Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

деляющие их из царства животных и особенно растений, по шести пунктам были отмечены в книге Камалетди-новой и Васильева (1982). Определяя в значительной части упомянутой монографии свое отношение к выделению грибов в новое четвертое царство природы, авторы ее приводят в качестве доказательства справедливости такого вывода следующие шесть пунктов, подтверждающих их особое положение, отличное от свойств других эукариотов и подтверждаемое исследованиями на электронно-микроскопическом уровне:

1) для грибов характерно более сильное, чем у животных и растений, развитие агранулярного эндоплазматического ретику-лума;

Химический состав грибной клетки в сравнении с другими организмами

Группа соединении

Соединения, специфические для грибов

Наличие у фотосинте-зирующих растений

Наличие у других организмов

Полимеры, входящие в состав оболочек

Запасные полисахариды

Специфичные сахара и спирты

Пигменты

Биогенные амины

Алкалоиды

Производные холи-на

Стероиды

Азотсодержащие запасные вещества

Жиры

Фосфорные макроэрги

хитин, хитозян,

глюканы и другие ге-терополимеры сахари дов гликоген

трегалоза, маннит

кислые и метоксилиро-ванные каротиноиды, оммохромы

алифатические амины,

путресцин, гистамнн,

серотонин и его производные

пиридиновые,

лизергиновые, кадаверин ацетилхолин, бетаин,

другие производные холина, например мускарин

преобладающая структура С28.

преобладает эргосте-рнн,

способ образования: через ланостерол,

стероидные глюкозиды мочевина

много в вегетативном

состоянии полифосфаты: очень много, адениловые нуклео-тиды:

очень мало

нет нет

ограниченно

нет

нет нет

нет нет

в ограниченных семействах нет нет

ограниченно в определенной фазе развития

в ограниченных семействах нет нет нет есть

нет

нет

через циклоартенол

очень ограниченно

иет

главным образом в семенах

очень мало

много

членистоногие членистоногие бактерии

животные

насекомые насекомые

ракообразные насекомые

животные, бактерии животные, бактерии животные

нет

животные, бактерии животные

нет

(у животных)

нет

через ланостерол (у животных) животные (жабы) отбрасываемый метаболит животных

животные

прокариоты и животные

J животные (много)

2) у них отсутствует характерная для растений и животных связь цитокинеза (т. е. деления клеток) с делением ядра;

3) типичный аппарат Гольджи, характерный для других эука-риот, у них отсутствует или представлен в основном отдельными цистернами;

4) для высших сумчатых грибов характерен закрытый тип митоза с сохранением ядрышка его до конца;

5) для грибов характерен апикальный рост клеток, тогда как клетки животных растут изодиаметрично, а у многоклеточных растений путем их растяжения;

6) вместо характерных для животных и отсутствующих у растений центриолей у грибов в процессе кариокинеза присутствуют более упрощенно, чем у животных, организованные специальные полимерные тельца; близок к животным также наблюдаемый у грибов процесс цитокинеза путем бороздования, в котором известное для водорослей участие микротрубочек отсутствует.

Положение грибов в системе органического мира оказывается чрезвычайно обособленным, в том числе и с точки зрения биохимии, что оправдывает выделение их в особое, четвертое царство природы.

2 Зак. 261

ГЛАВА 2

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ ГРИБОВ

Для питания, т. е. для основного обмена грибов, необходимо приблизительно 17—18 элементов, в число которых входят азот, углерод, кислород, водород, сера, фосфор, калий, магний, железо, медь, цинк, марганец, молибден, кальций. Вероятно, им также нужно немного кобальта, а по некоторым данным, и галлий, бор, скандий, ванадий. В специальных синтезах (экологического значения) участвует также хлор, например в синтезе хлорсодержащих антибиотиков гризеофульвина и геодина. Возможно, что роль его и более широка.

В большом количестве грибам требуются следующие основные элементы: азот, углерод, кислород, водород, фосфор, калий, сера и магний. Поэтому в питательные среды на водопроводной воде, где достаточно микроэлементов, добавляют кроме источников азота и углерода только фосфорнокислый калий и сернокислый магний (источники калия, фосфора, серы и магния).

Методы изучения потребностей грибов в минеральных компонентах специально разработаны рядом авторов (Lilly, 1965).

Классический метод (разработан Суейнбергом) состоит в испытании на синтетической среде, очищенной от следов минеральных компонентов, с точной их дозировкой. Учет потребности в них производится в основном по интенсивности роста организма.

Функциональный метод состоит в определении элементов, необходимых для функции определенных энзимов. Исследуется способность этих элементов образовывать комплексы с энзиматиче-скими белками, например, прн использовании метода парамагнитной электронно-резонансной спектроскопии (Nicholas et al., 1962) изучалось образование белковых комплексов у бактерий с железом, марганцем, молибденом и медью.

В работах с минеральными компонентами необходимо учитывать два момента.

1. Возможность биологического замещения одного компонента другим. Полное замещение встречается редко, но частичное наблюдалось. Таким образом, можно не выявить потребность в элементе, если в среде есть его заместитель. Например, в питании Allomyces arbuscula (штамм Burman IDb) кальций можно полностью заменить хромом, стронцием, но стронция требуется в 10 раз больше, чем кальция (Lilly, 1965).

Аналогичное явление отмечено для замены цинка при синтезе протеинов, триптофана и других ароматических аминокислот через кадмий у Aspergillus niger (Bertrand, De Wolf, 1960). Калий частично замещается у A. niger натрием.

2. Возможность антагонизма ионов. Концентрация необходимого иона может зависеть от концентрации другого иона. Например, для Sac char о ту с es carlsbergiensis при увеличении концентрации натрия в среде нужно увеличивать и концентрацию калия для получения оптимальных условий роста. В результате увеличения концентрации натрия уменьшается усвояемость калия.

Накопление кобальта и никеля в клетках Torula (Candida) зависит от концентрации в среде магния (Lilly, 1965).

По требуемым количествам элементы питания делят на макроэлементы и микроэлементы. После азота, углерода, водорода, кислорода наиболее важные макроэлементы — фосфор и сера. Они участвуют почти во всех биохимических реакциях в живых организмах как энергодающие системы или акцепторы в процессах биосинтеза (при конденсации, циклизации, окислении, восстановлении и т. д., являясь компонентами коферментов).

Сера играет большую роль в структуре клеток, так как она входит в состав белков в виде серосодержащих аминокислот: цис-тина, метионина и др. Сера обеспечивает конформацию, т. е. пространственную конфигурацию ферментных белков, связывая части полипептидной цепи —S—S-мостиками. Она входит в состав очень реактивных сульфгидрильных соединений (содержащих свободную SH-группу), являющихся источниками водорода при восстановительных реакциях. Тип их трансформации можно видеть на примере превращения цистеина в цистин:

Н2С—SH

нас-сн.

НС— NH,

НС—NH2 H2N—СН

L СООН

Цистеин

СООН НООС Цистин

Так же функционирует трипептид-глютатион, составленный изн,

глютаминовой кислоты, глицина и цистеина: 2GSH > GS—SG

Строение глютатиона:

НООС—СН—СН2—СО— NH—СН—СО— NH—СН,

NH2

Глютаминовая кислота

H2CSH

Цистенн

I

СООН

Глицин

Другая функция серы состоит в стимуляции протеолитических ферментов, а отсюда и участие сульфгидрильных соединений в делении клеток. Поэтому SH-соединений много в молодых клетках. По некоторым данным, старение белков зависит от понижения их реактивности вследствие образования обильных мостиков ди2*

35

Извлекаемые из грибов ферменты, содержащие SH-группы (Диксон, Уэбб, 1982)

Класс ферментов фермент Кофакторы Реакция Источники

цитохромоксидаза (цитохром а3) г л юта -тион Си 4-ферроцитохром с + 02 = = 4-феррицитохром c-j-2H20 широко распространены

Оксидазы цитохромперокси-даза глютаТИОН

Fe2+ 2-ферроцитохром с -f- Н202 = = 2-феррицитохром с+2Н20 плесневые грибы и дрожжи

каталаза глюта-тиои Fea+ 2Н202 = Оа + 2НгО (донором Н2 может быть этиловый спирт) широко распространены

Транс-феразы гликоген-УДФ-глю-козилтрансфераза SH Mg2+ УДФ-глюкоза-|-(гликоген)л= =УДФ+(гликоген)„+1 дрожжи

метио н и наденозил-трансфераза SH Mg2+M+ АТФ + L-метионии + Н20 = =ортофос4ат+пирофосфат + -f- S - аденозилметионин дрожжи

Лиазы изоцитратлиаза SH Mg2+ L- изоцитрат=сукцинат-|-гли-оксилат плесневые грибы и дрожжи

Гидрата-зы и

дегидра-тазы аконитатгидратаза (аконнтаза) SH

Fe2+ цитрат= цнсакоиитат+НгО широко распространены

дегидратаза диокси-кислот SH M2+ 2.3-диоксиизов<1лерианат =2-оксоизовалерианат-f- Н20 плесневые грибы и дрожжи

имидазолглицеро-фосфатдег идра та за SH Mn2+ D-эритроимидазолглицеро-фосфат=имидазолацеталь-фосфат -f- НаО плесневые грибы

Изоме-разы изопентенилпиро-фосфат изомераза SH Mg2+ диметилаллилпирофосфат= и зопентенилпирофосфат дрожжи

Примечание. М2+ и М+—двух- и одновалентные металлы.

сульфида —S—S—, тогда как активная форма содержит SH-rpyn-пы. Сера входит в состав ряда витаминов: тиамина, биотина и ко-энзима А, участвующего в обмене кислот цикла Кребса, жирных кислот, липоидов и терпенов. Почти все реакции конденсации с присоединением двууглеродных фрагментов идут с участием КоА.

SH-группы являются необходимыми коферментами очень большого количества энзимов, чаще оксидаз, дегидрогеназ и гидратаз, присоединяющих воду (табл. 2.1). Часто функция SH-группы состоит в удерживании субстрата реакции в контакте с производящим реакцию коферментом (например, витамином) или в фиксации кофермента на апоферменте.

Сера в грибах (и в других организмах) в подавляющем числе случаев находится в восстановленной форме как производное сероводорода Н—S—Н, но источником ее могут служить только окисленные соединения (ионы S042~ и SO&2-), далее восстанавливаемые грибами. Сульфиды металлов (FeS, Na2S), как правило, непригодны для питания грибов. Исключение сост

страница 6
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.09.2019)