Биологический каталог




Биологический энциклопедический словарь

Автор М.С. Гиляров

с англ., М., 1978.

ЛИПЙДЫ (от греч. li'pos — жир), жиро-подобные вещества, входящие в состав всех живых клеток и играющие важную роль в жизненных процессах. Будучи одним из осн. компонентов биол. мембран, Л. влияют на проницаемость клеток и активность мн. ферментов, участвуют в передаче нервного импульса, мышечном сокращении, создании межклеточных контактов, в иммунохим. процессах. Др. функции Л.— образование энер-гетич. резерва и создание защитных водоотталкивающих и термоизоляц. покровов у животных и растений, а также защита разл. органов от механич. воздействий.

Большинство Л.— производные высших жирных к-т, спиртов или альдегидов. Простые Л. включают вещества, молекулы к-рых состоят только из остатков жирных к-т (или альдегидов) и спиртов. К ним относятся жиры, воски и ди-ольные Л. (эфиры жирных к-т и этилен-гликоля или др. двухатомных спиртов). Сложные Л.— комплексы Л. с белками (липопротеиды), производные ортофос-форной к-ты (фосфатиды, или фосфоли-пиды), Л., содержащие остатки Сахаров (гликолипиды). Молекулы сложных Л. содержат также остатки многоатомных спиртов — глицерина (глицеринфосфати-ды) или сфингозина (сфинголипиды). К Л. относят также нек-рые вещества, не являющиеся производными жирных к-т,— стерины, убихиноны, терпены. Хим. и физ. свойства Л. определяются наличием в их молекулах как полярных

322 ЛИПАЗЫ

1 воски

RCOOR

ВАЖНЕЙШИЕ КЛАССЫ ЛИПИДОВ ^«углеводородная цепь)

ПРОСТЫЕ ЛИПИДЫ

2 ДИОЛЬНЫЕ ЛИПЙДЫ

RCOOCH2(CH2),,CH2OCOR(/? = 0,1, 2,3)

3 ТРИГЛИЦЕРИДЫ

RCOO-CH, I

RCOO-CH I ¦

ксоо-снг

СЛОЖНЫЕ ЛИПИДЫ

1 ГЛИЦЕРИНФОСФАТИДЫ rcoo-ch-,

rcoo-ch о I II

сн,-о-р-ох I

он

"I;

лецитины (холиифосфатиды) (X=CH2CH2N(CH3)3) зтаноламинфосфатиды (X=CH2CH2NH2) серинфосфатиды (X=CH2CHNH2) СООН

фосфатидовые кислоты (Х=Н)

Г фосфатидилглицерин (Х=СН2СН(ОН)СН20Н) кардиолипин (Х=фосфа1идилглии.еркл) фосфатидилниозиты (Х=ииозитил)

кефалин

полиглнцер'офосфатиды j

2 ГЛИЦЕРИНГЛИКОЛИПИДЫ RCOO-CH2 RCOO-CH

I

СН20-сахар (ди-или тришарид)

3 СФИНГОГЛИКОЛИПИДЫ

R-CH-OH I

RCONH-CH

4 СФИНГОФОСФОЛИПИДЫ

R-CH-OH

I

RCONH-CH

сн,-о-р-ох I

О

сфиигомиелииы (X=CH2CH2N(CH3)3) фитосфикголипиды (Х=инозитилгликоэид)

СНг-О-Х

цереброзиды (Х=моносахарид)

гаиглиозиды (Х=олигосахарид, содержащий остатки сиаловых кислот)

группировок (—СООН, —ОН, —NH2 ЛИПОПОЛИСАХАРЙДЫ, сложные уг-

и др.), так и неполярных углеводородных леводсодержащие биополимеры, струк-

цепей. Благодаря такому строению боль- турные компоненты клеточной стенки

шинство Л.— поверхностно-активные ве- грамотрицательных бактерий. Состоят из

щества, умеренно растворимые в не- липида А, олигосахаридного остова и

полярных растворителях (петролейном О-специфической полисахаридной цепи,

эфире, бензоле и др.) и очень малорас- Структура этой цепи, построенной из

творимые в воде. В организме Л. подвер- повторяющихся олигосахаридных бло-

гаются ферментативному гидролизу под ков, определяет специфичность иммун-

влиянием липаз. Освобождающиеся при ного ответа высшего организма на ин-

этом жирные кислоты активируются фекцию данным штаммом микроорга-

взаимодействием с аденозинфосфорными низма.

к-тами (гл. обр. с АТФ) и коферментом ЛИПОПРОТЕИДЫ, липопротеи-

А. и затем окисляются. Выделяющаяся н ы, комплексы белков и липидов. Со-

при этом энергия используется для образования АТФ (см. Окисление биологическое).

I Маркман А. Л., Химия липидов, 1 — 2, Таш., 1963 — 70; Химия биологически

ставляют структурную основу всех биол. мембран, в свободном состоянии присутствуют в плазме крови и лимфе. Образуются в печени и стенке толстого кишечника. Занимают ключевое положение в

активных природных соединений, под ред. транспорте и метаболизме липидов. По

Н. А. Преображенского и Р. П. Евстигнеевой, скорости оседания при центрифугирова-

м-> l9'6- нии Л. плазмы крови человека подразде-

ЛИПбЕВАЯ КИСЛОТА, т и о к т о- ляют на 4 класса: Л. высокой плотно-

вая кислота, насыщенная жирная сти (ок. 52% белка и 50% липидов, в осн.

серусодержащая к-та. Присутствует в фосфолипидов и холестерина); Л. низкой

тканях животных, растений и в микро- плотности (ок. 25% белка и 75% липи-организмах. Входит в состав

-(сн2)4соон +2Н

S-S

мультиферментного комплекса, катализирующего окислительного декарбоксилирова-ние ге-кетокислот (пировино-градной, а-кетоглутаровой). Промежуточный акцептор водорода и ацильных остатков, что связано со способностью Л. к. к обратимому восстановлению до дигидроли-поевой к-ты. Незаменимый фактор роста (витамин) для молочнокислых бактерий. Применяют в медицине.

-2Н

(СН2)4СООН

HS SH

Лилоевая кислота (окисленная форма]

Дигидролипоевая кислота [восстановленная форма)

дов, гл. обр. эфиров холестерина); Л. очень низкой плотности (ок. 10% белка и 90% липидов, в осн. триглицеридов); хиломикроны (ок. 2% белка и 98% липидов, в осн. триглицеридов). Л. представ-

ляют собой надмолекулярные образования, ядро к-рых состоит из триглицери-дов и эфиров холестерина, а оболочка — из белков, фосфолипидов и свободного холестерина. Белковые компоненты Л. представлены, по крайней мере, 9 разл. индивидуальными белками (т. н. апобел-ками), характерными для разл. классов; выполняют структурные, а нек-рые апо-белки каталитич. функции (активируют реакции липидного обмена). ЛИРОХВбСТЫ, птицы- лиры (Ме-nuridae), семейство воробьинообразных. Дл. 75—130 см (включая хвост). Ноги длинные, сильные. 1 род Мепига с 2 видами, в лесах Ю.-В. Австралии; завезены на Тасманию (1934). Наземные птицы; ночуют на деревьях. Самцы хорошо поют, способны имитировать всевозможные звуки, в частности голоса др. животных. Полигамы. Самцы в период размножения токуют на спец. площадках. Строит гнездо (крытое, на земле под

зашитой бурелома, реже на деревьях), насиживает единств, яйцо 6—7 недель и выкармливает птенца только самка. Кормятся на земле, разгребая ногами лесную подстилку в поисках червей, насекомых и т. п.

ЛИСИЦЫ (Vulpes), род волчьих. Дл. тела 40—90 см, хвоста до 60 см. Туловище вытянутое, конечности относительно короткие. Хвост длинный, пышный. Окраска от рыжей до серебристо-бурой, почти чёрной; выражен сезонный и геогр. диморфизм. 6—11 видов, в Евразии, Африке, Сев. Америке, завезены в Австралию; в СССР — 3 вида: обыкновенная Л., корсак и афганская Л. (V. сапа). Местообитания разнообразны — от лесотундр до пустынь. Живут в норах. Питаются преим. млекопитающими и птицами (от зайца и глухаря до мышевидных грызунов). Детёнышей 4—6, иногда до 17. Обыкновенная лисица (V. vulpes) — самая крупная в роде Л., дл. тела до 90 см, хвоста до 60 см; наиб, активна в сумерки. Л.— важный объект пушного промысла и звероводства. Особенно ценится мех тёмных (чернобурых) лисиц. Изредка вредят охотничьему х-ву и птицеводству, но приносят пользу, регулируя численность грызунов. 1 подвид в Красной книге МСОП.

ЛИСЙЧКОВЫЕ ГРИБЫ (Cantharella-сеае), семейство афиллофоровых грибов. Плодовые тела в виде шляпок с центр, ножкой или воронковидные, реже в виде лопатки, диска, мясистые или тонкомясистые, перепончатые. Гименофор на ниж. стороне плодовых тел, гладкий или в виде радиальных жилок, рёбрышек, складок, нисходящий по ножке. Сапротрофы. 4(5) родов, ок. 100 видов, распространены в Сев. полушарии; в СССР — 2 рода, ок. 10 видов, в Европ. части, в Сибири, на Д. Востоке. Наиб, известна лисичка жёлтая (Cantharellus

cibarius) с яично-жёлтым плодовым телом, диам. до 10 см и выс. до 12 см. Шляпка вначале выпуклая, позднее во-ронковидно-вогнутая, с волнистым краем. Гименофор в виде кладок. Съедобна, не поражается личинками двукрылых («червями»).

ЛИСОХВОСТ (Alopecurus) род многолетних, реже однолетних трав сем. злаков. Ок. 50 видов, распространённых почти во всех внетропнч. поясах и отчасти в высокогорьях тропиков; в СССР — ок. 20 видов. Нек-рые виды, вероятно, произошли путём интрогрессивной гибридизации. Л. луговой, или батлачок (A. pratensis),— ценный верховой многолетний злак, возделывают для получения раннего зелёного корма. Перспективны для введения в культуру: Л. тростниковый (A. arundinaceus), дающий высокий урожай сена на б. или м. засоленных лугах; Л. альпийский (А. alpinus), Л. пёстрый (A. apiatus), Л. остроконечный (A. mucronatus) — арктич. и высокогорные виды, пастбищные растения. См. рис. 6 в табл. 21.

ЛИСТ (лат. folium, греч. phyllon), один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле (оси побега) и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Как правило, Л.— плоский дорси-вентральный орган, форма к-рого способствует созданию макс, фотосинтези-рующен поверхности. Размеры Л. чаще находятся в пределах 3—10 см, однако у нек-рых растений подлеска влажнотро-пич. лесов, напр. у пальм, достигают 20 м. Взрослый Л. состоит из пластинки и основания (иногда в виде трубчатого влагалища, часто с парными выростами — прилистниками). Между пластинкой и основанием часто имеется суженная стеблевпдная часть — черешок (если его нет, Л. наз. сидячим). Различают Л. простые (с одной пластинкой) и

Рис. 1. Схематическое изображение строения полиого простого листа: / — листовая пластинка; 2 — черешок; 3 — влагалище; 4 — прилистники; 5 — основание листа; 6 — верхушка листовой пластинки; 7 — край листовой пластинки; 8 — средняя жилка; 9 — боковые жилки; 10 — основание листовой пластинки.

сложные (с неск. пластинками — листочками, расположенными перисто или пальчато на общей оси—рахисе). Форма Л.— характерный признак вида, однако в пределах особи и даже одного

Рис. 2. Схематическое изображение анатомического строения листа: / — кутикула, 2 — верхний эпидермис; 3 — палисадная ткань; 4 — хлорофилловые зёрна; 5,6 — воздухоносные межклетники; 7 — губчатая ткань; 8 — крупный воздухоносный межклетник, или т. н. дыхательная полость устьица; 9 — замыкающая клетка устьица; 10 — нижний эпидермис в разрезе; 11 — нижний эпидермис в плане; 12 — кутикулярный валик.

побега Л. могут сильно различаться, образуя 3 формации: низовые Л. (обычно в виде чешуи с недоразвитой пластинкой), срединные (наиб, развитые) и верховые (недоразвитые, в области соцветия — прицветники). Срединные Л. также могут различаться в пределах побега (гетерофиллия), в связи с возрастными изменениями или с жизнью в разных средах (напр., надводные и подводные Л. стрелолиста). Нередко Л. видоизменяются в колючки, усики, запасающие чешуи и т. п. или редуцируются. Типичное анатомич. строение листовой пластинки отражает её приспособленность к выполняемым функциям. С обеих сторон она покрыта эпидермой с кутикулой, нередко опушена разнообразными волосками (трихомами). Под эпидермой находится мякоть Л. (мезофилл), представленная неск. слоями зелёной ткани (хлоренхимы), в к-рой происходят осн. физиол. процессы — фотосинтез и дыхание растений. Листовая пластинка пронизана т. н. жилками, к-рые образуют её «скелет» и имеют характерное расположение. В жилках проходят проводяь щие пучки, снабжённые обычно и механическими обкладками. Через черешок и основание Л. проводящие пучки (листовые следы) входят в стебель и соединяются с его проводящей системой.

ЛИСТ 323

21*

По ксилеме жилок в Л. поступает от корней вода и растворённые в ней вещества; по флоэме оттекают продукты фотосинтеза в др. органы. Форма, размеры и анатомии, строение Л. необычайно разнообразны и обычно отражают приспособленность к определённым экологич. условиям — влажности, освеще-

Рис. 3. Простые листья: / — игольчатый; 2 -- линейный; 3 — продолговатый; 4 — ланцетный; 5 — овальный; 6 — округлый; 7 — яйцевидный; 8 — обратнояйцевидный; 9 — ромбический; 10 — лопатчатый; // — сердцевидно-яйцевидный; 12 — почковидный; 13 — стреловидный; 14 — копьевидный.

нию и т. д. (ксероморфные, мезомо'рф-ные, гигро- и гидроморфные Л.; световые и теневые Л.).

В онтогенезе Л. возникает из экзогенных боковых выростов (примордиев) в определённом порядке (см. Листорасположение) на меристематическом апексе побега, в т. н. периферич. зоне (инициальном кольце). Листовые зачатки в почке растут гл. обр. за счёт краевой меристемы, неравномерно (верхушечный рост прекращается очень рано); при этом создаётся в миниатюре будущая форма пластинок. В отличие от корня и целого

Рнс. 4. Листья с расчленённой пластинкой:

/ — пальчатолопастный; 2 — пальчаторассе-чённый; 3 — пальчатораздельный; 4 — пери-столопастный; 5 — лировидный; 6 — струго-виднын; 7 — тройчатолопастный.

побега Л.— орган с ограниченным ростом. Черешок растёт последним, вставоч-но, довольно долго сохраняя эту способность, чем обеспечивается возможность поворота пластинок к свету (т. н. листовая мозаика). Продолжительность жизни Л. обычно невелика (в пределах неск. месяцев), хотя у т. н. вечнозелёных растений Л. могут жить больше года (напр., у копытня ок. 15 мес, у лавра 3—4 года, у ели европейской 8—10 лет, у ели Шренка до 30 лет). Листопад может быть постепенным или более или менее одно-

324 ЛИСТВЕННИЦА

временным. Относительно быстрое старение и отмирание Л. связано с их активной фотосинтетич. деятельностью и интенсивными метаболическими процессами.

Возникновение Л. в ходе эволюции шло, вероятно, двумя осн. путями. У большинства высших растений (папо-

Рис. 5. Сложные листья: / — перисто-сложный; 2, 3 — тройчатые; 4 — пальчато-сложный.

ротникообразные, голосеменные, покрытосеменные) Л. представляет собой результат дифференцировки, уплощения и срастания систем осей (теломов) ветвящегося вегетативного тела первичных наземных растений (лист — «плосковет-ка», макрофилльная линия эволюции). Следы такого происхождения сохранились в своеобразном строении и длительном росте Л. папоротников, наз. вайями.

ольгинская (L. olgensis), плиоценовый реликт, эндемик Д. Востока, и Л. польская (L. X polonica), редкий эндемик Карпат,— в Красной книге СССР. См. рис. 3 в табл. 12.

ЛИСТЁРИИ (Listeria), род бактерий с неясным систематич. положением. Полиморфные, слегка искривлённые палочки

Рис. 6. Листовая мозаика у плюща.

У нек-рых же (напр., плауновидных) Л. возникли как поверхностные выросты на осевом органе (энации, микрофилль-ная линия). Листовидные образования у моховидных (филлиды) не гомологичны Л. остальных высших растений, т. к. формируются на гаметофите, а не на спорофите, как у остальных. • Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений, [1] — Лист, М.— Л., 1956. ЛИСТВЕННИЦА (Larix), род листопадных растений сем. сосновых. Деревья выс. до 35—50 м. Хвоя мягкая, плоская, на удлинённых побегах располагается спирально, на укороченных — пучками. Шишки дл. 2—6 см, на концах укороченных побегов; созревают и раскрываются в тот же год осенью или в начале следующей весны, но остаются на дереве ещё неск. лет. Семена мелкие, крылатые, разносятся ветром. Размножаются Л. семенами. Выносливы, светолюбивы, нетребовательны к почвам. Доживают до 500 и более лет. 10—16 (по др. данным, св. 20) видов, в холодных и умеренных областях Евразии и Сев. Америки; в СССР 4—6 видов; образуют светло-хвойные лиственничные леса. Наибольшие площади занимают Л. сибирская (L. sibirica) — на С.-В. Европейской части и в Сибири, а также Л. Гмелина, или даурская (L. gmelinii),— в Вост. Сибири и на Д. Востоке. Древесина Л. прочная, твёрдая, долговечная, хорошо противостоит гниению, используется для подводных сооруисений, в кораблестроении, для изготовления паркета, мебели и др. При подсочке ствол даёт ценную живицу (терпентин), из к-рой получают канифоль и скипидар. Кора используется как дубитель. Разводятся Л. в садах и парках как декоративные. Л.

(дл. 0,5—2 мк, шир. 0,4—0,5 мк), одиночные или парные, часто V-образные, подвижные, грамположительные, факультативные аэробы, спор и капсул не образуют. Растут на мясопептонных средах. 4 вида. Нек-рые Л.— возбудители листе-риоза человека и животных. ЛИСТОБЛОШКОВЫЕ, листоблош-к и (Psyllinea), подотряд насекомых отр. равнокрылых. Дл. 1,5—4 мм, в Австралии — до 6 мм. Внешне похожи на тлёвых, но с более плотными передними крыльями и прыгательными задними ногами. Крыльев 2 пары, обычно прозрачные, передние более развиты, кожистые или перепончатые: разнообразны по форме, рисунку. Личинки похожи на взрослых. Св. 1300 видов; в СССР — ок. 300 видов (фауна Л. изучена недостаточно). Растительноядные, моно- или олигофаги. Экскременты Л., содержащие сахара, образуют т. н. медвяную росу (отсюда второе назв.— медяницы). Часто живут колониями. Вызывают гал-лообразование на листьях растений-хозяев, переносят возбудителей вирусных заболеваний. Наиб, опасны яблонная (Psyl-la mali) и грушевая (P. pyricola) медяницы.

Яблонная медяница: / — имаго; 2 — личинка; 3 — нимфа.

ЛИСТОВЁРТКИ (Tortricidae), семейство бабочек. Крылья в размахе 8—40 мм, обычно 10—25 мм, складываются крыше-образно или плоско, передние часто с рисунком в виде косых полос, задние однотонные, серые. Хоботок плохо развит, но мн. виды сосут воду, сок, вытекающий из повреждённых стволов деревьев. Св. 5000 видов, распространены широко, большинство в тропич. и широколиста, лесах Азии, немногие — в пустынях; в СССР — св. 1200 видов. Гусеницы живут в листьях, свёрнутых при помощи шелковинных нитей, нередко в плодах, стеблях, под корой и на корнях; встречаются галлообразователи. Окукливание в месте питания, тогда в коконе, подстилке или почве. Зимует у большинства видов гусеница. Мн. Л. серьёзно вредят сел. и лесному х-ву, особенно плодожорки, побеговьюны, зелёная дубовая листовёртка, а также гроздевая Л. (Lobesia botrana), повреждающая виноград. См. рис. 14 в табл. 27. ЛИСТОВЙК (Phyllitis), род папоротниковидных сем. асплениевых (Asple-niacae) порядка циатейных; иногда вклю-

чают в род асплениум. Листья цельные, удлинённо-ланцетные, с косо расположенными сорусами, закрытыми ин-дузиями. 4 вида, в Сев. полушарии. В СССР — 2 вида: Л. обыкновенный (Р. scolopendrium), наз. также папоротник — олений язык за языковидную форму крупных (до 60 см) ярко-зелёных глянцевых листьев,— на Кавказе и в Ср. Азии, и Л. японский (P. japonica) — на Д. Востоке. Растут на влажных затенённых скалах, в лесах. Л. обыкновенный выращивают как декоративный в садах; листья используют в нар. медицине, в гомеопатии.

ЛИСТбВКА (folliculus), сухой много-семянный плод, образованный из одного плодолистика и вскрывающийся по шву. Семена расположены вдоль шва, реже по всей поверхности плодолистика (сусак). Л. встречаются редко (живокость полевая), более обычна многолистовка. Видоизменением Л. является сочная Л. (воронец). См. рис. при ст. Плод. ЛИСТОЕДЫ (Chrysomelidae), семейство жуков подотр. разноядных. Дл. обычно до 1 см, реже до 2 см. Окраска часто яркая. Ок. 40 тыс. видов, распространены широко; в СССР — до 1400 видов. Объединяют ряд подсемейств: радужниц, блошаков, щитоносок и др. Личинки удлинённые, мясистые, часто с железистыми сосочками; живут открыто, реже в почве или тканях растений. Жуки и личинки питаются б. ч. листьями, нек-рые обитают внутри стеблей, на корнях, в плодах и т. д. Мн. Л. вредят лесным, полевым, плодовым, овощным культурам, напр. крестоцветные блошки, колорадский картофельный жук, пьявицы. Нек-рые виды (напр., амброзиевые Л., а также зверобойный Л.— Chrysomela gemellata) используют для биол. борьбы с сорными растениями. Л- чекиниоля (Cecckiniola platyscelidina) — в Красной книге СССР. См. рис. 8—10, 16, 22 в табл. 29.

Л И СТО КОЛ <5 С Н И К (Phyllostachys), род растений сем. злаков из подсем. бамбуковых. Многолетние растения выс. до 10—15 м, с длинными толстыми корневищами, одревесневающими стеблями. На конечных веточках по 2—5 многоцветковых колосков. Цветки обоеполые, анемо-фильные, образуются редко. После цветения растение обычно погибает. Зерновки распространяются водными потоками. Ок. 40 видов, в Вост. и Юго-Вост. Азии. Образуют заросли на горных склонах, по берегам водоёмов, вдоль водотоков. Мн. Л. введены в культуру как декоративные и технические, в т. ч. в СССР (Крым, Кавказ, Ср. Азия). Лёгкие и прочные стебли ¦— сырьё для плетения, изготовления мебели, лыжных палок, удилищ, строит, материал. Наиб, обычен в культуре Л. бамбуковидный (Р. ЬатЬи-soides).

ЛИСТОНбГИЕ (Phyllopoda), отряд жаб-роногих раков. Имеется карапакс (в виде двускатного щита или двустворчатой раковины), фасеточные глаза без стебельков. Грудные ноги листовидные (отсюда назв.). Брюшко обнаруживает тенденцию к редукции. Ок. 560 видов, гл. обр. в пресных водоёмах, есть н мор. формы. 3 подотряда: щитни, раковинные Л. и ветвистоусые.

ЛИСТОПАД, опадение листьев обычно у деревьев и кустарников, реже у трав (крапива, недотрога). Листья могут опадать одновременно все в определённый период года (напр., у листопадных деревьев) или постепенно по одному в течение длительного времени (у вечнозе-

лёных растений). Листопадные деревья во влажнотропич. лесах стоят без листьев иногда всего неск. дней, в умеренном поясе — до 8—9 мес. Л.— нормальный физиол. процесс, связанный со старением листьев. Перед Л. в листьях происходят глубокие биохимич., физиол. и структурные изменения. Хлорофилл обычно разрушается, каротиноиды сохраняются дольше и обусловливают осеннюю окраску листьев. Питат. вещества из листьев оттекают в запасающие органы (клубни, корневища и т. п.) к точкам роста, к растущим молодым листьям. Механизм Л. связан с появлением у основания листа (или осн. черешка) отделительного слоя из легко разъединяющихся паренхим-ных клеток. Проводящие пучки, удерживающие лист на стебле, разрываются под тяжестью листа и порывами ветра. Л.— выработанное в процессе эволюции приспособление к уменьшению в неблагоприятных условиях поверхности наземных органов, что сокращает потерю влаги и предотвращает поломку ветвей под тяжестью снега.

ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ, ф и л л о-

таксис (phyllotaxis), порядок размещения листьев на стебле, отражающий симметрию в структуре побега. Л. зависит в первую очередь от порядка заложения листовых зачатков на конусе нарастания и обычно является систематич. признаком. Различают три осн. типа Л.: спиральное, или очередное,— от каждого узла стебля отходит один лист (дуб, берёза, злаки, зонтичные); супротивное — на каждом узле сидят друг против друга два листа

Листорасположение: I — мутовчатое (водяная сосенка): а — конус нарастания побега с листовыми зачатками, 6 — часть побега, в — его диаграмма: // — накрест супротивное (сирень): а — схема поперечного среза почки, б — вид побега сверху, в — его диаграмма; III — очередное двурядное с^ формулой 1/3 (гастерия): а — поперечный срез почки (схема), б — общий вид растения, в — его диаграмма; IV — спиральное (очередное) с формулой 3/8 (подорожник); V — спиральное (очередное) с формулой 2/s (дуб); ветка в безлистном состоянии, положение почек соответствует листорасположению, проведена основная спираль.

(клён, сирень, губоцветные); мутовчатое — каждый узел несёт три и более листьев (олеандр, элодея, уруть). Общая закономерность всех типов Л.— равное угловое расстояние между листьями, сидящими на одном узле или на пос-ледоват. узлах осн. генетич. спирали (условная линия, соединяющая основания последоват. листьев). Для супротивного и мутовчатого Л. характерно чередование листьев соседних пар или мутовок; при этом на стебле образуются вертикальные ряды листьев (ортости-хи). При спиральном Л. также образуются ортостихи из листьев, оказывающихся точно друг над другом через определённое число узлов. Неск. последоват. листьев, попадающих на разные ортостихи, составляют листовой цикл. Спиральное Л. по числу ортостих и величине углов дивергенции (расхождения) между последоват. листьями выражается формулой — дробью, соответствующей значению угла расхождения в долях окружности (см. рис.). Знаменатель дроби показывает число ортостих: чем он больше, тем меньше листья затеняют друг друга. Наиб, часто встречаются двурядное (с формулой '/г), трёхрядное (4/з), пятирядное (2/б) спиральное Л. Любое спиральное Л. можно описывать не только по листовым циклам и ортостихам, но и по парастихам. Причины правильности Л. связаны с размерами конуса нарастания и листовых зачатков и их взаимовлиянием. По одной из гипотез, каждый листовой зачаток образует вокруг себя физиол. поле, тормозящее заложение новых зачатков в непосредств. близости к нему, по другой,— заложение каждого последующего листового зачатка стимулируется предыдущим. ЛИСТОСТЁБЕЛЬНЫЕ МХИ, настоящие мхи (Bryopsida, или Musci), класс моховидных. Стебли гаметофоров радиально, редко двусторонне или спирально облиственные. Листья сидячие, цельные, с жилкой или без неё, разнообразны по анатомич. строению. Споро-гоны верхушечные или боковые, различны по форме, строению и окраске, ограничены в росте. Состоят из коробочки, ножки и стопы; в стенках коробочки обычно, образуются устьица. Л. м.— самый крупный класс моховидных, включающий 3 подкласса: сфагновые, андрее-вые и бриевые мхи. Иногда выделяют ещё 2 подкласса — буксбаумиевые (Buxbau-miidae) и политриховые (Polytrichidae) мхи. 700 родов, ок. 15 тыс. (по др. данным, до 25 тыс.) видов; в СССР — ок. 1000 видов. Широко распространены в умеренных и холодных зонах обоих полушарий. Отличаются высокой жизненной устойчивостью. Велика фитоцено-тич. роль Л. м. в растит, со

страница 104
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270

Скачать книгу "Биологический энциклопедический словарь" (39.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(18.10.2017)