Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

клеточных структур.

1. Содержание воды и сухих веществ

В мясистых плодовых телах грибов и в их мицелии количество сухого вещества не превышает 10—20% и во многих из них доля воды составляет свыше 90%. Количество ее меняется в зависимости от возраста плодового тела гриба и наличия доступной влаги, включая и влажность воздуха (Рипачек, 1967). Например, у Gano-derma applanatum молодые плодовые тела содержат воды 93%, старые — 81 %, плодовые тела из сухой местности — 74%, а споры 20% и менее.

В структурах, предназначенных для сохранения вида в неблагоприятных условиях, в частности при высушивании таких, как склероции или споры, доля воды много меньше и не превышает 10—20%. В многолетних кожистых и деревянистых плодовых телах грибов количество воды обычно достигает свыше 50%.

В элементарном составе грибов очень типичной является большая доля азота, составляющая порядка 7—8% от массы сухого мицелия. Доля углерода и кислорода составляет в нем порядка 40% каждого, водорода — 2—3%, а зольных элементов — около 7—8% от общей массы сухого вещества. Распределение долей от массы сухого мицелия, приходящихся на главнейшие группы органических соединений, приведено в табл. 1.1.

Таблица 1.1

Состав плодового тела, спор и мицелия грибов в % от массы сухого мицелия

Органические соединения Плодовое тело Споры Мицелий

Вода

Масса сухого мицелия 91

9 17 83 —

Азотистые вещества (белки) Жиры

Гликоген и др. полисахариды

Маннит

Сахара

Лецитин

Эргостерин

Вещества оболочки (хитин) Зола

Фосфор золы (от .массы всей золы) Литература 41

1—2 31 6

5

6—7 7,5 25

Курсанов, 1940 27 1

21

0,7 1,6

0,1 13,5

6,5 66,05 Фостер, 1950 12

34

45

5,5

Smithies, 1952

Сходный состав имеет мицелий продуцента пенициллина Peni-cillium chrysogenum, получаемый по окончании ферментации пенициллина (табл. 1.2), только золы в нем оказывается несколько больше (порядка 11—12%), что, видимо, зависит от особенностей сильно нагруженной элементами питания ферментационной среды.

С другой стороны, у форм, обитающих в природе на растительных субстратах, а не на почве, как продуцент пенициллина, например у дереворазрушающих грибов, количество золы оказывается много меньше, не превышая 3—5% (Рипачек, 1967).

2. Клеточная оболочка грибов

Довольно большую долю массы сухого мицелия грибов составляет их клеточная стенка, а именно от 5 до 15%. Состав ее сильно варьирует и часто весьма специфичен для определенных таксономических групп грибов. Это можно видеть иЪ примеров ее состава у представителей дрожжей, хитридиевых и мукоровых грибов — зигомицетов, приведенного в табл. 1.3 (Aronson, 1965).

Структурно оболочки грибов построены на основе двухфазной системы, в которой имеются микрофибриллы, включенные в аморфную массу матрикса. По данным электронной микроскопии, она состоит не менее чем из двух слоев с различно направленной ориентацией фибрилл. Внутренний слой обычно ориентирован по главной оси клетки, наружные—под углом к ней (рис. 1.1).

\ t I | .Ascomycetes Basidlomycetes'

Рис. 1.2. Строение пор в клеточных перегородках вегетативных образований сумчатых и базиди-альиых грибов: Р — парентосо-мы (Мооге, 1965)

Рис. 1.1. Строение и развитие клеточной стенки грибов: / — ненапряженная зона кончика гифы; 2 — зона образования поперечных фибрилл методом интус-сусцепции, проникновение микрофибрилл; 3 — область продольного растяжения фибрилл (область расслабления); 4 — область формирования внутреннего слоя жестких продольных фибрилл (область рнгидификацни и прекращения развития наружной сети фибрилл) (Burnett, 1968)

У дрожжей оболочка обычно многослойная, причем в наружном толстом слое локализован маннан, во внутреннем тонком — глю-кан. У водных грибов, например у Allomyces, оболочка образует ложные перегородки — псевдосепты, напоминающие спицы колеса. У сумчатых и базидиальных грибов наблюдаются настоящие перегородки— септы. У сумчатых септы между клетками обычно имеют одну простую пору, по обе стороны которой в процессе ее формирования можно видеть по паре осмофильных телец Воронина. У базидиальных грибов эти поры нередко бывают очень сложными, снабженными колпачками — парентосомами (рис. 1.2). Такие поры были найдены в плодовых телах и ризоморфах ряда высших базидиомицетов (Мооге, 1965; Burnett, 1968). Однако до настоящего времени остается не вполне ясным, относить ли это различие в структуре септальных пор аско- и базидиомицетов к их таксономической принадлежности или к гаплоидной и гомокариотической структуре генома сумчатых и к ди- и гетерокариотической природе базидиальных грибов. Таких исследований пока еще нет, но их значение для эволюционных и таксономических построений в царстве грибов весьма принципиальное.

Много нового добавили к изучению септальных пор грибов исследования на электронно-микроскопическом уровне (Flegler et al., 1976; Камалетдинова, Васильев, 1982). Во-первых, стало известно, что долипоры базидиальных грибов являются структурами, видимо, герметически изолирующими клетки мицелия друг от друга вплоть до начала образования ими плодовых тел (Flegler et al., 1976). Эта изоляция осуществляется растворяемыми про-теолитическими ферментами и одновременно осмофильными (содержащими белки и липиды) двусторонними пробками, которые исчезают к моменту формирования плодовых тел. Их исчезновение сопровождается перфорациями парентосом и сообщение между клетками гиф восстанавливается.

Последние наблюдения над септами в плодовых телах диско-мицетов (например, Peziza badia—Камалетдинова, Васильев, 1982) показали, что сходные разобщающие клетки гиф структуры существуют и у класса сумчатых грибов. В их формировании принимают участие тельца Воронина, образующиеся в колбообразных инвагинациях клеточной мембраны, осмофильное содержимое которых (тельце Воронина) высвобождается близ септы и располагается у отверстия септы, постепенно проникая в нее, создавая при этом замыкающее ее устройство. Дальнейшему проникновению тельца Воронина в вышележащий гимениальный слой, видимо, препятствует специальная перфорированная структура, лежащая над порой септы в материнской клетке будущей сумки, которая оказывается полностью изолированной от проникновения субмикроскопических органелл из субгимениального слоя. Подобные же изолирующие структуры наблюдаются и в формирующихся в плодовых телах парафизах.

Сходные структуры имеются и в спорулирующем мицелии несовершенных грибов, содержащих тельца Воронина, например у Arthrobotrys conoides. У продуцента пенициллина дейтеромицета Peniciltium chrysogenum была обнаружена в септе структура, в точности соответствующая найденной Камалетдиновой и Васильевым у дискомицета Peziza badia (Kurilowich et al., 1980).

Скелетные основы оболочек грибов составлены кристаллически организованными полисахаридами: целлюлозой, хитином, хитоза-ном, маннаном, глюканами и другими. Все они имеют линейную структуру с ^-1,4-связями исходных компонентов — мономеров гек-соз, амино- и ацетаминогексоз. По результатам микрохимического тестирования (окраска рутениум красным) ранее считалось, что в составе клеточных оболочек грибов имеется пектин. Однако результаты химического анализа не подтвердили в ее составе входящего в структуру пектина мономера галактуроновой кислоты (Aronson, 1965).

Хитин и хитозан для большей части грибов очень характерны в составе их оболочек как азотсодержащие полимеры. При этом хитин грибов очень сходен с хитином насекомых и ракообразных,по было подтверждено картиной их дифракции в рентгеновских лучах. Однако азота в хитине грибов меньше, чем у животных, и среди его составных частей была обнаружена метилпентоза, называемая мицетозой. Хитин у грибов удается обнаружить микрохимически по методу Ван Висселинга, с помощью частичного щелочного деацетилирования и последующей реакцией на хитозан и по дифракции Х-лучей. Он не был найден только у оомицетов, таких, как сапролегниевые и пероноспоровые грибы. Ранее считалось, что хитин отсутствует у дрожжей, однако он содержится в клеточных перегородках — септах сахаромицетов (Кулаев, 1975).

В настоящее время установлено, что хитин можно обнаружить у Chitrydiales, Monoblepharidales, Protomycetales, Hyphochytridiales, у всех Endomycetales, Blastocladiales, Mucorates, Entomophthora-les, у всех сумчатых и базидиальных грибов и происходящих от них Fungi imperjecti (дейтеромицетов). Исключение составляют Oomycetes, у которых из полисахаридов в оболочке присутствует целлюлоза, полностью отсутствующая у представителей дрожжевых грибов.

В течение последнего времени в связи с выявлением возможности практического использования хитина грибов для синтеза полимеров появилось довольно много исследований с данными по более тонкому изучению его в сопоставлении с хитином ракообразных (табл. 1.4). Ацетата и D-глюкозамина меньше всего

Таблица 1.4

Физико-химические свойства образцов хитина микроскопических грибов и панциря краба (% от массы образца) (Феэфилэва и др., 19S0)

Образец Содержание, % Содержание, %

азот углерод водород ацетат D-глю-коза-мин Пен-тоэа Общие сахара

А/-ацетнлТ-)-глюкозамин (из ла- 6,035 43,40 6,99 29,8 69,0 0,54 0,59

боратории химического завода)

Хитин краба Cancer magister 6,37 43,74 6,87 36,8 66,4 0,76 0,43

Хитин Aspergillus niger 4,99 43,77 6,44 24,2 51,7 1,75 4,65

Хитин Cunninghamella japonica 5,43 42,75 6,72 31,0 69,2 0,94 0,83

Хитин Blakeslea (Ckoanepkora) 5,88 42,17 6,44 26,4 63,3 0,96 0,91

trispora

Теоретически вычисленное со- 6,40 43,80 5,44

держание элементов в хитине

у Aspergillus niger, что объясняется более высоким содержанием пентоз и глюкозы в составе [J-глюкана и двух а-глюканов оболочки гриба. Анализ дифрактограмм показал идентичную кристаллическую структуру хитина грибов и крабов с несколько большей упорядоченностью у последних. Кроме того, хитин грибов в противоположность пластинчатой структуре хитина крабов имел волокнистое строение (Феофилова и др., 1980).

Заменяющий хитин у некоторых мукоровых грибов хитозан, обнаруживаемый при слабом кислот

страница 2
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.09.2019)