Светолюбива, размножается семенами и вегетативно. Плоды — мучнистые красные ягоды, служащие кормом для медведя и нек-рых птиц. Листья применяют как лекарств, средство. Дубильное растение. См. рис. 5 при ст. Вересковые. ТбЛСТАЯ КИШКА, толстый отдел кишечника (intestinum eras-sum), конечная часть кишечника наземных позвоночных животных и человека, начинающаяся от тонкой кишки и заканчивающаяся у земноводных, пресмыкающихся, птиц и однопроходных млекопитающих клоакой, а у остальных млекопитающих — анальным отверстием. Обильная, специфичная для каждого вида животных микрофлора, обитающая в Т. к., обеспечивает разложение клетчатки, защиту организма хозяина от патогенных микроорганизмов, участвует в синтезе ряда витаминов (напр., группы В) и др. биологически активных соединений. В Т. к. происходит интенсивное всасывание воды и формирование кала. У земноводных, пресмыкающихся и птиц Т. к. представлена прямой трубкой (прямая кишка). Слизистая оболочка Т. к. у птиц снабжена ворсинками и криптами; у млекопитающих она содержит лимфатич. фолликулы и крипты, ворсинки у взрослых особей отсутствуют (кроме рукокрылых и насекомоядных). У млекопитающих Т. к. прикреплена к корот- ТОЛСТАЯ 635 кой брыжейке и малоподвижна. Как правило, она короче и объёмистее тонкого отдела и разделена на слепую, ободочную и прямую кишки. Форма и размеры слепой и ободочной кишок связаны с типом питания животных. Наиб, развиты они у травоядных животных с однокамерным желудком. Наименее развита Т. к. у плотоядных животных. См. также ст. Кишечник и рис. при ней. ТОЛСТОГОЛбВКИ (Hesperiidae), семейство бабочек. Голова и туловище толстые, крылья относительно короткие. Ок. 3500 видов, распространены широко; в СССР — св. 60 видов. Активны днём, но в полёте напоминают ночных бабочек (не порхают). Гусеницы утолщённые, иногда веретеновидные, живут между сплетёнными листьями или открыто. Окукливание в слабом коконе. Зимуют гусеницы ср. возрастов, реже куколки. Обычны Т. розоцветная[Pyrgus (Hesperia) malvae], крылья в размахе- 20—26 мм. Т.-запятая (Erynnis comma) —¦ 27—32 мм и др. См. рис. 7,8, 8а в табл. 26. ТОЛСТОКЛЮВЫЕ СИНИЦЫ (Ра radoxornithidae), семейство певчих воробьиных, иногда как подсем. включаются в сем. мухоловковых. Дл. 10—27 см. Клюв у большинства Т. с. вздутый, жёлтого цвета. Хвост ступенчатый. 4 рода с 19 видами, в Юго-Вост. Азии, 1 вид в Европе и степной зоне Азии. В СССР 3 вида: усатая синица (Panurus biarmi-cus), сутора (Suthora webbiana) и тростниковая сутора. Живут оседло или кочуют, вне периода гнездования держатся стайками. Обитатели зарослей кустарников или тростника. Гнёзда чашевидные или крытые, с боковым входом. В кладке 2—4, у усатой синицы до 7 яиц. Питаются насекомыми и семенами. В Красных книгах МСОП (1 вид и 1 подвид) и СССР (1 вид). ТОЛ СТОЛ б Б И КИ, толстолобы (Hypophthalmichthynae), подсемейство пресноводных рыб сем. карповых. Дл. до 1 м (редко больше), масса до 20—35 кг. Жаберные перепонки иногда сращены между собой и образуют сетку (род Нуро-phthalmichthys). На брюхе киль, идущий от горла, или его нет (род Aristichthys). 2 рода с 2 видами (по др. данным, 3 вида), в реках Вост. и Юго-Вост. Азии. В СССР 2 вида: белый Т. (Н. molitrix) и пёстрый Т. (A. nobilis), в басе. Амура. Половой зрелости достигают в 5—7 лет. Нерест летом, во время паводка. Плодовитость 490—540 тыс. икринок. Икра пелагическая. Молодь питается зоопланктоном, затем фитопланктоном (белый Т.) или переходит на смешанное питание (пёстрый Т.). Акклиматизированы во мн. р-нах СССР и во мн. странах. Объект промысла и прудового разведения. См. рис. 26 в табл. 33. ТОЛСТОТЕЛЫ, гверецы, коло-бусы (Colobus), род тонкотелых обезьян. Дл. от 40 до 70 см. Хвост длиннее тела, пушистый, обычно с кисточкой на конце. Первый палец кисти редуцирован. Нос несколько выступает и загнут книзу. Волосяной покров взрослых животных часто из длинных густых шелковистых волос, в цвете к-рых сочетаются тёмные и светлые тона; детёныши рождаются белыми. Чёрное лицо обрамлено белыми волосами, на щеках бакенбарды, переходящие в бороду. 3 подрода. Чёрно-белые Т. (Colobus) объединяют 2 вида: королевский колобус (С. polycomos), с 12 подвидами, и абиссинский колобус, или гвереца (С. guereza), с 10 подвидами. 636 толстоголовки Зелёные Т. (Procolobus) — с единств, видом С. verus. Красные Т. (Piliocolobus) объединяют 2 вида: красный колобус (С. badius), с 19 подвидами, и колобус Кирка, или занзибарский (С. kirkii). Обитают в Африке (от Сенегала до Эфиопии и к Ю. до Анголы и Танзании) в дождевых и горных тропич. лесах. Ведут древесный образ жизни. Активны ночью. Живут небольшими группами (до 20 особей). Характерен громкий тревожный крик. Ранее за Т. (особенно за абиссинским колобусом) усиленно охотились из-за красивого «меха», теперь численность животных сокращается гл. обр. из-за разрушения местообитаний (сведение лесов). 4 подвида красного колобуса, зелёный Т., королевский колобус — в Красной книге МСОП. См. рис. 12 в табл. 56. ТОЛСТЙНКОВЫЕ (Crassulaceae), семейство двудольных растений порядка камнеломковых. Травы, полукустарники или кустарнички, обычно с сочными стеблями и мясистыми листьями. Цветки, обычно протандричные, опыляются муха- Толстянковые: / —очиток едкий (Sedum acre), цветущее растение (а — цветок); 2 — молодило отпрысковое (Sempervivum soboliferum), внизу из пазух розеточных листьев вырастают побеги в виде небольших розеток из сочных листьев (я — лепесток с тычинками, б — пестик, в — чашелистик). ми. Плод — б. ч. многолистовка. Большинство Т.— суккулентные ксерофиты, приспособленные к сухим местообитаниям, чаще каменистым. Характерно размножение корневищами, столонами, пазушными луковичками, у нек-рых (т. н. живородящих Т., напр. бриофиллума, каланхое) — придаточными почками по краям листьев. Ок. 1500 видов (35 родов), почти по всему земному шару, но преим. в Юж. Африке. В СССР — ок. 140 видов, 9—10 родов, в т. ч. очиток, молодило, родиола (Rhodiola), розеточница (Rosula-ria) а др. Лекарственные (родиола розовая, или золотой корень — R. rosea, каланхое, бриофиллум) и декоративные (эхеверия — Echeweria, толстянка — Crassula, очиток, молодило) растения. Розеточница вечнозелёная (R. aizoon) — в Красной книге СССР. ТОМАТ, помидор (Lycopersicon), род травянистых или полукустарниковых однолетних или многолетних (в тропиках) растений сем. паслёновых. 3 вида (по др. данным, 7), в Юж. Америке (родина Т.). Возделывается повсеместно Т. обыкновенный (L. esculentum). Факультативный самоопылитель, размножается семенами, теплолюбив. В культуре ок. 2000 сортов и форм этого вида. В Юж. Америке был известен ацтекам как декор, и лекарств, растение; с сер. 16 в.— в Юж. Европе, где его начали употреблять в пищу; широко вошёл в культуру в 19 в. Первые сведения о Т. в России относятся к 1780. Иногда Т. относят к роду паслён. ТбНКАЯ КИШКА, тонкий отдел кишечника (intestinum tenue), суженная часть кишечной трубки позвоночных животных и человека, расположенная между желудком и толстой кишкой. Наиб, длинный отдел желудочно-кишечного тракта, в к-ром совершается биохимич. переработка всех компонентов пищи и всасывание питат. веществ. Обособление Т. к. начинается у нек-рых костистых рыб с появлением складки слизистой оболочки, отделяющей среднюю кишку от задней. У бесхвостых земноводных эта складка формирует клапан, а у саламандр и жаб намечается слепой вырост, чётко обозначенный у пресмыкающихся. У земноводных и пресмыкающихся Т. к. не разделена на отделы, и выводные протоки печени и поджелудочной железы впадают в её переднюю часть. У птиц Т. к. увеличивается в длину, особенно у зерноядных, приобретает извитость, образуя двенадцатиперстную кишку. От толстой кишки она отделена двумя слепыми выростами. Её слизистая оболочка формирует истинные ворсинки и крипты и накапливает в себе лимфоидные элементы, образующие в конечных участках Т. к. лимфатич. фолликулы. У млекопитающих Т. к. прикреплена к длинной брыжейке, сложена в легкоподвижные многочисл. завитки и петли, заполняющие б. ч. брюшной полости. У плотоядных животных её длина составляет 80% от общей длины кишечника, у травоядных — 60—70%. Состоит из двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок, без резких границ переходящих друг в друга. В тощей кишке, содержащей большое кол-во ворсинок и крипт, составляющих единый транспортно-секреторный конвейер, осуществляется осн. переваривание и всасывание питат. веществ (поверхность ворсинок в ней составляет у человека 37 м2, в двенадцатиперстной — 1,3 ма, в подвздошной — 5,3 м2). Форма и длина ворсинок связаны с типом питания животных: наиб, длинные — у хищных, у всеядных и травоядных, особенно у жвачных,— короче. Для подвздошной кишки характерны лимфатич. фолликулы, образующие обширные лимфатич. полосы и пей-еровы бляшки, к-рые обеспечивают защиту слизистой оболочки от микроорганизмов кишечника, регулируя их состав и численность, и принимают участие в пищеварит. и обменных процессах. ТОНКОНбГ, к е-л е р и я (Koeleria), род растений сем. злаков. Многолетние травы с узкими листовыми пластинками. Колоски с 2—3 анемофильными цветками, в густых колосовидных метёлках.' Ок. 50 близких видов, во внетропич. поясах обоих полушарий и в высокого- Тонконог сизый (Koeleria glauca). рьях тропиков. В СССР ок. 20 видов, по степям, лугам, разрежённым лесам, в тундре и альп. поясе гор. Размножаются семенами, к-рые разносятся ветром. Широко распространён Т. гребенчатый (К. cristata) — эдификатор равнинных и горных степей; хорошее сенокосное и пастбищное растение. Т. жестколистный (К. sclerophylla) — в Красной книге СССР. ТОНКОПАЛЫЙ СУСЛИК (Sperrnophi-lopsis leptodactylus), млекопитающее сем. беличьих. Единств, вид рода. Дл. тела до 30 см, хвоста до 10 см. Окраска меха светло-песчаная, хвост снизу чёрный, с оторочкой из белых волос. Когти длинные, особенно на пальцах передних конечностей. В Ср. Азии и Казахстане, сев. части Ирана и Афганистана; в песчаных и лёссово-песчаных пустынях. Активен в течение всего года, образ жизни одиночный. Питается над- и подземными частями растений. Один раз (реже два) рождает 3—7 (обычно 5) детёнышей. Второстепенный объект пушного промысла. Может быть носителем возбудителей чумы и ряда др. болезней. См. рис. 2 при ст. Грызуны. ТОНКОПАНЦИРНЫЕ (Leptostraca), отряд высших раков. Известны с перми. Двускатный тонкий карапакс покрывает весь грудной и переднюю часть брюшного отдела. Овальный рострум подвижно сочленён с карапаксом. Глаза большие, стебельчатые. Грудные ноги — двуветвистые, 7 пар брюшных ног. Тельсон оканчивается вилочкой. Развиты антен-нальные и максиллярные выделит, железы. 4 рода. Развитие прямое. Исключительно морские раки, сохранившие ряд примитивных черт. Фильтраторы. Большинство, в т. ч. Nebalia bipes, ведут придонный образ жизни на мелководьях, Nebaliopsis typica, дл. до 40 мм, обитает в толще воды на глуб. до 4—5 км. См. рис. 9 при ст. Ракообразные. ТОНКОПРЯДЫ (Hepialidae), семейство бабочек. Хоботка нет, передние и задние крылья сходны по строению. Усики очень короткие. Крылья в размахе обычно 2—15 см. Плодовитость до 30 тыс. яиц, к-рые откладывают во время полёта, россыпью в дернину. Гусеницы с 5 парами брюшных ног, развиваются неск. лет в почве, питаясь корнями растений, у нек-рых тропич. видов — в стволах деревьев. Ок. 250 видов; распространены широко, особенно многочисленны в тропиках. В СССР — 9 видов. Обычен хме-левый Т. (Hepialus humuli). На Кавказе и в Юж. Приморье встречаются крупные виды рода Phassus. Кавказский Т. (Р. schamyl) — в Красной книге СССР. См. рис. 2 в табл. 27. ТОН КОТЁЛ ЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ (Semno-pithecidae, Presbytidae, Colobidae), подсемейство мартышкообразных. Ископаемые формы известны из плиоцена Европы и Передней Азии. Крупные (до 80 см), тонкого сложения обезьяны со стройным телом, длинными конечностями, особенно задними, и длинным хвостом. Кисти и стопы узкие, пальцы длинные. Волосяной покров густой, мягкий, у большинства — тёмных оттенков. У мн. Т. о. более длинные белые волосы образуют усы, бакенбарды, пучки по бокам головы и туловища, кисточки на хвосте и пр. Кожа конечностей и лица у мн. видов чёрная. Голова округлая, лицевой отдел слабо выступает вперёд. Защёчные мешки и седалищные мозоли отсутствуют или очень малы. Желудок из трёх отделов, приспособлен для переваривания больших количеств зелёных листьев — осн. корма Т. о. 6 родов: лангуры, ри- нопитеки, носачи, симиасы, пигатрик-сы, толстотелы; 24 вида. Обитают в Юж. и Юго-Вост. Азии, Африке (толстотелы). Древесные формы, хотя многие могут быстро передвигаться по земле. Живут стадами со слабо выраженной иерархией. Средства общения развиты слабо. Нек-рые Т. о. хорошо уживаются с обезьянами др. видов даже на одних и тех же кормовых местах. Половозрелость наступает в 3—4 года, беременность ок. 180 дней, Рождают одного, реже двух детёнышей. > природе мучены слабо. В неволе выживают с трудом (трудно подобрать пищу, к к-рой они привыкли, или найти ей замену). 9 видов и 4 подвида в Красной книге МСОП. См. рис. 10— 14 в табл. 56. ТОНОПЛАСТ (от греч. tonos — натяжение, напряжение и plastos — оформленный, вылепленный), мембрана, ограничивающая вакуоль растит, клетки. Обладает избирательной проницаемостью, способна к активному транспорту веществ. Возможно участие Т. в образовании лизосом. Вместе с нек-рыми др. компонентами клетки определяет её способность к осморегуляции. В случае расположения протопласта тонким слоем, выстилающим клеточную оболочку, Т. выступает как внутр. мембрана протопласта. ТОНОФИЛАМЁНТЫ (от греч. tonos — натяжение, напряжение и филаменты), нитевидные структуры толщ. 10 нм в эпителиальных клетках; состоят, как правило, из белка прекератина. Обеспечи- Тополь: / — реснитчатый (Populus cilia-ta), а — часть женской серёжки; 2 — чёрный, а — мужское соцветие, б — тычиночный цветок, в — пестичный цветок; 3 — белый. вают механич. свойства эпителия. Пучки Т. образуют то-нофибриллы. ТйНУС (лат. tonus, от греч. tonos — натяжение, напряжение), норм, («не-утомляемое») состояние постоянного возбуждения нервных центров и длит, напряжения мышц; обеспечивает оптим. функц. состояние органов и тканей и поддержание определённого положения тела в пространстве. Т. нервных центров поддерживается как афферентными нервными импульсами, непрерывно поступающими в ЦНС от периферич. рецепторов, так и действием разл. химич. раздражителей (напр., гормонов, медиаторов, СОг), содержащихся в крови. Пассивный мышечный Т. зависит от вязкоэластич. свойств мышцы, а активный мышечный Т.— от числа сокращающихся мышечных волокон, к-рые возбуждаются под действием нервных импульсов, возникающих в двигат. нейронах спинного мозга. Их активность под- держивается и регулируется импульсами, исходящими как из высших центров (напр., ретикулярной формации ствола мозга), так и от проприоцепторов, находящихся в самих мышцах. Ср. Тетанус. ТОПИНАМБУР, земляная груша, подсолнечник клубненосный (Helianthus tuberosus), многолетнее растение рода подсолнечник. Стебель прямой, крепкий, опушённый, выс. до 3 м. Листья яйцевидные, также опушённые. Жёлтые соцветия — корзинки диам. 6—10 см, похожи на соцветия подсолнечника. На столонах мощной корневой системы образуются клубни (белые, жёлтые, фиолетовые, розовые). Родина Т.— Сев. Америка, где он был введён в культуру ещё до прихода европейцев (позднее был вытеснен картофелем). В Европе появился в 17 в. (завезён во Францию одновременно с бразильскими индейцами из племени тупинамбас, отсюда назв.). Ценное кормовое, а также пищ. и технич. растение. Культивируется в США, Франции, Великобритании, Швеции, Норвегии; в СССР — в юж., центр, и сев.-зап. р-нах и Прибалтике. Одичавший Т. встречается на Ю. Украины и Сев. Кавказе. Клубни содержат инулин (16—18%); используются также для получения спирта, фруктозы. ТЙПОЛЬ (Populus), род растений сем. ивовых. Деревья выс. до 30—60 м. Листья цельные. Цветки с нектарным диском (тором), обычно однополые, в ци-линдрич. серёжках дл. 3—15 см. Ок. ПО видов, в Сев. полушарии, гл. обр. в Врет. Азии и Приатлантич. Америке. Растут в приречных и горных лесах или образуют небольшие рощи. В СССР — св. 50 видов, почти повсюду, в т. ч. Т. белый, или серебристый (P. alba), Т. чёрный, или осокорь (P. nigra), осина. Опыляются ветром; цветут б. ч. до появления листьев; серёжки во время цветения повисают, при этом пыльцу защищают от сырости накрывающие их прицветные ТОПОЛЬ 637 чешуи. Размножаются семенами и корневыми отпрысками; в культуре — черенками, кольями. Т. живут до 150 лет, растут быстро. Древесина лёгкая и белая, используется в бумажном произ-ве, идёт на спичечную соломку, фанеру, постройки ит. д.; кора — для выделки и окраски кож в жёлтый цвет. Разводят Т. (гл. обр. муж. экземпляры, т. к. семена с жен. экземпляров, т. н. тополиный пух, засоряют улицы, являются аллергенами) для озеленения и как декоративные, особенно Т. белый и Т. пирамидальный (P. pyramidalis), для закрепления песков, берегов рек, облесения степей. Выведено мното гибридных форм. Т. беркаринский (P. bercarensis) — редкий эндемик Сырдарьинского Каратау и Таласского Алатау, Т. бальзамический (Р. balsamifera) — единств, в Евразии севе-роамер. реликт на Ю.-В. Чукотки, и Т. водопадный (P. cataracti) — в Красной книге СССР. ТОПбРИК (Lunda cirrhata), птица сем. чистиковых. Единств, вид рода. В брачном наряде по бокам головы длинные пучки соломенно-жёлтых перьев. Ноги и клюв (высокий, массивный, уплощённый с боков) красные. Дл. ок. 40 см. Оседлая и кочующая формы. Гнездится колониями по побережьям сев. части Тихого ок. Откладывает одно яйцо в норе, вырытой в покрывающем скалы грунте, либо в расселинах скал и между крупными камнями. Питается преим. мелкой рыбой. Местами Т.— объект промысла. См. рис. 7 при ст. Чистиковые. ТОРАКАЛЬНЫЙ (от греч. thorax —¦ грудь), грудной, относящийся к области груди. Напр., верх, и ниж. Т. отверстия — верх, и ниж. отверстия грудной клетки. ТОРИЦА, шпергел ь (Spergula), род растений сем. гвоздичных. Б. ч. однолетние травы. 4—6 видов, гл. обр. в умеренном поясе Сев. полушария; в СССР — все виды. Т. полевая (S. аг-vensis) — однолетник; цветки самоопыляющиеся, иногда опыляются насекомыми (гл. обр. журчалками). Размножается семенами (одно растение даёт их до 7500). Т. льняная (S. linicola) и Т. крупная (S. maxima) засоряют посевы льна. Зелёная масса Т.— хороший корм для скота^ ТОРИ ЧН И К (Spergularia), род трав сем. гвоздичных. Ок. 30 видов, почти по всему земному шару; преим. галофи-ты. В СССР — ок. 10 видов. Т. красный, или полевой (S. rubra),—¦ на песчаных местах, вдоль дорог и как сорняк в посевах яровых культур. Т. приморский (S. marina) и Т. средний (S. media)— по берегам морей, солёных озёр, по солончакам и солонцам. ТОРМОЖЕНИЕ, активный нервный процесс, результатом к-рого является ослабление или подавление процесса возбуждения. Различают периферическое Т., осуществляемое непосредственно в синапсах на мышечных и железистых клетках, и центральное, реализуемое в пределах ЦНС (см. Центральное торможение). В большинстве случаев Т. возникает при взаимодействии медиатора с постсинаптич. мембраной, вследствие чего происходит кратко-врем. повышение её проницаемости к ионам К+ и (или) CI-, гиперполяризация, а затем снижение возбудимости. Мн. медиаторы (напр., ацетилхолин) способны вызывать разл. эффекты: как возбужде- 638 ТОПОРИК ние, так и Т. Нек-рые аминокислоты (напр., глицин в спинном и продолговатом мозге, гаммааминомасляная к-та и таурин в центрах головного мозга) рассматриваются как специфич. медиаторы Т. Обнаружены также нейроны со специфич. функцией Т. (клетки Реншоу спинного мозга, клетки Пуркине и кор-зинчатые клетки мозжечка, вставочные нейроны гиппокампа и др.). В межнейронных синапсах возможны 2 типа Т.: постсинаптич. Т. связано с генерацией гиперполяризующего тормозного постсинаптич. потенциала; пресинаптич. Т. вызывается уменьшением выброса возбуждающего медиатора и локализуется в разветвлениях аксонов (пресинаптич. терминалях) перед синаптич. бляшкой аксонов др. нервных клеток. Т. деятельности нервной клетки может наступать и в результате развития Т. в возбуждающих синапсах при сильной деполяризации постси-наптической мембраны под влиянием чрезмерного поступления к ней нервных импульсов — пессимальное Т. (см. Парабиоз). Изучая условнорефлек-торную деятельность, И. П. Павлов выделял внеш. и внутр. Т. (см. Безусловное торможение и Условное торможение), а также охранительное Т., предохраняющее нервные центры от чрезмерно сильного раздражения или переутомления. В основе эволюции аналитико-синтетич. деятельности мозга лежат сложные коор-динац. взаимоотношения между возбуждением и Т. В процессе созревания организма и формирования поведенческих навыков значит, роль отводится коорди-нац. функции Т. См. также Высшая нервная деятельность. # А н о х и н П. К., Внутреннее торможение как проблема физиологии, М., 1958; |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |