Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

ис. 5.4) с двумя сопряженными кольцами, включающими азот и серу, и боковой алифатической цепью. Он был выделен в форме самого витамина (у Torula utilis) или в форме его

производных у целого ряда грибов — из Penicillium chrysogenum — дестиобиотин, из Aspergillus niger—биотин сульфоксид и у Sac-charomyces cerevisiae, Memnoniella echinata, Stachybotrys atra и Candida albicans в форме оксибиотина. В составе пируваткарбокS

Биотин (Torula utilisj

н2с сн(сн2)4соон н2с сн(сн2)„соон н2с сн(сн2)4соон

о s

QKCUSUQTUH

Биотиисудьфоксид (Aspergillus niger)

О

А

HN NH

н3сс—сн-(сн2)5соон

Дестиобиотин

(Penicillium chrysogenum)

Рис. 5.4. Структура биотина н его аналогов, встречающихся у грибов

силазы живых организмов биотин находится в форме, связанной с белком пептидной связью через Е-аминогруппу лизина (Ленин-джер, 1974).

Хотя биотин и требуется в очень малых количествах, однако функции его довольно разнообразны. Известно, что он участвует в превращении орнитина в цитруллин, играет роль в усвоении аммиака и производит ряд реакций карбоксилирования, в частности превращение фосфоэнолпирувата в щавелевоуксусную кислоту и ацетата — в малоновую, при включении одной из них в цикл Кребса, а другой — в обмен жирных кислот. Известно, что щаве-левоуксусная кислота при ее аминировании трансформируется в аспарагиновую. Поэтому Torula cremoris на среде с аспарагиновой кислотой значительно меньше нуждается в биотине, чем при росте на других средах. Биотин способствует использованию мочевины у Saccharomyces cerevisiae, входит в систему гексокиназы, участвует в дезаминировании некоторых аминокислот и в синтезе некоторых жирных кислот (Fries, 1965). Кроме Torula cremoris могут обходиться без биотина на среде с аспарагиновой кислотой Stachybotrys atra, Candida albicans и Ophiostoma pini (Perlman, 1965), причем у Candida albicans рост на среде без биотина возможен при введении в нее глицеринмоноолеата, а у Ophiostoma pint г— олеиновой кислоты.

Эти особенности становятся понятными при учете роли биотина в образовании малоновой кислоты, являющейся исходным метаболитом при образовании ненасыщенных жирных кислот, в частности олеиновой. При недостатке биотина в культуре Pericularia ?oryzae накапливаются пировиноградная и а-кетоглутаровая кислоты и в особенности диметилпировиноградная кислота. Одновременно у нее тормозится накопление макроэргических фосфатов и кофакторов окислительно-восстановительных энзимов, важных для углеводного обмена (АТФ и НАД). Нуждается в биотине большой ряд грибов, особенно среди сумчатых и несовершенных, причем больше, чем у половины из них эта потребность комбинируется с потребностью в тиамине и в других факторах роста.

Для таких грибов, как Saccharomyces cerevisiae, Memnoniella echinata, Stachybotrys atra и Candida albicans, биотин может быть заменен оксибиотином, хотя активность последнего составляет только 10—20% от активности биотина. Отличие его от биотина состоит в замене серы в кольце кислородом. Дестиобиотин, вероятно, является промежуточным продуктом при синтезе биотина. Он был обнаружен у Penicillium chrysogenum (Miller, 1961) и может удовлетворять потребность в биотине у мутантов Neurospora crassa. На Ophiostoma pini он действует как ингибитор обмена. Другое производное биотина, образующееся наряду с ним у Aspergillus niger,— биотинсульфоксид, обладает для некоторых грибов той же активностью, что и биотин (см. рис. 5.4). Кроме оксибио-тина, дестиобиотина и биотинсульфоксида имеются и другие близкие к биотину и активные в отношении некоторых грибов производные. Например, биоцитин стимулирует рост Isaria cretacea (Tabor, Vining, 1959) и Saccharomyces carlsbergiensis. Ряд других соединений биотина нередко оказываются не стимуляторами, а конкурентными ингибиторами роста для отдельных видов грибов (Fries, 1965).

Биотин оказалось возможным получать с выходом от 0,5 до 3,6 мкг/мл у Torula utilis (Miller, 1961), но такие выходы не позволяют ставить вопрос о промышленном производстве биотина из этого источника.

Никотиновая кислота, или витамин РР (ниацин), недостаточность которой вызывает у людей заболевание пеллагрой, представляет собой производное ниридина с замещенным карбоксильной группой водородом по атому С3:

Н Н

С С

HCS^^C-COOH HCL^^V-CONH,

HC • Л IС НС • 'zw

N >Г

Никотиновая Нихотинамид кислота

В физиологических функциях участвует не она сама, а ее амид,, и эти функции очень широки, поскольку в сочетании с аденином никотинамид участвует практически во всех реакциях дегидрогенизации и гидрогенизации, т. е. окисления и восстановления через отнятие или присоединение водорода. Кроме никотинамида и аде-нина коферменты дегидрогеназ содержат две молекулы рибозы и две (в НАД) или три (в НАДФ) молекулы фосфорной кислоты. Восстановительные реакции осуществляются восстановленными формами этих коферментов (НАДН или НАДФН), которые одновременно могут, подобно АТФ, служить запасниками энергии. Металлическим компонентом таких дегидрогеназ чаще всего оказывается цинк. В числе дегидрогеназ, включающих цинк, находятся алкогольдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, аконитаза и ряд других. НАД-дегидрогеназы участвуют в подавляющем числе случаев в начальной ступени переноса электронов в дыхательной цепи,, являясь первым акцептором водорода от окисляемого субстрата. Никотинамид участвует также в системе ферментов, восстанавливающих нитраты при образовании макроэргических фосфатов в процессе окислительного фосфорилирования.

Потребность в никотиновой кислоте среди грибов больше всего выражена у сумчатых, в особенности у дрожжей, а также у некоторых дерматофитов. Среди хитридиомицетов выявлены три вида с потребностью в витамине РР—-два из рода Blastocladia и один из рода Phlyctorhiza. Из базидиомицетов нуждается в никотиновой кислоте Pholiota aurea, но и на среде без никотиновой кислоты она также может расти при введении в нее тиамина и даже лучше, чем при добавке одного витамина PP.

Кроме этого вида имеет потребность в витамине РР один мутант, полученный у Polyporus abietinus (Fries, 1965). Такие мутанты способны довольствоваться вместо никотиновой кислоты трип* тофаном, однако среди природных видов это наблюдалось только у одного дерматофита Trichophyton equinum. Из других пирими-диновых соединений обладающим стимулирующим действием в отношении роста Fusarium solani оказался сам пиридин, добавленный в концентрации 0,5-10~3 моля.

Пантотеновая кислота, или витамин Вз, была изолирована из Saccharomyces cerevisiae как фактор роста дрожжей, но одновременно оказалась витамином, необходимым животным. Она представляет собой следующий комплекс:

СН3

I

ОН—СН2—С—СНОН—СО—N Н—СН2—СЦ—СООН

I

СН3

пантоевая, или а, у-диокси-р, |3-алании

Р'-диметилмасляиая кислота

Основной функцией пантотеновой кислоты в организмах является участие ее как предшественника в биосинтезе коэнзима А*.

функции которого очень многообразны, но в основном состоят в переносе двууглеродных фрагментов, преимущественно остатков ацетата, и конденсации их между собой или с каким-либо ранее образовавшимся соединением с четным числом атомов углерода. В результате этого процесса образуются новые алифатические соединения с увеличенной на два углеродных фрагмента цепью. В настоящее время известны такие включающие пантотеновую кислоту и занимающие важное место в узловых пунктах метаболизма соединения, как ацетилКоА, малонилКоА, сукцинилКоА, <5утирилКоА, капронилКоА и другие. Вследствие способности участвовать в реакции конденсации КоА играет решающую роль в биосинтезе кислот цикла Кребса (лимонной, янтарной и яблочной), жирных кислот и в первых этапах обмена терпенов (синтез мевалониевой кислоты).

Последним этапом биосинтеза пантотеновой кислоты в клетке, видимо, является конденсация через пептидную связь пантоевой кислоты с р-аланином. Поэтому некоторые способные самостоятельно синтезировать пантоевую кислоту дрожжи, например Schi-zosaccharomyces pombe, удовлетворяются вместо полной молекулы витамина В3 одним р-аланином. Аналогично ведет себя штамм Мейера Saccharomyces cerevisia. Обратное явление наблюдается у гименомицета Polyporus texanus, который оказывается способным синтезировать (J-аланин, но нуждается в пантоевой кислоте.

Обладающих потребностью в пантотеновой кислоте видов грибов сравнительно немного. К ним относятся главным образом дрожжи из родов Saccharomyces, Schizosaccharomyces, Zygosac-charomyces и Candida. Из числа базидиомицетов нуждается в ней Polyporus texanus, а из семейства Aspergillaceae— Penicillium di-gitatum, которому наряду с этим витамином необходим также ряд других (Fries, 1965).

Пиридоксин, или витамин В6 (адермин), был изолирован как витамин животных, влияющий на рост крыс. Одновременно было установлено, что он обладает стимулирующим эффектом в отношении роста микроорганизмов. Как и никотиновая кислота, пиридоксин является производным пиридина и существует в организмах в трех формах — пиридоксина (двухатомного спирта), пи-ридоксаля (с заменой одной спиртовой группы на альдегидную) н пиридоксамина (с замещенной аминной гидроксильной группой):

СН9ОН

СОН

С

С

но—С С—СН2ОН

Н3С—С СН

ч/

N

НО—С С—СН2ОН

I II

Н„С—С СН

V

N

Пнрндокснн

Пнрндоксаль

СН2—NH2

С

^\

НО—С с—СН2ОН

1 I

Н3С—с сн

\/

N

Пиридоксамин

В большинстве ферментов он представлен в форме пиридоксаль-фосфата. Основная функция пиридоксина состоит в его участии в обмене аминокислот. Так, он принимает участие в последнем этапе восстановления нитратов при включении аммиака в а-кето-кислоты, в реакциях переаминирования в трансформации триптофана в индол и участвует в биосинтезе аланина, а также, видимо, биогенных аминов грибов. Потребностью в пиридоксине обладают главным образом дрожжи и некоторые сумчатые грибы, такие как виды Ophiostoma, Ascoidea rubescens, а также Trichophyton dis-coides из числа дерматофитов. Потребность в пиридоксине, как правило, комбинируется с потребностью в других факторах роста. Из различных производных пиридоксина Sacc

страница 25
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.08.2019)