Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

оторый известен у многих грибов и требует в качестве кофактора пиридоксальфосфата (рис. 4.3).

Глютаминовая кислота, так же как и образующаяся из нее при декарбоксилировании f-аминомасляная, является лучшим донором аминогрупп при переаминировании. Переаминирование с использованием этих субстратов обнаружено у очень многих видов грибов, включающих виды родов Aspergillus, Neurospora и Endo-mycopsis (Nicholas, 1965). Большой ряд последовательных сийтеСинтез аминокислот у грибов:

RCOCOOH + NH3 +На Ji- RCH (NH2) СООН + НаО

Кетокислота Аминокислота

Переаминирование (трансамнннрование):

RCOCOOH + R'CH (NH2) СООН -Ь— RCH (NHa) СООН + R'COCOOH Кетокислота • Аминокислота Аминокислота Кетокислота

Например:

HOOC(CHa)2CO(NH2)COOH + RCOCOOH НООС(СН2)2СОСООН + RCH(NH3)COOrI

Глютаминовая кислота Кетокислота а-кетоглютаровая Аминокислота

кислота

Рис. 4.3. Схема процессов синтеза аминокислот у грибов и переаминирования

зов аминокислот был изучен на моделях мутантов Neurospora к других грибов.

В последнее время аминокислотный состав плодовых тел и культивируемого мицелия грибов привлек большое внимание в связи с использованием их как пищевых и кормовых ресурсов. Прет этом выяснилось, что и те и другие обладают вполне полноценным; набором аминокислот, в том числе и незаменимых. Примером этого может служить работа Р. А. Масловой (1978) по анализу аминокислотного состава плодовых тел и культивируемого мицелия ряда грибов-трутовиков, среди которых ею были изучены Тга-metes suaveolens, Cariolus zonatus, Laetiporus sulphureus, Gloeo-phyllum sepiarum, Lenzites betulina и Coltricia perennis (табл. 4.5).

При этом, что особенно важно, у культивируемого мицелия максимум накопления большинства аминокислот, судя по примеру Т. suaveolens, достигался уже на восьмые — девятые сутки роста, что практически вполне приемлемо, хотя и уступает скорости роста специально отобранного для пищевых целей штамма Polyporus squamosus А. К. Торева (1975).

Количество отдельных аминокислот в мицелии среди культур, испытанных Р. А. Масловой, достигало у преобладающих в гидролизате, как аланин, аспарагиновая и глютаминовая кислоты и лейцин, 4—5% от сухой массы мицелия. Лизина накапливалось порядка 2%. Не хватало в гидролизате культивируемого мицелия только присутствовавшего в гидролизате плодовых тел триптофана (табл. 4.5).

4. Метаболизм и роль мочевины у грибов

Конечным продуктом распада белка у живых организмов могут быть аммиак и диамид угольной кислоты или мочевина, которая занимает в обмене грибов совершенно особое и специфичное место. Иллюстрацией процесса биосинтеза мочевины у грибов служит образование ее из аргинина по следующей схеме:

^С— NH (СНа)з СН—NH2COOH + НаО ->•

Аргинин> СО (NH2)a + NHa (СНа)з СН—NHa

I

СООН

Мочевииг Орнитин

Может она образовываться, например, у дрожжей также из нуклеиновых оснований (рис. 4.4/Di Carlo et al., 1952).

N=CNHa HN—CO HN—CO HN—CO

I I Hn I I „ I I rn II /NH2

ОС СН н*° -»ОС CHik-^OC СНа СОг - ОС СН2 -*СОЦитозин Уридин Гидроуридии Гидрооротовая Мочевина

I II II II NH3

" — —CHg

кислота

Рис. 4.4. Образование мочевины у дрожжей из пиримидиновых оснований

У животных мочевина представляет собой конечный продукт распада белка, выключаемый из обмена, тогда как у грибов она имеет совсем другое значение. Мочевина широко распространена у грибов и обильно накапливается в мицелии, особенно у гимено-мицетов в период созревания плодовых тел и особенно в их гиме-нии. Обмен мочевины у грибов подробно изучался в многочисленУ грибов

У зеленых растений

У животных

белок

Аминокислоты'

белок

Аминокислоты

белок

Амино- ~~ кислоты

_ белок

Аминокислоты

Аминокислоты

Аспарагин

NHi

Мочевина

Аминокислоты

Рис. 4.5. Схемы, сравнивающие метаболизм мочевины и запасных аминокислот

у животных, фотоснитезнрующнх растений н грибов

Аргининосукцимат

nhch(cooh)ch2cooh hn=cnh(ch2),ch(nh2)cooh ^ и

+NH3 /* ^Z-cymtiHar

щкцинат J/ C02 + 2NH, Г2 ^

' hn=cnh(ch2)3ch(nh2)cooh

а Аргинин

H2NcoNHfcH2)3eH(NH2)cooH V у у

ЦитруМин ь 1 ^//^2°

H-N-CO-NHj *^ /

Мочевина /

H2N(CHj3CH(NH2)C00H "

Орнитин

сн2сн2соон

Антпн КарЕомил-СНСООН глутамат

NHC0NH, H2NC00P

Кар5омилфосфат ных работах Иванова, относящихся к двадцатым годам нашего века (Иванов, 1928; Иванов и Цветкова, 1936). Особенно большое количество мочевины было им обнаружено в плодовых телах дождевиков: Lycoperdon содержал ее до 10% от сухой массы, Bovi-sta — до 12%, а шампиньоны еще больше. При помещении созревшего плодового тела в атмосферу аммиака количество мочевины в гимении повышалось до 14%. Однако в растворе сахара мочевина исчезала, расщепляясь ферментом уреазой до углекислоты и аммиака, который расходовался затем на синтез аминокислот и протеина, сопровождавшийся ростом плодового тела. Из этого можно было сделать вывод, что мочевина представляет собой у грибов запасное вещество с функцией, аналогичной функции аспарагина и глютамииа у высших зеленых растений, у которых количество аспарагина повышается в темноте при отсутствии синтеза углеводов и уменьшается, расходуясь на синтез белка и рост,, при новом поступлении углеводов.

Принципиальные различия в азотном обмене у животных, где мочевина является отбросом, у грибов, где она имеет функции запасного продукта, и у растений, где эту функцию несет аспара-гин, приведены на рис. 4.5.

Особое значение мочевина имеет в биосинтезе аминокислот аргининового цикла, входящих в состав гистонов, основных белков, играющих ведущую роль в процессах инициации репликации хроматина и стимуляции или репрессии транскрипции рибонуклеиновых кислот. Обмен в этом цикле идет по схеме рис. 4.6.

Этот цикл обратим на всех его этапах, а подобное направление биосинтеза подтверждено работами с применением мутантов Neurospora (Вагнер и Митчелл, 1958).

5. Процессы траисметилирования и образования аминов у грибов

В области соединений азота для грибов не менее специфичны, чем синтез мочевины, синтезы аминов и азотсодержащих спиртов, альдегидов и кислот, видимо, играющих у них экологическую роль, связанную с влиянием на проницаемость мембран. Из соединений этого типа у грибов широко распространены холин и его производные — ацетилхолин и мускарин из Amanita muscaria, бетаины (Андреева, 1967), многочисленные летучие амины базидиомицетов (List, 1958; Stein von Kamienski, 1958) и целый ряд других соединений сходного типа, как например серотонин у Paneolus сатра-nulatus и близкие к нему по строению псилоцибин из Psylocybe mexicana (Hofmann и др., 1958, 1959) и буфотенин из видов мухомора (Wieland, Motzel, 1953).

Путь образования аминов у грибов пока не вполне ясен. Вероятно, у грибов он ближе всего к пути формирования их у животных и происходит при участии моноаминооксидазы (МАО, по терминологии медиков). Примером такого процесса может служить образование гистамина из гистидина. Процессы трансметилирования, участвующие в образовании ряда веществ типа производных холина и серотонина, служат одновременно для образования многих антибиотиков, а также из урацила или цитозина, тимина и пиримидинового компонента витамина Вь Процессы трансметилирования и биосинтез аминов связаны в едином метаболическом цикле, где донорами метальных групп являются либо пул фолиевой кислоты, либо метионин, а переносчиками метиль-ной группы — 5-аденозилметионин (SAM) или производное холина — бетаин. Детали всего обменного пула формирования аминов, азотсодержащих спиртов и метильных производных объединены в схеме на рис. 4.7.

Как показали миланские биохимики (Ciusa, Barbiroli, 1962), SAM является в организме животных агентом детоксикации очень многих токсических циклических соединений. Он функционирует и у бобовых растений, в результате чего в них накапливается тригонеллин и гомарин. Поскольку последние соединения встречаются и у грибов, видимо, реакции с участием SAM функционируют я у них.

Участие процесса траисметилирования в биосинтезе нуклеиновых кислот было обнаружено в опытах на мутантах Neurospora crassa, у которых при метиониновом голодании наблюдались снижение на 30% биосинтеза РНК и пониженный синтез белка. В качестве одного из продуктов обмена этого цикла в других опытах на мутантах N. crassa был обнаружен ацетилгомосерин, вероятно, являющийся побочным продуктом биосинтеза метионина. С биосинтезом аминокислот и простейших пептидов связано образование многих полипептидных антибиотиков' и токсинов грибов, например трипептида пенициллина, дипептида лакомаразмина и Других.

Как можно видеть из рис. 4.7, биосинтез аминов у грибов тесно связан с формированием бетаинов и холина, которые встречаются у них в значительных количествах. Примером этому могут служить анализы содержания бетаинов (Андреева, 1967) и холина (Корякина, 1967) в плодовых телах высших базидиомицетов. При исследовании около 60 видов этих грибов, входящих в порядок Agaricales, особенно богатыми бетаинами оказались содержащие их от 4 до 5% от сухой массы четыре вида рода Boletus, в особенности белый гриб Boletus edulis, а также два вида сыроежек и мухомор Amanita vaginata.

Холина в высших базидиомицетах оказалось примерно в 10 раз меньше, чем бетаинов, и его количество колебалось сильнее (от 0,075 до 0,9% от сухой массы). Наиболее обильно он был представлен у рода Ramaria из порядка Aphyllophorales (0,6—0,9%), у Boletus edulis и некоторых видов Lactarius (0,7—0,8%) из порядка Agaricales (Корякина, 1967).

На азотном обмене грибов довольно хорошо прослеживается вероятная эволюция их обмена в направлении усложнения участвующих в нем ферментных систем. С этих позиций их можно сгруппировать в три основные категории.

t-co2 t'

HOCH2CH(NH2)COOH

Серии ,

Цистатионин I

HSCH2CH(NH2)COOH—r i 5

цистеин | l

HOCH2CH2CH(NH2) COOH

Рис. 4.7. Биосинтез аминов и холииа при участии системы трансметилирования

1. Формы с отсутствием системы нитрат

страница 22
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.07.2019)