Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

ия септы с боковой клеточной стенкой, о диктиосомах, связанных с жгутиками зооспор (Громов, Мамкаева, 1975), и о лизосомах, представляющих собой часть вакуолярного аппарата клетки. Встречаются иногда в заметных количествах пигментированные элементы, осмофильные и не осмофильные липидные включения, отграниченные от цитоплазмы однослойной оболочкой (Камалет-динова, Васильев, 1982).

6. Цитоплазма

Цитоплазма грибов, как. и у других организмов, структурирована в форме ретикулума и имеет характер системы мембран с периодическими цистернами и уплотнениями. Такая мембранного типа цитоплазма была обнаружена у Rhizopus nigricans и у ряда дискомицетов, у которых были найдены образования типа вакуолей, сходные с аппаратом Гольджи животных, но в форме отдельных цистерн с секреторными вакуольками 0,3 мкм в диаметре ,(Necas et al., 1964)/

В форме микровакуолей выявляются содержащие протеолитические ферменты и участвующие в лизисе клеточных органелл лизосомы, особенно обильные в периоды, предшествующие лизису вегетативных структур у грибов.

В цитоплазме могут быть локализованы в виде пучков или обособленных телец микротрубочки, участвующие в построении ядерного веретена (Girbardt, 1962), микротельца с еще неясными функциями и составом, мультивезикулярные образования и отдельные пузырьки, являющиеся местами локализации ферментов и материалов для построения клеточных структур.

Из других, помимо упомянутых липидов, запасных веществ, используемых в энергетическом обмене, в цитоплазме

клеток грибов часто встречается гликоген, в а-форме в виде звездчатых образований

или в разветвленной 0-форме

(Камалетдинова, Васильев,

1982). С переработкой гликогена, видимо, связано присутствие в молодых,, интенсивно

растущих сумках дискомицетов цистерн с ламеллярной

мембранной структурой

(рис. 7.8), встречающихся и у других грибов, например в мицелии Penicillium chrysogenum (Kurylowicz et al., 1980). Эти структуры, так же как и пятнистые электронно-плотные гранулы, вероятно, являются центром образования обильной слизи, характерной для сумок плодовых тел дискомицетов. Процесс их формирования имеет поразительное морфологическое сходство с формированием слизи сурфактанта в легочных альвеолах животных (рис. 7.9) (Ерохин, Филиппенко, 1981).

Структуры типа цистерн гладкого эндоплазматического рети-кулума могут быть местом синтеза или временными вместилищами экзоферментов, фитотоксинов и антибиотиков, выделяемых грибами в окружающую среду. Такого рода сведения известны для высокопродуктивного штамма Penicillium chrysogenum, у которого местом накопления пенициллина являются подобные цистерны d = 40 нм, расположенные по периферии клетки близ плазмалеммы (см. атлас Kurylowicz et al., 1980/рис. 101). Наличие в них пенициллина показано с помощью обработки мицелия меченной фер-ритином fj-лактомазой. Фракционирование клеточных структур методом ультрацентрифугирования и определения в них радиоактивной метки Предшественника и содержания пенициллина подтвердило эти заключения, показав максимальную активность того и другого в больших вакуолях и в цистернах с диаметром 40 им (табл. 7.2).

о о .о

Рис. 7.9. Схема формирования секреторных гранул в цитоплазме клеток легочных альвеол млекопитающих, в которых синтезируется слизистый сурфактаит

(Ерохии, Филиппенко, 1981)

Микросомальные фракции цитоплазмы с частицами, близкими по размерам к рибосомам и эндоплазматическим цистернам грибов и дрожжей из родов Candida, Torulopsis, являются центрами

» Т а б лица 7.2

Органеллы, изолированные из клеток Penicillium chrysogenum, и содержание в них антибиотика (по Kurylowicz et al., 1980)

Фракции клеток Фракционирование ультрацентрифугированием Биологическая

активность бензнлпеницил-лина в ед. на 1 мг протеина Радиоактивность в импульсах

(ср171) в мни на 1 мг протеина

Клеточный остаток 200 Ю 70

Ядра 1000 30 170

Большие вакуоли 3000 120 810

Митохондрии 10 000 30 140

Пузырьки 200 нм 30000 50 350

Пузырьки 100 нм 70 000 100 500

Пузырьки 40 нм 100 000 120 770

системы энзимов — оксигеназ, производящих окисление углеводов и эндогенных липидов, где характерным для этих систем компонентом является цитохром Р-450 (Weete, 1980). Подобные ферменты эндоплазматического ретикулума являются основным компонентом, формирующим бесклеточную люминесцирующую систему гомогената из клеток нитчатых грибов, функционирующую на основе системы люциферии-люцифераза (Airth et al., 1969).

7. Поровые устройства грибов

Поровые аппараты грибов не могут быть отнесены к самостоятельным органеллам клетки, так как являются частью поперечной клеточной септы. Самостоятельное значение поровых устройств как лабильных клеточных органелл заключается в том, что они либо разрешают обмен клеток питательным материалом или даже органеллами вплоть до ядер, либо полностью замыкают их от соседствующих с ними сегментов мицелия. Поскольку у грибов друРис. 7.10. Схема долнпор плодового тела базидиомнцета Agrocybe praecox: а — септа гимениальной области; б — септа в пограничной области между гимением и субгимением. Электроино-плотный колпачок присутствует только со стороны субгимеиия (стрелки); такие же колпачки окружают с обеих сторон септы до-липоры, расположенные в ткани остального субгимеиия (Gull, 1978)

гих средств связи между клетками, таких как плазмодесмы, не существует, то она возможна для них только через поры септ, и состояние мицелия с замкнутыми пробками может рассматриваться как одноклеточное, а сам мицелий — как популяция одноклеточных форм, что может привести к далеко идущим выводам в плане экологии и генетики.

Сложные долипоры базидиальных грибов обратили на себя внимание давно, и изучение их показало, что они снабжены боковыми выростами — парентосомами, прикрывающими сверху отверстие септы двусторонними колпачками (Gull, 1978) и затыкающими туннель поры пробками, состоящими из белковых филамен-тов, растворяемых протеолитическими энзимами (Flegler et al., 1976). В вегетативном мицелии голобазидиальных агариковых грибов долипоры обычно закрыты пробками и колпачками парен-тосом, тогда как в гимении плодовых тел в обрамлении долипор наблюдаются перфорации, а пробки и колпачки отсутствуют (рис. 7.10, а, б) и обмен цитоплазмой и органеллами между сегРис. 7.11. Схема септальной поры медуллярного эксцнпула плодового тела дис-комнцета Morchella conica, закрытая пластинчатыми тельцами Воронина (ТВ): С — септа; Пл — плазмалемма (по Камалетдиновой, Васильеву, 1982)

ментами гиф плодового тела протекает беспрепятственно. Закрытая колпачками и пробками зона остается только на границе ги-мения и субгимения, причем колпачок и неперфарированное обрамление сохраняются только на пограничной стороне субгимения (Burnett, 1968). Это правило соблюдается также у сумчатых дис-комицетов, у которых изолирующие устройства пор располагаются обычно между гимением и субгимением с пограничной стороны последнего (Камалетдинова, Васильев, 1982). У дейтеромицетов такие изолирующие устройства наблюдаются в местах отчленения конидий или между отдельными клетками в многоклеточных конидиях, исчезая при их прорастании (Murrey, Maxwell, 1976). Они встречаются и в гифах мицелия продуцента пенициллина PeniciU Hum chrysogenum (см. атлас Kurylowicz et al., 1980, рис. 42),

У сумчатых грибов из порядка дискомицетов имеется чрезвычайное разнообразие замыкающих поровых устройств (Камалетдинова, Васильев, 1982/рис. 9). Их известно не менее пяти: диафрагмы, куполовидные тельца, тельца Воронина, полосатые тельца и пробки. Для более примитивной группы иноперкулятных дискомицетов характерно лабильное и наименее плотное замыкание поры тельцем Воронина, которое происходит, возможно, с помощью сократительных движений микрофиламентов. Тельца Воронина дисковидной формы в такой закрытой поре могут быть расположены по нескольку штук (рис. 7.11). Такие изоляции весьма лабильны. Они легко открываются и снова закрываются в зависимости от физиологического состояния клеток гиф, регулируя при этом ток цитоплазмы или поступление питательных веществ из одного сегмента гиф в другой. Формирование изолирующих устройств в виде телец Воронина не связано со старением гиф или только с экстремальными условиями среды, как наблюдалось ранее у Neurospora (Trin-ci, Collinge, 1974) и у Ascodes-mis sphaerospora (Brenner, Carrol, 1968). Так, в активно растущих жизнеспособных колониях Erysiphe graminis до 80% септальных пор закрыты пробками из телец Воронина (МсКееп, 1971), что говорит о их роли в специализированной дифференциации обмена.

Изолирующее устройство оперкулятных дискомицетов и иноперкулятных форм включает кроме телец Воронина еще н диафрагму — линзообразное герметичное образование в просвете поры, происходящее от пролиферации септы и ограниченное с двух сторон плазматической мембраной. Разрастание и перекрывание диафрагмы фибриллярным или гранулярным материалом формирует еще более герметичное куполовидное тельце. В ряде случаев диафрагма замещалв

м

Sp

М Эр

S3

1

ФФФ9Ф 9\rz^urz=-,

фффффф

ОФЭФТОО ФЭФЭ449

шш I I

5

k о

5

ГТТ1ТТТ]

6

1 ШШ

7

1

г/\999 9 99 99 9 9 99

1

«[о

т

8 О

пп

3

999999 ФФФ ФОФ

1

ю о

3

Рис- 7.13. Схематическое изображение результатов цитохимического анализа распределения протеинов, иуклепротеидов, липидов и углеводов в клеточных органеллах Neurospora crassa после центрифугирования мицелия (направление центробежной силы слева направо); / — распределение органелл по длине гифы; Л В — лнпнды и вакуоли; С — супернатаит (цитоплазма); Я — ядра; М — митохондрии; Эр — эндоплазматический ретикулум и рибосомы; Г — гликоген; 2 — реакция Паулн на протеины; 3 — реакция Сакагучн на протеины (аргинин); 4 — реакция Барнетта и Зелигмаиа (на SH-связн протеинов); 5 — окраска РНК (акридин — оранж); 6 — окраска ДНК ядер по Хюбшнанну (азурА — Оа); 7 — реакция Бауэра иа гликоген; 8 — реакция Гочкнса на углеводы (периодах — Шнфф); 9 — реакция на жиры (судай IV); 10 — окраска на лнпнды (тетраксид осмия); (по М. ZaloJtar, 1965)

Рнс. 7.14. Схематическое и

страница 42
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.09.2019)