Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

о-декстрозном агаре, а также-и на древесине.

Были сделаны также попытки использовать для биосинтеза каротиноидов Penicillium sclerotiorum, Choanephora persicaria, С. си-curbitarum и виды Neurospora.

О значении каротиноидов для грибов существует очень много разнообразных мнений, что, вероятно, связано с реальным разнообразием их функций. Иногда считают, что они принимают участие в окислительно-восстановительных процессах в клетке и поэтому связаны с митохондриями. Из этого вытекает другая приписываемая им роль экранов, защищающих клетку от избыточного окисления. При культивировании грибных организмов в условиях усиленной аэрации или на средах с дефицитом азота, где окисление идет интенсивно, они синтезируются в большом количестве.

Им также приписывалась роль половых гормонов, так как известно, что их синтез нередко связан с гаметообразованием и чта у гамет одного пола они накапливаются более интенсивно, чем у другого. У мукоровых грибов их больше у женского ( + ) мицелия, а в гаметах Allomyces javanicus, наоборот, в подвижных мужских гаметах. Кроме этих функций они участвуют у грибов в фототропических изгибах спорангиеносцев у мукоровых, сумок у аско-мицетов и плодовых тел ряда высших грибов. Мевус приписывал роль определяющего пол гормона бесцветному каротиноиду кроце-тину, синтезируемому хламидомонадами. Для грибов таких сведений пока не имеется.

Хиноны, производные терпенового обмена. Из других веществ» близких по строению к каротиноидам, предположительно включающихся как кофакторы в состав ферментов дыхательной цепи„

CH30

СН3о

Убихинон (витамин ц)

СН3

I

(СН2-СН=С-СН2-)ЛН

Saccharomyces cerevisiae//7=^/ Q7uug-Torula(n=7u n=9j

у грибов обнаруживаются производные убихинона или коэнзима Q (рис. 5.13). По-видимому, он является компонентом дыхательной цепи между цитохромом b и флавиновыми дегидрогеназами или компонентом какого-либо побочного пути окисления. Сейчас выяснено, что в процессе бактериального фотосинтеза он является передатчиком энергии фотонов с бактериохло-рофилла на НАД-де-гидрогеназу.

CH3

СН,

(сн2)-сн-(сн2)-сн-(сн2)5-сн-сн,

Oi-ToKQ(pepoj} (Витамин S)

Витамин Ky R=gjитол

Витамин K2'M=диаюрнезим (у бактерий)

Как и фолиевая кислота, убихиноны представляют собой группу сходных соединений, отличающихся друг от друга числом изопре-новых фрагментов их длинной боковой цепи.

Рис. 5.13. Коферменты дыхательной цепи, образующиеся при комбинации хнноинов с изопреновыми соединениями (Девис и др., 1966)

Среди ?грибов эти соединения были найдены у дрожжей, в числе которых у Saccharomyces cerevisiae был найден убихинон Q6 с 6 изопреновыми фрагментами в боковой цепи, а у Torula Q7 и Q9 соответственно с 7 и 9 изопреновыми мономерами в цепи, Убихиноны с 6, 9 и 10 изопреновыми мономерами были также найдены у гифообразующих грибов, в том числе у видов родов Aspergillus, Penicillium, Neurospora, а также у Ustilago maydis и Agaricus ^ampestris (Lindenmayer, 1965). Относительно потребностей грибов в такого рода соединениях пока ничего неизвестно. Вероятно, они синтезируют их в необходимом им количестве самостоятельно.

Из дальнейших близких к убйхинону витаминов, играющих роль в дыхательной цепи, известны токоферол (витамин Е/см. рис. 5.13) и витамин К, но относительно наличия их у грибов или потребности в них пока сведений не имеется. Витамин Кг, содержащий в боковой цепи дифарнезол, был обнаружен только у бактерий (Девис и др., 1966).

Витамин D (кальциферол) и другие стероиды. Грибы, у которых особенно широко развит обмен терпенов, известны как обильный источник стероидов, занимающих важное место в их метаболизме как конструктивный элемент клеточных мембран хитинообразую-щих грибов, организующий у них функции проницаемости. Вероятно, они несут также ряд побочных функций.

Относительно своеобразия состава и путей биосинтеза стеролов грибов, относящихся преимущественно к группе эргостерина, уже

упоминалось выше, как и о том, что основная доля их общего количества составлена провитамином D, эргостерином, из которого при облучении его ультрафиолетовым светом можно получить этот витамин в его активной форме кальциферола. Примером количественного уровня в грибах эргостерина может служить результат его анализа в мицелии Penicillium chrysogenum, полученном после ферментации пенициллина, в котором его обнаруживали в количестве до 1,1% от массы сухого мицелия. В связи с этим отходы мицелия после ферментации пенициллина одно время служили для получения витамина D и приготовления лечебного драже. В настоящее время витамин D получают для медицинских целей чаще из пекарских дрожжей. Синтез стероидов, которые у грибов, как и каротиноиды, по их локализации в клетке связаны с жирами, обычно не нуждается в предшественниках и идет весьма интенсивно.

Единственная известная у грибов потребность в стеролах обнаружена у некоторых переномицетов (Gomez-Miranda, Leal, 1965) и у растущих анаэробно дрожжей, которые нуждаются при этом в эргостерине (Fries, 1965). У ряда грибов, в частности у видов Fusarium из секции Sporotrichiella, у Stachybotrys alternans, Fu-sella olivacea и некоторых других найдена обильная продукция стероидов (или циклических производных фарнезола) в форме водно-растворимых сапонинов с остатками олигосахаридов, обладающих токсическим эффектом в отношении кроветворной деятельности человека и животных (алиментарно токсическая алей-кия) или роста трубчатых костей (уровская болезнь/Олифсон, 1957). Олифсон приписывает им структуру циклопентанфенантре-нов. Вероятное экологическое значение этих веществ для грибов -связано с явлениями проницаемости (Беккер, 1975).

В последнее время стали появляться сведения о важном физиологическом значении для грибов еще нескольких видов стероидов. К ним относятся р-ситостерол, стигмастерол, эргостерин и холестерин, которые оказались играющими важную роль в размножении некоторых оомицетов. К числу последних относятся виды Phy-iophthora и Pythium. Оказалось, что эти стероиды стимулируют у них образование зооспорангиев и органов полового плодоношения (Пыстина, 1973).

ГЛАВА 6

ФЕРМЕНТЫ ГРИБОВ

Питание и обмен веществ у живых организмов были бы невозможны без специфических органических катализаторов — ферментов, и в особенности это касается организмов гетеротрофов, которые используют для своего питания сложные органические соединения, находящиеся в окружающей их среде. Эти органические соединения очень часто, если не в большинстве случаев, представляют собой нерастворимые в воде полимеры, которые необходимо при их использовании расщепить на отдельные молекулы — мономеры. Для этого требуется широко развитая способность выделять в окружающую среду экзоферменты, приспособленные к находящемуся в ней субстрату. Другими словами, гетеротрофным организмам необходимо обладать способностью изменять в зависимости от условий среды качественный и количественный состав синтезируемого ими комплекса ферментов.

Ферменты не распределены равномерно по всей клетке, а в--большинстве случаев связаны с определенными ее структурами. Это показали уже самые первые опыты по суперцентрифугированию клеточных гомогенатов. При этом нижний слой гомогената^ содержащий митохондрии, показал в аппарате Варбурга поглощение кислорода, измеряемое 2500 условными единицами, средний, слой, содержащий рибосомы — 60 единицами, а у не содержащего* субклеточных структур верхнего слоя поглощение кислорода отсутствовало полностью. Такой прозрачный цитоплазматический слой обычно содержит только гидролитические ферменты и большую часть ферментов путей гликолиза, тогда как ферменты цикла Кребса, дыхательной цепи и большинство синтетаз содержатся в митохондриях, микросомах, рибосомах, мембранах и в ядрах клеток. Гидролитических ферментов может оказаться больше, чем & клетке, в окружающей среде, куда они интенсивно выделяются.

Однако чаще это происходит не сразу после их биосинтеза^ сопровождающего рост продуцента. Первоначально они накапливаются в мицелии, как связанные в цитоплазматической мембране. Участвующие в их биосинтезе связки рибосом и соответствующая информационная РНК локализуются на внутренней стороне плазматической мембраны (рис. 6.1). Формируемый ими фермент локализуется внутри нее и представляет собой в это время высокомолекулярный фосфолипопротеин, содержащий одновременно ли-пофильную и гидрофильную с терминальной NH2-rpynnofi цепи„ способствующие ее транспортировке через мембрану. Окончательно сформированный энзим попадает далее в периплазматические пузырьки — мезосомы, причем его молекулярная масса падает в ~20 раз, видимо, за счет потери транспортных устройств, отщеп

ляемых эндопептидазами. Энзим принимает при этом форму энзи-матически активного глобулярного белка и транспортируется на наружную поверхность мембраны и в окружающую среду (Borris, 1981).

5 I

11 11

.* V

11

* \

1? $ :':

Сложный процесс синтеза и транспорта таких энзимов, естественно, разобщает во времени сопровождающий рост общий биосинтез белков и выделение и накопление гидролаз В культуральной среде. Именно с этим связано наблюдаемое у грибов резкое различие в длительности жизни информационной РНК, кодирующей биосинтез секреторных гидролаз, по сравнению с кодирующей внутриклеточные энзимы, что, вероятно, зависит от течения формирования секреторных энзимов В мембрано-связанном состоянии.

3'

И'РНК

Связанное с полимерами мембран состояние способствует сохранности стабильности не только кодирующей синтез ферментов информационной РНК, но и самих энзимов, что в последнее время широко используется для их стабилизации.

Рис. 6.1. Гипотетическая модель синтеза и секреции экзоэнзима. Сигнальный кодой информационной РНК обозначен как область зигзага, сигнальная последовательность в начале нативиого протеина <— как пунктирная линия. Направо — изменение коиформации и выделение через клеточную мембрану в среду синтезированного энзима (Borris, 1981)

Среди ферментов различают конститутивные, формирующиеся с самого начала онтогенеза, и адаптивные, появляющиеся впоследствии в зависимости от услови

страница 28
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.08.2019)