Биологический каталог




Биологический энциклопедический словарь

Автор М.С. Гиляров

РИБбЗА, моносахарид из группы пен-тоз (альдопентоз). В фуранозной форме

НОН2С / \ он он он

D-P. входит в состав рибонуклеиновых к-т. Производное Р.— спирт рибит — в составе нек-рых витаминов и ферментов. ?>-рибозо-5-фосфат — промежуточный продукт фотосинтеза и пентозофосфат-ного цикла. При действии АТФ превращается в 5-фсюфо-а ?>-рибозилпирофос-фат, к-рый участвует в биосинтезе рибо-нуклеотидов.

,//Д

Ржанковые: / — чибис (Vanellus vanellus); 2 — ходулочник (Himantopns himantopus)-i — серпоклюв (Ibidorhyncha struthersii); 4 — кречётка (Chettusia gregaria); 5 — шило-' avosetta); 6 — тонкоклювый кроншнеп (Numenius tenuirostris);

- кулик-лопатень (Eurynorhynchus pygmeiis).

клювка (Recurvirostra 7

РИБОНУКЛЕАЗЫ, РНК-азы, ферменты кл. гидролаз из группы нуклеаз, катализирующие реакции расщепления фосфодиэфирных связей в полинуклеотидной цепи РНК. Широко распространены в живых организмах, участвуют в регуляции распада и синтеза РНК в клетках, а также в расщеплении чужеродных для данного организма РНК (напр., РНК вирусов, на чём основано применение Р. в медицине для лечения нек-рых вирусных заболеваний). Панкреатич. Р., выделенная из поджелудочной железы быка,— первый фермент, для к-рого была полностью установлена последовательность всех 124 аминокислотных остатков (I960—62) и осуществлён её химич. синтез (1969). Р. используют в биохимич. исследованиях для установления нуклео-тидной последовательности в молекулах РНК.

РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ,

РНК, нуклеиновые к-ты, содержащие в качестве углеводного компонента рибо-зу, а в качестве азотистых оснований — аденин, гуанин, урацил, цитозин, а также их модифицированные производные {напр., метилированные). Обязательные компоненты всех живых клеток, мн. вирусов; участвуют в реализации генетич. информации. Пространственная структура РНК представлена в осн. однонит-чатой полинуклеотидной цепью (содержит от 75 до 10 ООО нуклеотидов), образующей в отд. местах двуспиральные участки по принципу комплементар-ности оснований. В соответствии с функцией и структурными особенностями различают неск. классов клеточных РНК: рибосомальные (рРНК), транспортные (тРНК), информационные, или матричные (иРНК, или мРНК), и низкомолекулярные РНК (нмРНК). В живой клетке синтез РНК на матрице ДНК (см. Транскрипция) осуществляется с помощью фермента РНК-полимеразы. В клетках эукариот обнаружены 3 разные РНК-полимеразы, синтезирующие разные классы РНК. Синтезированная РНК комплементарна матрице ДНК, поскольку порядок включения нуклеотидов в цепь РНК определяется последовательностью нуклеотидов в матрице ДНК, по принципу специфического спаривания оснований. В пределах определ. гена только одна из 2 комплементарных цепей ДНК служит матрицей для синтеза РНК. Молекулы РНК синтезируются обычно в виде предшественников, имеющих большую мол. м., чем функционально активные молекулы. Рибосомальные РНК высокомолекулярны и составляют ок. 80% всех клеточных РНК. В клетках эукариот синтез рРНК локализован в ядрышке и осуществляется РНК-тюлимеразой I; геном содержит от 50 до 1000 идентичных копий генов, кодирующих рРНК. Рибосомальные гены расположены в виде протяжённых тандемов и локализованы в одной или неск. хромосомах. В результате взаимодействия этих участков со специфич. белками образуются ядрышки. Связываясь с определ. белками, рРНК организуют важнейший аппарат клетки — рибосомы, обеспечивающие синтез всех клеточных белков. На рРНК приходится ок. 60% массы рибосомы. Транспортные РНК низкомолекулярны (мол. м. ок. 25 000), их структура наиб, изучена по сравнению с др. классами РНК; синтезируются при помощи РНК-полимеразы Ш в виде предшественников. Структура молекул тРНК отличается эволюц. консервативностью, что, по-видимому, связано с высокой степенью их функц. специализа-

ции. На основании данных О первичной структуре неск. тРНК показано, что существует один способ двумерной укладки цепей тРНК, дающий макс, кол-во спаренных участков: все известные тРНК образуют вторичные структуры, напоминающие по форме клеверный лист. Третичная структура, образуемая при участии дополнит, водородных связей, напоминает по форме латинскую букву L. Осн. функция тРНК — связывание соотв. аминокислоты (происходит за счёт образования ковалентной связи между карбоксильной группой аминокислоты и остатком концевой рибозы тРНК) и перенос её на рибосому с помощью фермента аминоацил-синтетазы, способной специфически «узнавать» как аминокислоту, так и соответствующую ей тРНК. Для каждой аминокислоты существует специфич. аминоацилсинтетаза и тРНК. В ряде случаев для одной и той лее аминокислоты имеется две или более тРНК, т. к. одна аминокислота может кодироваться неск. разными кодонами (вырожденность кода). Информационные, или матричные, РНК наиб, разнообразны по мол. м. (от 0,05 X 106 до 4 X 10s). Они составляют ок. 2% от общего кол-ва РНК в клетке, служат матрицами для синтеза клеточных белков. В клетках эукариот синтез мРНК осуществляется в ядре, откуда в составе специфич. рибонуклео-протеидных частиц (информосом) мРНК транспортируется в цитоплазму. Синтез длинных предшественников мРНК (про-мРНК), содержащих некодирующие участки, и их дальнейшие значит, превращения — характерная особенность эукариот. Некодирующие участки (нитроны) распределены по всей длине молекулы про-мРНК. Процесс выщепления интронов и дальнейшая компоновка кодирующих участков(сплайсинг)направляется спец. клеточными механизмами (см. Процессинг). Зрелая мРНК содержит 5'-и З'-концевые нетранслируемые последовательности, длина к-рых варьирует у разных мРНК. В 5-'концевой последовательности имеется участок, необходимый для связывания мРНК с рибосомой. Роль этих нетранслируемых последовательностей неизвестна. На 5'-конце мРНК эукариот обычно имеется метилированный по 7'-положению гуанозин («кэп»-структура), связанный 5'-5' пирофосфатной связью с последующим основанием. В большинстве случаев З'-ко-нец мРНК завершается протяжённой (до 250 оснований) гомополимерной последовательностью (полиаденилатом), к-рая добавляется к мРНК после завершения её транскрипции. У прокариот синтезированная мРНК не претерпевает существ, изменений. Низкомолекулярные РНК (нмРНК) разнообразны по функции, структуре и размерам (от 70 до 300 оснований). Рибосомальные нмРНК— 5S рРНК и 5,8S рРНК входят в состав 60 S субчастиц рибосом, нмРНК др. типа обнаружены в ядре и цитоплазме эукариот в составе рибонуклеопротеидных частиц (РНП-частиц). Предполагается, что РНП-частицы выполняют важную роль в механизме сплайсинга про-мРНК, в синтезе белков, секретируемых клеткой. Нек-рые ферменты (напр., изомераза амилаза, панкреатическая рибонуклеаза) содержат нмРНК в качестве необходимого структурного элемента. Функция большинства нмРНК не ясна.

У РНК-содёржащих вирусов геномы представлены двуспиральной или одно-спиральной РНК. Структурная организация геномных РНК нек-рых вирусов сходна с мРНК эукариот и подобно последней

может непосредственно транслироваться. У др. вирусов транслируется только РНК, комплементарная геномной цепи. Перечисленные выше _классы РНК далеко не исчерпывают всё многообразие РНК, встречающихся в живой природе. РИБОНУКЛЕОТЙДЫ, нуклеотиды, содержащие углевод рибозу, а также пури-новое (аденин или гуанин) или пиримиди-новое (цитозин или урацил) основание и один или неск. остатков фосфорной к-ты. Мономеры, из к-рых состоят РНК и предшественники этих к-т. Входят в состав нек-рых коферментов.

РИБОСбМА (от «рибонуклеиновая кислота» и сома), органоид клетки, осуществляющий биосинтез белка. Представляет собой частицу сложной формы диам. ок. 20 нм. Р. состоит из 2 неравных субчастиц (субъединиц) — большой и малой, на к-рые может диссоциировать. Различают 2 осн. типа Р.— эукариотные (с константами седиментации: целой Р.— 80 S, малой субчастицы — 40 S, боль-

Схема строения рн> босомы, сидящей на мембране эндо-плазматнческой сети: / — малая субъединица; 2 — иРНК; 3 — амино-ацил — тРНК; 4 — аминокислота; 5 — большая субъединица; 6 — мембрана эндоплазматическо й сети; 7 — синтезируемая полипептидная цепь.

шой — 60 S) и прокариотные (соответственно 70 S, 30 S и 50 S). Кроме того, в митохондриях и хлоропластах содержатся мелкие Р. (константа седиментации 55 S— 70 S), осуществляющие автономный синтез белка. В бактериальной клетке содержится 10* — 105 Р. В состав Р. входит рРНК (3 молекулы у прокариот и 4 — у эукариот) и белки. Молекулы рРНК составляют 50—63% массы Р. и образуют её структурный каркас. Каждый из белков Р. представлен в ней одной молекулой, т. е. на одну Р. приходится неск. десятков разных белков (ок. 55 для Р. прокариот и ок. 100 для Р. эукариот). Большинство белков специфически связано с определ. участками рРНК. Нек-рые белки — т. н. факторы инициации (начала), элонгации (продолжения) и терминации (окончания) — входят в состав Р. только во время биосинтеза белка. В отсутствие биосинтеза белка субчастицы Р. находятся в динамич. равновесии с целыми Р. При начале трансляции с малой субчастицей связываются иРНК, формилметионил-тРНК и факторы инициации; затем этот комплекс присоединяется к большой субчастице. Связь оказывается очень прочной и исчезает только после терминации. Ассоциация выделенных субчастиц Р. осуществляется только при наличии двухвалентных катионов, в физиол. условиях в ней участвует Mg2+. Р. имеет специфич. места для присоединения аминоацил-тРНК, пептидил-тРНК, места образования пептидной связи и гидролиза гуано-зинтрифосфата, что обеспечивает постепенное скольжение Р. вдоль молекулы иРНК при синтезе полипептидной цепи. Одну молекулу иРНК могут одновременно транслировать неск. Р., образуя ком-

РИБОСОМА 541

плекс — полирибосому (полисому). Кол-во полирибосом в клетке указывает на интенсивность биосинтеза белка. В эукариотных клетках часть Р. связана спец. белками большой субчастицы с мембранами эндо-плазматич. сети. Эти Р. синтезируют в осн. белки, к-рые поступают в комплекс Гольджи и секретируются клеткой. Р;, расположенные в гиалоплазме, синтезируют белки для собств. нужд клетки. У эукариот Р. образуются в ядрышке. На ядрышковой ДНК синтезируются предшественники рРНК, к-рые покрываются поступающими из цитоплазмы рибосо-мальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют рибосом-ные субчастицы, к-рые выходят в цитоплазму. Полностью сформированных Р. в ядре нет. Осн. массу клеточной РНК составляет рРНК. Она обусловливает базофильную окраску ядрышка и участков эргастоплазмы (напр., Ниссля вещества в нейронах).

фСпирин А. С, Гавр и лова Л. П., Рибосома, 2 изд., М., 1971. РИБОФЛАВИН, лактофлавин, витамин Вг, производное гетероци-клич. соединения изоаллоксазина, связанное с многоатомным спиртом рибитом. Синтезируется микроорганизмами, растениями. Животные должны получать его с пищей. В форме флавиновых кофер-

ОН

Н,С

Н,С

сн.-сн-сн-сн-сн,-

2 I I I 2

он он он

о

ментов (ФАД и ФМН), входящих в состав флавиновых оксидоредуктаз, участвует в транспорте водорода в процессе тканевого дыхания, в обмене аминокислот. Недостаток Р. приводит к поражениям кожи, слизистых оболочек, к нарушению зрения. Богаты Р. дрожжи, бобы, мясо, молоко, яичный желток. Суточная потребность человека 2—2,5 мг. Применяют в медицине и в качестве пищ. красителя.

РИБУЛбЗА, моносахарид из группы пентоз (кетопентоз). В свободном виде в природе не встречается. Рибуло-зо-5-фосфат — промежуточный продукт пентозофосфатного пути превращения углеводов и фотосинтеза; в последнем участвует также рибулозо-1,5-дифосфат. РИЗЙНА (от греч. rhiza — корень), орган прикрепления таллома листоватых лишайников к субстрату. Имеет вид толстого тяжа, образованного гифами гриба; снаружи покрыт коровым слоем. РИЗбИД (от греч. rhiza — корень и eidos — вид), нитевидное корнеподоб-ное образование у мхов, лишайников, нек-рых водорослей и грибов (хитридие-вых, зигомицетов), служащее для закрепления таллома на субстрате и поглощения из него воды и питат. веществ. РИЗОКТОНИЯ (Rhizoctonia), род несовершенных грибов. Мицелий коричневый, образованный длинными клетками. Склероции размером ок. 1,5 мм, коричневые или чёрные, разнообразной формы. Ок. 15 видов, распространены широко. Паразитируют гл. обр. на корнях и др. подземных частях растений. Наиб, известна Р. картофельная (R. sola-ni), вызывающая чёрную паршу картофеля.

542 РИБОФЛАВИН

РИЗОМОРФЫ (от греч. rhiza — корень и morphe — форма, вид), шнуровид-ные сплетения гиф мн. базидиальных грибов (опёнок, трутовые грибы). Длина до неск. метров. Служат для проведения питат. веществ к плодовым телам. Р. разл. паразитич. трутовых грибов и опёнка могут осуществлять заражение здоровых деревьев от близко расположенных больных, а также повреждать постройки (у домовых грибов). РИЗОСФЕРА (от греч. rhiza — корень и sphaira — шар), слой почвы (2—3 мм), непосредственно прилегающий к корню растения и характеризующийся повышенным содержанием микроорганизмов. Состав микрофлоры Р. зависит гл. обр. от типа почвы, вида и возраста растений. Действие микроорганизмов Р. многообразно: они переводят нек-рые трудноусвояемые растениями соединения почвы в легкоусвояемые, синтезируют биологически активные вещества, вступают в симбиоз с растениями (см. Клубеньковые бактерии. Микориза), выделяют токсины, участвуют в денитрификации и др.

РИЗОФОРА (Rhizophora), род растений сем. ризофоровых порядка миртовых. Вечнозелёные деревья выс. 10—15 м, Р. остроконечная (R. mucronata) — до 30 м. Листья супротивные, овальные, кожистые. Цветки одиночные или в небольших соцветиях, с кожистыми чашелистиками и белыми опушёнными лепестками. Плод деревянистый, грушевидной формы, с одним семенем, к-рое прорастает внутри плода, висящего на дереве (вивипария). Веретеновидный зелёный проросток пробивает стенку плода, быстро растёт, достигая у Р. остроконечной 1 м. Через 7—10 мес проростки опадают и укореняются в иле; часто, смытые волнами, они обеспечивают расселение Р. по побережьям. 7 видов, 3 — в тропиках по берегам Атлантич. ок. (гл. обр. Р. мангле — R. mangle), остальные — в Вост. полушарии. На о-вах Тихого ок. встречаются естеств. межвидовые гибриды R. lamarckii и R. selala. Образуют мангровые заросли по тропич. мор. побережьям. В ниж. части стволов и на ветвях образуются придаточные корни, закрепляющие деревья в иле. РИККЁТСИИ (Rickettsiaceae), семейство бактерий. Названы по имени X. Т. Рик-кетса, впервые описавшего возбудителя пятнистой лихорадки Скалистых гор. Типичный род Rickettsia представлен плеоморфными, чаще кокковидными или палочковидными клетками (0,2— 0,6 мкм Х0,4—2,0 мкм), к-рые неподвижны, грамотрицательны, размножаются бинарным делением, спор не образуют. Облигатные внутриклеточные паразиты членистоногих и теплокровных животных, использующие готовые питат. вещества из .клеток организма-хозяина. Возбудители сыпного тифа, пятнистой лихорадки Скалистых гор, клещевого риккетсиоза Сев. Азии, лихорадки Ку и др. тяжёлых заболеваний человека и животных. Термин «Р.» нередко употребляют для обозначения риккетсиопо-добных бактерий порядков Rickettsia-les и Chlamydiales.

РИЛЙЗИНГ-ГОРМбНЫ, ри ли-

зинг-факторы (от англ. release — освобождать, выпускать), нейрогормоны мн. позвоночных, синтезируемые мелкоклеточными ядрами гипоталамуса и стимулирующие (либерины) или угнетающие (статины) выработку и выделение т. н. тропных гормонов гипофиза; обеспечивают взаимодействие высших

отделов ЦНС и эндокринной системы. По химич. природе — пептиды. Р.-г. выделяются из гипоталамуса в ответ иа нервные или химич. стимулы и транспортируются с кровью и гипофиз по гипота-ламо-гипофизарпой портальной системе. Обнаружены 7 стимулирующих (корти-колиберин, тиролиберин, соматолибе-рин, люлиберин, фоллиберин, пролак-толиберин, меланолиберин) и 3 ингибп-рующих (пролактостатин, меланостатпи, соматостатин) секреторную функцию гипофиза Р.-г. Из них тиролиберин, го-надолиберин, кортиколиберин, сомато-либерин и соматостатин выделены в чистом виде и установлена их химич. структура. Нек-рые Р.-г. синтезируются и секретируются в клетках др. органов. Напр., соматостатин, тормозящий секрецию аденогипофизом соматотропина, обнаруживается в желудке и поджелудочной железе и участвует в локальных механизмах регуляции секреции этих органов.

РИНИОФЙТЫ (Rhyniophyta), п с н-л о ф и т ы (Psilophyla), проптери-д о ф и т ы (Propteridophyta), отдел вымерших древнейших высших растений. Известны с силура до верхнего девона. Имели глад- ^\ \/ кие или покрытые эмерген-цами протостелическис побеги. Листья и корни отсутствовали. У более продвинутых родов выделялась гл. ось. Спорангии с многослойной стенкой сидели на концах осей или по их бокам, в последнем случае часто были собраны в группы (фертильные зоны). Споры трёхлучевые. Наземные или полуводные растения. Выделяют неск. крупных, групп Р., напр. порядки: ри-ниевые (Rhyniales), зостеро-филловые (Zostcrophylla-les), тримерофитовые (Tri-

Рнния большая (Rhynia major) — реконструкция.

merophytales), горнеофитовые (Ногпео-phytales), филогенетич. связи к-рых плохо изучены. В более узком понимании отдел Р. включает класс рини-опсиды (Rhyniopsida) с 2 порядками — риниевые (Rhyniales) и псилофитовые, или тримерофитовые (Psilophytales, или Trimerophytales). Зостерофилловые (иногда выделяются в отдел), видимо, дали начало плауиовидным, а риниевые через тримерофитовых — прапапоротни-кам и прогимноспермам. См. также рис. 5, 7, 10 в табл. ЗБ.

РИ НОВИ РУСЫ (Rhinovirus), род РНК-содержащих вирусов сем. пикорна-вирусов. Диам. вирусных частиц 20—. 30 нм. Поражают верхние дыхат. пути позвоночных.

РИНОДЕРМЫ (Rhinodermatidae), семейство бесхвостых земноводных. Дл. ок. 3 см. Внешне напоминают мелких лягушек. Обе челюсти без зубов. На конце морды заострённый мягкий отросток, к-рый сидящее в воде животное выставляет наружу для дыхания. Окраска сильно варьирует. 1 род, 2 вида, в Юж. Америке. Наиб, известна Р. Дарвина (Rhinoder-та darwini), распространённая в горах Чили. Обитают преим. в воде. Питаются гл. обр. насекомыми. Во время размножения самка откладывает во влажный

мох крупные яйца, к-рые самеп после оплодотворения захватывает в особый горловой мешок, расположенный под кожей на груди и брюхе (одновременно в нём могут помещаться 20—30 яиц). Первоначально личинки питаются остатками желтка, затем обмен веществ осуществляется через кровеносные сосуды стенки

Ринодерма Дарвина.

мешка, с к-рой срастается поверхность спины и хвоста личинки. По мере завершения метаморфоза детёныши по одному выходят из мешка.

РИНОПИТЁКИ, гималайские носатые топ к отелы (Rhyno-pithecus), род тонкотелых обезьян. Дл. тела 50—85 см, хвост почти такой же длины. Отличается от др. тонкотелых обезьян более плотным телосложением и относительно короткими конечностями. Нос со вздернутым вверх кончиком. Цвет густых длинных волос на теле шоколад-ио-коричневый, сероватый, золотисто-оранжевый. 2 вида, в горных лесах Юж. Китая и Сев. Вьетнама. Образ жизни на воле почти не изучен. Рокселланов Р. (R. roxcllanae) — в Красной книге МСОП.

РИНХЙТЫ (Rhynchites), род жуков сем. трубковёртов. Дл. 5—13 мм, 17 видов, распространены в Голарктике; в СССР — 9 видов. Питаются плодами растений сем. розовых. Самка прогрызает околоплодник н откладынает яйца в мякоть

Вишнёвый слоник: / — жук; 2 — личинка; 3 — куколка.

или в косточку плода, затем подгрызает плодоножку, отчего плод вскоре опадает. Личинка развивается внутри плода. Вредят вишне, сливе, яблоне, груше, миндалю и др., особенно опасны казарка плодовая (R. bacchus), дл. ок. 5 мм, и вишнёвый слоник (R. auratus), дл. 6— 9 мм. См. также рис. 17 и 24 в табл. 29. РИПИДЙСТИИ (Rhipidistia), отряд вымерших кистепёрых рыб. Известны из раннего девона — ранней перми всех материков. Р.— вероятные предки пер-

Голоптнхиус Holoptychius flemingi.

вых наземных позвоночных — примитивных земноводных. Дл. до 5 м. Чешуя кос-моидная. Мозговой череп полностью окостеневший, разделён на 2 отдела, есть хоаны. Зубы заострённые, бороздчатые снаружи, лабнриптовидные. Пар-

ные плавники в виде мясистых лопастей, со специфич. внутр. скелетом, вероятно, давали возможность при пересыхании или обмелении водоёма переползать в другой. Спинных плавников 2, хвост эпицеркный. Преим. пресноводные, реже морские; активные хищники. 2 подотр.: голоптихии (Holoptychioidei) и остеолепиды (Osteolepidoidei). РИС (Oryza), род однолетних и многолетних растений сем. злаков. Ок. 20 видов, гл. обр. в тропич. и субтропич. поясах Юж. и Вост. Азии, Африки, Америки, Австралии. В умеренных поясах в культуре 2 вида: Р. посевной (О. sati-va), широко распространённый в тропич. поясе, и Р. голый, или африканский (О. glaberrima), выращиваемый в Зап. Африке. Р. посевной — яровое однолетнее растение выс. 60—150 см (нек-рые сорта до 2—3 м). Соцветие — метёлка, колоски одноцветковые. Плод — зерновка с плотно прилегающими цветковыми чешу ям и. Очищенное от чешуи зерно содержит 75% углеводов (в осн. крахмала), 7,7% белка, 0,4% жира, 14% воды. Р. выращивают гл. обр. на заливных полях, в отд. районах Африки, Азии и Америки культивируют суходольный Р. Согласно археол. данным, возделывание Р. посевного возникло в Юго-Вост. Азии более 7 тыс. лет назад. В Африке Р. голый начали выращивать в басе. р. Нигер, по-видимому, в сер. 2-го тыс. до н. э. Начало рисосеяния на терр. СССР точно не установлено, однако уже во 2—3 вв. до н. э. в Ср. Азии Р. был распространённой культурой. Осн. продукт питания более чем для */3 населения земного шара; его многочисл. сорта (созданы мн. десятки тысяч) выращиваются от 50° с. ш. до 40° ю. ш. Рисовая солома — ценное сырьё для плетёных изделий и произ-ва бумаги.

• Грист Д., Рис, пер. с англ., М., 1959; Дао Тхе Туан, Происхождение, систематика и экология риса, Таш., 1960.

РИТУ А/1 у животных (лат. ritu-alis — обрядовый, от ritus — торжественная церемония), стереотип взаимодействий между особями одного вида в определ. стандартных ситуациях (конфликт с соседом на границе терр., образование брачной пары, проявление превосходства доминирующей особи над подчинённой и т. д.). Согласно этологич. концеппии, стереотипность Р. обусловлена стереотипностью демонстраций каждого участника взаимодействия, а порядок обмена демонстрациями (движенией, звуками) строго предопределён и подобен обмену традиц. действиями или репликами в ритуальных церемониях человека. Ритуальными считают многие, часто весьма причудливые формы поведения самцов при ухаживании за самками: преподнесение самкам корма (ритуальное кормление), непищевых объектов (напр., полого шара из шёлковых нитей у мух-толкунчиков), конструирование самцами спец. построек для токования (украшенные перьями и раковинами беседки у беседковых птиц) и т. д. Развитие ритуальных движений и звуков (т. н. ри-туализация) происходит под действием естеств. (в частности, полового) отбора из элементов повседневной активности — локомоторной, кормовой, комфортной (связанной с гигиеной тела), гнездострои-тельной. Отбор идёт на повышение «экстравагантности», выразительности движений за счёт изменения их амплитуды, скорости, координации с др. движениями. „

РИФЁИ (от лат. Riphaei montes — Ри-фейские горы; так иногда в древности

называли Урал), верхний докембрий, верхний протерозой, эра, предшествующая палеозою. Начало по абс. исчислению 1650 + 50 млн. лет, конец — 650—680 ± 20 млн. лет назад, длительность ок. 1000 млн. лет. Были широко распространены прокариоты (циа-нобактерии). Многочисл. разнообразные строматолиты рифейских пород указывают на массовое распространение в это время водорослей. В конце Р. известны многоклеточные эукариоты. См. Геохронологическая шкала.

РИЦИНУЛЁИ (Ricinulei), отряд паукообразных. Дл. 5—10 мм. Головогрудь прикрыта сплошным щитом, передний конец к-рого подвижен и закрывает педи-пальпы и короткие клешневидные хели-церы. Брюшко короткое, из 9 члеников, заканчивается небольшим заднебрюши-ем с анусом. Дыхание трахейное. Глаза отсутствуют. Ок. 35 видов, во влажных тропиках Зап. Африки и Юж. Америки. Обитают в растит, подстилке, под корой и в пещерах.

РИЧЧИЯ (Riccia), род маршанциевых мхов. Дихотомически разветвлённый таллом из основной (нижней) и ассимиляционной (верхней) тканей, обычно образует розетки диам. до 2 см с ризоидами. Антеридии, архегонии и спорогоны (округлая коробочка без ножки и стопы) погружены в верхнюю часть таллома. Ок. 200 видов, гл. обр. наземных, реже водных, плавающих; распространены на всех континентах, чаще в юж. широтах и Юж. полушарии. В СССР — ок. 20 видов. См. рис. 2 в табл. 11. РИШТА, мединский струнец (Dracunculus medinensis), нематода отр. Spirurida. Дл. самки до 1,5 м, толщина до i/% мм, самец не обнаружен. Паразитирует преим. в подкожной клетчатке млекопитающих, вызывая опасное заболевание — дракункулёз. Развитие с промежуточным хозяином. У человека преим. в подкожной клетчатке ног, а также в лимфатич. сосудах и железах паразитирует взрослая самка Р., рождающая множество личинок. В месте локализации паразита появляется затвердение, затем кожа изъязвляется и через её разрывы личинки (напр., при мытье ног больным) попадают в воду, где их заглатывают промежуточные хозяева — рачки-циклопы. Человек заражается, проглатывая циклопов с личинками Р. при питье сырой воды. Распространена Р. в тропиках и субтропиках. В СССР

страница 175
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270

Скачать книгу "Биологический энциклопедический словарь" (39.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(19.10.2017)