|
|
Биологический энциклопедический словарьРИБбЗА, моносахарид из группы пен-тоз (альдопентоз). В фуранозной форме НОН2С / \ он он он D-P. входит в состав рибонуклеиновых к-т. Производное Р.— спирт рибит — в составе нек-рых витаминов и ферментов. ?>-рибозо-5-фосфат — промежуточный продукт фотосинтеза и пентозофосфат-ного цикла. При действии АТФ превращается в 5-фсюфо-а ?>-рибозилпирофос-фат, к-рый участвует в биосинтезе рибо-нуклеотидов. ,//Д Ржанковые: / — чибис (Vanellus vanellus); 2 — ходулочник (Himantopns himantopus)-i — серпоклюв (Ibidorhyncha struthersii); 4 — кречётка (Chettusia gregaria); 5 — шило-' avosetta); 6 — тонкоклювый кроншнеп (Numenius tenuirostris); - кулик-лопатень (Eurynorhynchus pygmeiis). клювка (Recurvirostra 7 РИБОНУКЛЕАЗЫ, РНК-азы, ферменты кл. гидролаз из группы нуклеаз, катализирующие реакции расщепления фосфодиэфирных связей в полинуклеотидной цепи РНК. Широко распространены в живых организмах, участвуют в регуляции распада и синтеза РНК в клетках, а также в расщеплении чужеродных для данного организма РНК (напр., РНК вирусов, на чём основано применение Р. в медицине для лечения нек-рых вирусных заболеваний). Панкреатич. Р., выделенная из поджелудочной железы быка,— первый фермент, для к-рого была полностью установлена последовательность всех 124 аминокислотных остатков (I960—62) и осуществлён её химич. синтез (1969). Р. используют в биохимич. исследованиях для установления нуклео-тидной последовательности в молекулах РНК. РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ, РНК, нуклеиновые к-ты, содержащие в качестве углеводного компонента рибо-зу, а в качестве азотистых оснований — аденин, гуанин, урацил, цитозин, а также их модифицированные производные {напр., метилированные). Обязательные компоненты всех живых клеток, мн. вирусов; участвуют в реализации генетич. информации. Пространственная структура РНК представлена в осн. однонит-чатой полинуклеотидной цепью (содержит от 75 до 10 ООО нуклеотидов), образующей в отд. местах двуспиральные участки по принципу комплементар-ности оснований. В соответствии с функцией и структурными особенностями различают неск. классов клеточных РНК: рибосомальные (рРНК), транспортные (тРНК), информационные, или матричные (иРНК, или мРНК), и низкомолекулярные РНК (нмРНК). В живой клетке синтез РНК на матрице ДНК (см. Транскрипция) осуществляется с помощью фермента РНК-полимеразы. В клетках эукариот обнаружены 3 разные РНК-полимеразы, синтезирующие разные классы РНК. Синтезированная РНК комплементарна матрице ДНК, поскольку порядок включения нуклеотидов в цепь РНК определяется последовательностью нуклеотидов в матрице ДНК, по принципу специфического спаривания оснований. В пределах определ. гена только одна из 2 комплементарных цепей ДНК служит матрицей для синтеза РНК. Молекулы РНК синтезируются обычно в виде предшественников, имеющих большую мол. м., чем функционально активные молекулы. Рибосомальные РНК высокомолекулярны и составляют ок. 80% всех клеточных РНК. В клетках эукариот синтез рРНК локализован в ядрышке и осуществляется РНК-тюлимеразой I; геном содержит от 50 до 1000 идентичных копий генов, кодирующих рРНК. Рибосомальные гены расположены в виде протяжённых тандемов и локализованы в одной или неск. хромосомах. В результате взаимодействия этих участков со специфич. белками образуются ядрышки. Связываясь с определ. белками, рРНК организуют важнейший аппарат клетки — рибосомы, обеспечивающие синтез всех клеточных белков. На рРНК приходится ок. 60% массы рибосомы. Транспортные РНК низкомолекулярны (мол. м. ок. 25 000), их структура наиб, изучена по сравнению с др. классами РНК; синтезируются при помощи РНК-полимеразы Ш в виде предшественников. Структура молекул тРНК отличается эволюц. консервативностью, что, по-видимому, связано с высокой степенью их функц. специализа- ции. На основании данных О первичной структуре неск. тРНК показано, что существует один способ двумерной укладки цепей тРНК, дающий макс, кол-во спаренных участков: все известные тРНК образуют вторичные структуры, напоминающие по форме клеверный лист. Третичная структура, образуемая при участии дополнит, водородных связей, напоминает по форме латинскую букву L. Осн. функция тРНК — связывание соотв. аминокислоты (происходит за счёт образования ковалентной связи между карбоксильной группой аминокислоты и остатком концевой рибозы тРНК) и перенос её на рибосому с помощью фермента аминоацил-синтетазы, способной специфически «узнавать» как аминокислоту, так и соответствующую ей тРНК. Для каждой аминокислоты существует специфич. аминоацилсинтетаза и тРНК. В ряде случаев для одной и той лее аминокислоты имеется две или более тРНК, т. к. одна аминокислота может кодироваться неск. разными кодонами (вырожденность кода). Информационные, или матричные, РНК наиб, разнообразны по мол. м. (от 0,05 X 106 до 4 X 10s). Они составляют ок. 2% от общего кол-ва РНК в клетке, служат матрицами для синтеза клеточных белков. В клетках эукариот синтез мРНК осуществляется в ядре, откуда в составе специфич. рибонуклео-протеидных частиц (информосом) мРНК транспортируется в цитоплазму. Синтез длинных предшественников мРНК (про-мРНК), содержащих некодирующие участки, и их дальнейшие значит, превращения — характерная особенность эукариот. Некодирующие участки (нитроны) распределены по всей длине молекулы про-мРНК. Процесс выщепления интронов и дальнейшая компоновка кодирующих участков(сплайсинг)направляется спец. клеточными механизмами (см. Процессинг). Зрелая мРНК содержит 5'-и З'-концевые нетранслируемые последовательности, длина к-рых варьирует у разных мРНК. В 5-'концевой последовательности имеется участок, необходимый для связывания мРНК с рибосомой. Роль этих нетранслируемых последовательностей неизвестна. На 5'-конце мРНК эукариот обычно имеется метилированный по 7'-положению гуанозин («кэп»-структура), связанный 5'-5' пирофосфатной связью с последующим основанием. В большинстве случаев З'-ко-нец мРНК завершается протяжённой (до 250 оснований) гомополимерной последовательностью (полиаденилатом), к-рая добавляется к мРНК после завершения её транскрипции. У прокариот синтезированная мРНК не претерпевает существ, изменений. Низкомолекулярные РНК (нмРНК) разнообразны по функции, структуре и размерам (от 70 до 300 оснований). Рибосомальные нмРНК— 5S рРНК и 5,8S рРНК входят в состав 60 S субчастиц рибосом, нмРНК др. типа обнаружены в ядре и цитоплазме эукариот в составе рибонуклеопротеидных частиц (РНП-частиц). Предполагается, что РНП-частицы выполняют важную роль в механизме сплайсинга про-мРНК, в синтезе белков, секретируемых клеткой. Нек-рые ферменты (напр., изомераза амилаза, панкреатическая рибонуклеаза) содержат нмРНК в качестве необходимого структурного элемента. Функция большинства нмРНК не ясна. У РНК-содёржащих вирусов геномы представлены двуспиральной или одно-спиральной РНК. Структурная организация геномных РНК нек-рых вирусов сходна с мРНК эукариот и подобно последней может непосредственно транслироваться. У др. вирусов транслируется только РНК, комплементарная геномной цепи. Перечисленные выше _классы РНК далеко не исчерпывают всё многообразие РНК, встречающихся в живой природе. РИБОНУКЛЕОТЙДЫ, нуклеотиды, содержащие углевод рибозу, а также пури-новое (аденин или гуанин) или пиримиди-новое (цитозин или урацил) основание и один или неск. остатков фосфорной к-ты. Мономеры, из к-рых состоят РНК и предшественники этих к-т. Входят в состав нек-рых коферментов. РИБОСбМА (от «рибонуклеиновая кислота» и сома), органоид клетки, осуществляющий биосинтез белка. Представляет собой частицу сложной формы диам. ок. 20 нм. Р. состоит из 2 неравных субчастиц (субъединиц) — большой и малой, на к-рые может диссоциировать. Различают 2 осн. типа Р.— эукариотные (с константами седиментации: целой Р.— 80 S, малой субчастицы — 40 S, боль- Схема строения рн> босомы, сидящей на мембране эндо-плазматнческой сети: / — малая субъединица; 2 — иРНК; 3 — амино-ацил — тРНК; 4 — аминокислота; 5 — большая субъединица; 6 — мембрана эндоплазматическо й сети; 7 — синтезируемая полипептидная цепь. шой — 60 S) и прокариотные (соответственно 70 S, 30 S и 50 S). Кроме того, в митохондриях и хлоропластах содержатся мелкие Р. (константа седиментации 55 S— 70 S), осуществляющие автономный синтез белка. В бактериальной клетке содержится 10* — 105 Р. В состав Р. входит рРНК (3 молекулы у прокариот и 4 — у эукариот) и белки. Молекулы рРНК составляют 50—63% массы Р. и образуют её структурный каркас. Каждый из белков Р. представлен в ней одной молекулой, т. е. на одну Р. приходится неск. десятков разных белков (ок. 55 для Р. прокариот и ок. 100 для Р. эукариот). Большинство белков специфически связано с определ. участками рРНК. Нек-рые белки — т. н. факторы инициации (начала), элонгации (продолжения) и терминации (окончания) — входят в состав Р. только во время биосинтеза белка. В отсутствие биосинтеза белка субчастицы Р. находятся в динамич. равновесии с целыми Р. При начале трансляции с малой субчастицей связываются иРНК, формилметионил-тРНК и факторы инициации; затем этот комплекс присоединяется к большой субчастице. Связь оказывается очень прочной и исчезает только после терминации. Ассоциация выделенных субчастиц Р. осуществляется только при наличии двухвалентных катионов, в физиол. условиях в ней участвует Mg2+. Р. имеет специфич. места для присоединения аминоацил-тРНК, пептидил-тРНК, места образования пептидной связи и гидролиза гуано-зинтрифосфата, что обеспечивает постепенное скольжение Р. вдоль молекулы иРНК при синтезе полипептидной цепи. Одну молекулу иРНК могут одновременно транслировать неск. Р., образуя ком- РИБОСОМА 541 плекс — полирибосому (полисому). Кол-во полирибосом в клетке указывает на интенсивность биосинтеза белка. В эукариотных клетках часть Р. связана спец. белками большой субчастицы с мембранами эндо-плазматич. сети. Эти Р. синтезируют в осн. белки, к-рые поступают в комплекс Гольджи и секретируются клеткой. Р;, расположенные в гиалоплазме, синтезируют белки для собств. нужд клетки. У эукариот Р. образуются в ядрышке. На ядрышковой ДНК синтезируются предшественники рРНК, к-рые покрываются поступающими из цитоплазмы рибосо-мальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют рибосом-ные субчастицы, к-рые выходят в цитоплазму. Полностью сформированных Р. в ядре нет. Осн. массу клеточной РНК составляет рРНК. Она обусловливает базофильную окраску ядрышка и участков эргастоплазмы (напр., Ниссля вещества в нейронах). фСпирин А. С, Гавр и лова Л. П., Рибосома, 2 изд., М., 1971. РИБОФЛАВИН, лактофлавин, витамин Вг, производное гетероци-клич. соединения изоаллоксазина, связанное с многоатомным спиртом рибитом. Синтезируется микроорганизмами, растениями. Животные должны получать его с пищей. В форме флавиновых кофер- ОН Н,С Н,С сн.-сн-сн-сн-сн,- 2 I I I 2 он он он о ментов (ФАД и ФМН), входящих в состав флавиновых оксидоредуктаз, участвует в транспорте водорода в процессе тканевого дыхания, в обмене аминокислот. Недостаток Р. приводит к поражениям кожи, слизистых оболочек, к нарушению зрения. Богаты Р. дрожжи, бобы, мясо, молоко, яичный желток. Суточная потребность человека 2—2,5 мг. Применяют в медицине и в качестве пищ. красителя. РИБУЛбЗА, моносахарид из группы пентоз (кетопентоз). В свободном виде в природе не встречается. Рибуло-зо-5-фосфат — промежуточный продукт пентозофосфатного пути превращения углеводов и фотосинтеза; в последнем участвует также рибулозо-1,5-дифосфат. РИЗЙНА (от греч. rhiza — корень), орган прикрепления таллома листоватых лишайников к субстрату. Имеет вид толстого тяжа, образованного гифами гриба; снаружи покрыт коровым слоем. РИЗбИД (от греч. rhiza — корень и eidos — вид), нитевидное корнеподоб-ное образование у мхов, лишайников, нек-рых водорослей и грибов (хитридие-вых, зигомицетов), служащее для закрепления таллома на субстрате и поглощения из него воды и питат. веществ. РИЗОКТОНИЯ (Rhizoctonia), род несовершенных грибов. Мицелий коричневый, образованный длинными клетками. Склероции размером ок. 1,5 мм, коричневые или чёрные, разнообразной формы. Ок. 15 видов, распространены широко. Паразитируют гл. обр. на корнях и др. подземных частях растений. Наиб, известна Р. картофельная (R. sola-ni), вызывающая чёрную паршу картофеля. 542 РИБОФЛАВИН РИЗОМОРФЫ (от греч. rhiza — корень и morphe — форма, вид), шнуровид-ные сплетения гиф мн. базидиальных грибов (опёнок, трутовые грибы). Длина до неск. метров. Служат для проведения питат. веществ к плодовым телам. Р. разл. паразитич. трутовых грибов и опёнка могут осуществлять заражение здоровых деревьев от близко расположенных больных, а также повреждать постройки (у домовых грибов). РИЗОСФЕРА (от греч. rhiza — корень и sphaira — шар), слой почвы (2—3 мм), непосредственно прилегающий к корню растения и характеризующийся повышенным содержанием микроорганизмов. Состав микрофлоры Р. зависит гл. обр. от типа почвы, вида и возраста растений. Действие микроорганизмов Р. многообразно: они переводят нек-рые трудноусвояемые растениями соединения почвы в легкоусвояемые, синтезируют биологически активные вещества, вступают в симбиоз с растениями (см. Клубеньковые бактерии. Микориза), выделяют токсины, участвуют в денитрификации и др. РИЗОФОРА (Rhizophora), род растений сем. ризофоровых порядка миртовых. Вечнозелёные деревья выс. 10—15 м, Р. остроконечная (R. mucronata) — до 30 м. Листья супротивные, овальные, кожистые. Цветки одиночные или в небольших соцветиях, с кожистыми чашелистиками и белыми опушёнными лепестками. Плод деревянистый, грушевидной формы, с одним семенем, к-рое прорастает внутри плода, висящего на дереве (вивипария). Веретеновидный зелёный проросток пробивает стенку плода, быстро растёт, достигая у Р. остроконечной 1 м. Через 7—10 мес проростки опадают и укореняются в иле; часто, смытые волнами, они обеспечивают расселение Р. по побережьям. 7 видов, 3 — в тропиках по берегам Атлантич. ок. (гл. обр. Р. мангле — R. mangle), остальные — в Вост. полушарии. На о-вах Тихого ок. встречаются естеств. межвидовые гибриды R. lamarckii и R. selala. Образуют мангровые заросли по тропич. мор. побережьям. В ниж. части стволов и на ветвях образуются придаточные корни, закрепляющие деревья в иле. РИККЁТСИИ (Rickettsiaceae), семейство бактерий. Названы по имени X. Т. Рик-кетса, впервые описавшего возбудителя пятнистой лихорадки Скалистых гор. Типичный род Rickettsia представлен плеоморфными, чаще кокковидными или палочковидными клетками (0,2— 0,6 мкм Х0,4—2,0 мкм), к-рые неподвижны, грамотрицательны, размножаются бинарным делением, спор не образуют. Облигатные внутриклеточные паразиты членистоногих и теплокровных животных, использующие готовые питат. вещества из .клеток организма-хозяина. Возбудители сыпного тифа, пятнистой лихорадки Скалистых гор, клещевого риккетсиоза Сев. Азии, лихорадки Ку и др. тяжёлых заболеваний человека и животных. Термин «Р.» нередко употребляют для обозначения риккетсиопо-добных бактерий порядков Rickettsia-les и Chlamydiales. РИЛЙЗИНГ-ГОРМбНЫ, ри ли- зинг-факторы (от англ. release — освобождать, выпускать), нейрогормоны мн. позвоночных, синтезируемые мелкоклеточными ядрами гипоталамуса и стимулирующие (либерины) или угнетающие (статины) выработку и выделение т. н. тропных гормонов гипофиза; обеспечивают взаимодействие высших отделов ЦНС и эндокринной системы. По химич. природе — пептиды. Р.-г. выделяются из гипоталамуса в ответ иа нервные или химич. стимулы и транспортируются с кровью и гипофиз по гипота-ламо-гипофизарпой портальной системе. Обнаружены 7 стимулирующих (корти-колиберин, тиролиберин, соматолибе-рин, люлиберин, фоллиберин, пролак-толиберин, меланолиберин) и 3 ингибп-рующих (пролактостатин, меланостатпи, соматостатин) секреторную функцию гипофиза Р.-г. Из них тиролиберин, го-надолиберин, кортиколиберин, сомато-либерин и соматостатин выделены в чистом виде и установлена их химич. структура. Нек-рые Р.-г. синтезируются и секретируются в клетках др. органов. Напр., соматостатин, тормозящий секрецию аденогипофизом соматотропина, обнаруживается в желудке и поджелудочной железе и участвует в локальных механизмах регуляции секреции этих органов. РИНИОФЙТЫ (Rhyniophyta), п с н-л о ф и т ы (Psilophyla), проптери-д о ф и т ы (Propteridophyta), отдел вымерших древнейших высших растений. Известны с силура до верхнего девона. Имели глад- ^\ \/ кие или покрытые эмерген-цами протостелическис побеги. Листья и корни отсутствовали. У более продвинутых родов выделялась гл. ось. Спорангии с многослойной стенкой сидели на концах осей или по их бокам, в последнем случае часто были собраны в группы (фертильные зоны). Споры трёхлучевые. Наземные или полуводные растения. Выделяют неск. крупных, групп Р., напр. порядки: ри-ниевые (Rhyniales), зостеро-филловые (Zostcrophylla-les), тримерофитовые (Tri- Рнния большая (Rhynia major) — реконструкция. merophytales), горнеофитовые (Ногпео-phytales), филогенетич. связи к-рых плохо изучены. В более узком понимании отдел Р. включает класс рини-опсиды (Rhyniopsida) с 2 порядками — риниевые (Rhyniales) и псилофитовые, или тримерофитовые (Psilophytales, или Trimerophytales). Зостерофилловые (иногда выделяются в отдел), видимо, дали начало плауиовидным, а риниевые через тримерофитовых — прапапоротни-кам и прогимноспермам. См. также рис. 5, 7, 10 в табл. ЗБ. РИ НОВИ РУСЫ (Rhinovirus), род РНК-содержащих вирусов сем. пикорна-вирусов. Диам. вирусных частиц 20—. 30 нм. Поражают верхние дыхат. пути позвоночных. РИНОДЕРМЫ (Rhinodermatidae), семейство бесхвостых земноводных. Дл. ок. 3 см. Внешне напоминают мелких лягушек. Обе челюсти без зубов. На конце морды заострённый мягкий отросток, к-рый сидящее в воде животное выставляет наружу для дыхания. Окраска сильно варьирует. 1 род, 2 вида, в Юж. Америке. Наиб, известна Р. Дарвина (Rhinoder-та darwini), распространённая в горах Чили. Обитают преим. в воде. Питаются гл. обр. насекомыми. Во время размножения самка откладывает во влажный мох крупные яйца, к-рые самеп после оплодотворения захватывает в особый горловой мешок, расположенный под кожей на груди и брюхе (одновременно в нём могут помещаться 20—30 яиц). Первоначально личинки питаются остатками желтка, затем обмен веществ осуществляется через кровеносные сосуды стенки Ринодерма Дарвина. мешка, с к-рой срастается поверхность спины и хвоста личинки. По мере завершения метаморфоза детёныши по одному выходят из мешка. РИНОПИТЁКИ, гималайские носатые топ к отелы (Rhyno-pithecus), род тонкотелых обезьян. Дл. тела 50—85 см, хвост почти такой же длины. Отличается от др. тонкотелых обезьян более плотным телосложением и относительно короткими конечностями. Нос со вздернутым вверх кончиком. Цвет густых длинных волос на теле шоколад-ио-коричневый, сероватый, золотисто-оранжевый. 2 вида, в горных лесах Юж. Китая и Сев. Вьетнама. Образ жизни на воле почти не изучен. Рокселланов Р. (R. roxcllanae) — в Красной книге МСОП. РИНХЙТЫ (Rhynchites), род жуков сем. трубковёртов. Дл. 5—13 мм, 17 видов, распространены в Голарктике; в СССР — 9 видов. Питаются плодами растений сем. розовых. Самка прогрызает околоплодник н откладынает яйца в мякоть Вишнёвый слоник: / — жук; 2 — личинка; 3 — куколка. или в косточку плода, затем подгрызает плодоножку, отчего плод вскоре опадает. Личинка развивается внутри плода. Вредят вишне, сливе, яблоне, груше, миндалю и др., особенно опасны казарка плодовая (R. bacchus), дл. ок. 5 мм, и вишнёвый слоник (R. auratus), дл. 6— 9 мм. См. также рис. 17 и 24 в табл. 29. РИПИДЙСТИИ (Rhipidistia), отряд вымерших кистепёрых рыб. Известны из раннего девона — ранней перми всех материков. Р.— вероятные предки пер- Голоптнхиус Holoptychius flemingi. вых наземных позвоночных — примитивных земноводных. Дл. до 5 м. Чешуя кос-моидная. Мозговой череп полностью окостеневший, разделён на 2 отдела, есть хоаны. Зубы заострённые, бороздчатые снаружи, лабнриптовидные. Пар- ные плавники в виде мясистых лопастей, со специфич. внутр. скелетом, вероятно, давали возможность при пересыхании или обмелении водоёма переползать в другой. Спинных плавников 2, хвост эпицеркный. Преим. пресноводные, реже морские; активные хищники. 2 подотр.: голоптихии (Holoptychioidei) и остеолепиды (Osteolepidoidei). РИС (Oryza), род однолетних и многолетних растений сем. злаков. Ок. 20 видов, гл. обр. в тропич. и субтропич. поясах Юж. и Вост. Азии, Африки, Америки, Австралии. В умеренных поясах в культуре 2 вида: Р. посевной (О. sati-va), широко распространённый в тропич. поясе, и Р. голый, или африканский (О. glaberrima), выращиваемый в Зап. Африке. Р. посевной — яровое однолетнее растение выс. 60—150 см (нек-рые сорта до 2—3 м). Соцветие — метёлка, колоски одноцветковые. Плод — зерновка с плотно прилегающими цветковыми чешу ям и. Очищенное от чешуи зерно содержит 75% углеводов (в осн. крахмала), 7,7% белка, 0,4% жира, 14% воды. Р. выращивают гл. обр. на заливных полях, в отд. районах Африки, Азии и Америки культивируют суходольный Р. Согласно археол. данным, возделывание Р. посевного возникло в Юго-Вост. Азии более 7 тыс. лет назад. В Африке Р. голый начали выращивать в басе. р. Нигер, по-видимому, в сер. 2-го тыс. до н. э. Начало рисосеяния на терр. СССР точно не установлено, однако уже во 2—3 вв. до н. э. в Ср. Азии Р. был распространённой культурой. Осн. продукт питания более чем для */3 населения земного шара; его многочисл. сорта (созданы мн. десятки тысяч) выращиваются от 50° с. ш. до 40° ю. ш. Рисовая солома — ценное сырьё для плетёных изделий и произ-ва бумаги. • Грист Д., Рис, пер. с англ., М., 1959; Дао Тхе Туан, Происхождение, систематика и экология риса, Таш., 1960. РИТУ А/1 у животных (лат. ritu-alis — обрядовый, от ritus — торжественная церемония), стереотип взаимодействий между особями одного вида в определ. стандартных ситуациях (конфликт с соседом на границе терр., образование брачной пары, проявление превосходства доминирующей особи над подчинённой и т. д.). Согласно этологич. концеппии, стереотипность Р. обусловлена стереотипностью демонстраций каждого участника взаимодействия, а порядок обмена демонстрациями (движенией, звуками) строго предопределён и подобен обмену традиц. действиями или репликами в ритуальных церемониях человека. Ритуальными считают многие, часто весьма причудливые формы поведения самцов при ухаживании за самками: преподнесение самкам корма (ритуальное кормление), непищевых объектов (напр., полого шара из шёлковых нитей у мух-толкунчиков), конструирование самцами спец. построек для токования (украшенные перьями и раковинами беседки у беседковых птиц) и т. д. Развитие ритуальных движений и звуков (т. н. ри-туализация) происходит под действием естеств. (в частности, полового) отбора из элементов повседневной активности — локомоторной, кормовой, комфортной (связанной с гигиеной тела), гнездострои-тельной. Отбор идёт на повышение «экстравагантности», выразительности движений за счёт изменения их амплитуды, скорости, координации с др. движениями. „ РИФЁИ (от лат. Riphaei montes — Ри-фейские горы; так иногда в древности называли Урал), верхний докембрий, верхний протерозой, эра, предшествующая палеозою. Начало по абс. исчислению 1650 + 50 млн. лет, конец — 650—680 ± 20 млн. лет назад, длительность ок. 1000 млн. лет. Были широко распространены прокариоты (циа-нобактерии). Многочисл. разнообразные строматолиты рифейских пород указывают на массовое распространение в это время водорослей. В конце Р. известны многоклеточные эукариоты. См. Геохронологическая шкала. РИЦИНУЛЁИ (Ricinulei), отряд паукообразных. Дл. 5—10 мм. Головогрудь прикрыта сплошным щитом, передний конец к-рого подвижен и закрывает педи-пальпы и короткие клешневидные хели-церы. Брюшко короткое, из 9 члеников, заканчивается небольшим заднебрюши-ем с анусом. Дыхание трахейное. Глаза отсутствуют. Ок. 35 видов, во влажных тропиках Зап. Африки и Юж. Америки. Обитают в растит, подстилке, под корой и в пещерах. РИЧЧИЯ (Riccia), род маршанциевых мхов. Дихотомически разветвлённый таллом из основной (нижней) и ассимиляционной (верхней) тканей, обычно образует розетки диам. до 2 см с ризоидами. Антеридии, архегонии и спорогоны (округлая коробочка без ножки и стопы) погружены в верхнюю часть таллома. Ок. 200 видов, гл. обр. наземных, реже водных, плавающих; распространены на всех континентах, чаще в юж. широтах и Юж. полушарии. В СССР — ок. 20 видов. См. рис. 2 в табл. 11. РИШТА, мединский струнец (Dracunculus medinensis), нематода отр. Spirurida. Дл. самки до 1,5 м, толщина до i/% мм, самец не обнаружен. Паразитирует преим. в подкожной клетчатке млекопитающих, вызывая опасное заболевание — дракункулёз. Развитие с промежуточным хозяином. У человека преим. в подкожной клетчатке ног, а также в лимфатич. сосудах и железах паразитирует взрослая самка Р., рождающая множество личинок. В месте локализации паразита появляется затвердение, затем кожа изъязвляется и через её разрывы личинки (напр., при мытье ног больным) попадают в воду, где их заглатывают промежуточные хозяева — рачки-циклопы. Человек заражается, проглатывая циклопов с личинками Р. при питье сырой воды. Распространена Р. в тропиках и субтропиках. В СССР |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |