Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

бан, 1972). Безазотистый меланин грибов, вероятно, синтезируется подобно стеролам в шунте терпенов, тогда как синтез индольного меланина, видимо, относится к азотному обмену и протекает по пути, изученному у животных, исходящему из шикимовой кислоты. Синтез последней описывался выше и подробно изучен на модели мутантов Neurospora crassa.

Путь биосинтеза индольного меланина исходит из тирозина и протекает с участием молекулярного кислорода и обильного у грибов фермента тирозиназы, трансформирующей тирозин сначала в диоксифенилаланин (ДОФА), затем в дофахинон и, наконец, после образования пятичленного азотсодержащего кольца, в 5,6-ди-оксииндол-2-карбоновую кислоту. Последняя при действии окси-дазы трансформируется в красный пигмент ДОФА-хром со свойствами хинона, теряет карбоксильную группу, превращаясь в 5,6-диоксииндол, и окисляется затем в соответствующий хиной, способный в дальнейшем при окислении полимеризоваться, образуя меланин.

Пути образования меланина у паразита хлопчатника Verticil-Hum dahliae (Bell et al., 1976; Sete, Yonohara, 1977; Stipanovic, Bell, 1977), у паразита риса Piricularia oryzae (Sisler, Tokousbali-des, 1979) обобщены Сислером. Этот путь биосинтеза меланина исходит из ряда гидроксилированных и окисленных нафталинов,, как сциталон и вермелон, из которых далее формируется 1,8-ди-гидроксинафталин, конденсирующийся в меланин. Угнетение три-циклазолом образования меланина у P. oryzae не сопровождается подавлением синтеза сходного с его предшественниками токсина P. oryzae — пирикуляриола, а, наоборот, усиливает его продукцию,, что указывает на конкуренцию его биосинтеза с биосинтезом меланина.

Грибы способны образовывать и другие конденсированные соединения, например, имеющие характерное пятичленное лактонное кольцо тетроновой кислоты (Bu'Lock, 1961). Эти соединения образуются путем конденсации какой-либо оксикислоты, чаще молочной или яблочной, с другой кислотой, например уксусной:

RXCH (ОН) СООН + R2COOH

I -н2о,онI

RXCH СО R2

I I

О— со

Особенно часто этот тип соединений встречается у видов рода Penicillium (P. charlesii, P. viridicatum, P. terrestre, P. cinerascens)y хотя они есть и у других грибов (табл. 3.8).

В числе образуемых грибами органических кислот встречаются и такие, которые синтезируются путем дополнительных трансформаций кислот цикла Кребса. К таким относится образуемая Aspergillus terreus и A. itaconicus итаконовая кислота, видимо, получающаяся в результате метилирования по второму углероду и окисления янтарной кислоты:

4 СООН

I

3 СНа

I

2 С=СНЙ 1 СООН

Она имеет большое практическое значение как сырье для изготовления синтетических полимеров. Очень часто встречаются у грибов также гетероциклические соединения с включением в углеродный скелет какого-либо другого атома, чаще всего азота или серы, или с перемежающейся конденсацией аминокислот с жирными кислотами, например, при синтезе антибиотиков рода Fusarium, носящих название депсипептидов.

4 Зак. 261

ГЛАВА 4

АЗОТНОЕ ПИТАНИЕ ГРИБОВ. ФУНКЦИЯ СОЕДИНЕНИИ АЗОТА В МИЦЕЛИИ ГРИБОВ И ИХ БИОСИНТЕЗ

1. Азотное питание грибов

По сравнению с фотосинтезирующими организмами в мицелииг грибов азота намного больше и азотный обмен у них сильно развит, хотя по объему затрачиваемого на него материала уступает углеродному. Азота в мицелии грибов содержится в 5—6 раз меньше углерода. Однако в питательных средах приходится поддерживать соотношение C/N порядка 40/1 (например, в среде Чапека)^ что объясняется использованием соединений углерода в качестве источника энергии. Вследствие этого углерод в сравнительно небольшой степени удерживается мицелием, тогда как азот, за немногими исключениями, когда его соединения служат источниками энергии (окисление аммиака или переработка дезаминированных. аминокислот), остается в нем целиком.

Азот у грибов входит в состав оболочки (в хитин и хитозан),, в белки, пептиды и аминокислоты, в витамины, в большую часть кофакторов и в белковую часть ферментов, в пурины и пиримиди-ны, т. е. в основания нуклеиновых кислот.

По характеру их питания азотом Роббинс делит грибы на четыре группы, использующие:

1) органический азот, NH3, N03- и N2 (т. е. газообразный азот атмосферы);

2) органический азот, NH3 и N03~;

3) органический азот и NH3;

4) только органические соединения азота.

Усвоение атмосферного азота грибами. По имеющимся в научной литературе данным, усваивать атмосферный азот способна сравнительно узкая таксономическая группа грибов, образующих эндотрофную микоризу, относящаяся к родам Phoma (у вересковых растений) и Rhizoctonia или Orcheomyces (у орхидных — Neottia nidus avis и других).

Первые данные по фиксации азота у Phoma betae были получены в 1901 г. Сайда. Далее более детально этот вопрос был изучен в 1907 г. Тернетцем, который установил эту способность имеющимися в то время в его распоряжении методами для пяти: разновидностей Phoma radicis, представляющих собой симбионтов брусники, клюквы, вереска, подбела и Tetralicus. К подобным, содержащим эндотрофную микоризу из рода Phoma, растениям можно, видимо, сейчас отнести также рододендрон, багульник и пустынный кустарник казуарину.

Усвоение азота у трех разновидностей Phoma по данным Тер-нетца, оказалось не уступающим Azotobacter, и составляло от 10,92

до 22,14 мг азота на 1 г использованной глюкозы, при параллельно испытанной энергии усвоения атмосферного азота у Azotobacter порядка 10,66 мг азота на 1 г глюкозы. Позднее доказывалось усвоение азота атмосферы у Phoma casuarinae, причем в этих целях был использован меченый азот при выращивании этого организма иа синтетической среде с сахарозой в атмосфере газовой смеси, содержащей кислород и изотоп азота 15N2. Более поздние опыты с этой культурой не подтвердили предшествовавших данных, поскольку, по-видимому, они проводились с долго поддерживавшимся в искусственной культуре штаммом, который мог утратить способность усваивать азот.

У Orcheomyces (или Rhizoctonia), симбионта орхидных, усвоение азота оказалось близким по объему к Azotobacter (9,8—13,3 мг на 1 г усвоенной глюкозы), но для этого организма доказательства усвоения им азота менее убедительны. В последнее время есть сведения об усвоении атмосферного азота грибами из родов Rho-dotorula и Pullularia (Nicholas, 1965). Анализ этой способности у образователей эктотрофных микориз из числа базидиомицетов привел к отрицательным результатам.

Вопрос об усвоении грибами атмосферного азота еще недостаточно изучен и окончательно не решен. Однако с точки зрения их экологии вряд ли можно сомневаться, что эта способность им присуща, в частности всем эндотрофным микоризам вересковых и многих других растений, характерных для примитивных северных, высокогорных и пустынных почв и бедных азотом торфяных •формаций болот. Иначе нельзя было бы объяснить возможность существования в этих условиях порой очень мощной растительности (например, лиственничной тайги) в обстановке полного отсутствия бобовых растений и не выносящего кислого рН подзолистой и заболоченной почвы азотобактера. Все подлески таких растительных формаций состоят обычно из содержащих микоризу из рода Phoma вересковых: рододендрона, голубики, черники, брусники или багульника и клюквы. Взаимоотношения видов Phoma с их растениями-хозяевами, видимо, сходны со взаимоотношениями бобовых растений и клубеньковых бактерий из рода Rhizobium.

Усвоение нитратного азота грибами. Большая часть грибов способна утилизировать ион NO^~ как единственный источник азота. До 90% грибов усваивают иоиы N03- и N02~, так как содержат систему ферментов, называемую нитратредуктазой. К их числу, например, принадлежит Aspergillus niger (Терентьева, 1966) или Fusarium oxysporum (Said, Harhash, 1966). He усваивают нитраты только некоторые Saprolegniaceae (исключением из числа которых является использующая их Apodachlya brachynema), а также Blastocladiales и некоторые высшие базидиомицеты. У иих система нитратредуктаз, видимо, отсутствует.

Поскольку эта система является чаще адаптивной и развивается после определенной лаг-фазы, правильнее испытывать способность грибов к усвоению нитратов уже на заранее выращенном мицелии, отмывая его от первоначальной питательной среды перед

4*

99

переносом в среду с нитратами (Nicholas, 1965). Тогда количество» усваиваемого N03~-HOHa может сильно увеличиться. На первом этапе усвоения иона N03_ происходит его восстановление в ион NO2-, который в аэробных условиях может накапливаться в среде в концентрациях до 10_3—10~2 моль/л и проявлять токсический эффект, мешающий дальнейшему усвоению нитрата (Walker, Nicholas, 1961). Например, рост Neurospora crassa ингибируется при достижении концентрацией NaN02 уровня 1 • Кг-3 моль/л и выше, что сопровождается накоплением нитрита в мицелии. Подобное же наблюдалось и у дрожжей.

Существуют виды грибов, усваивающие ион N03~ лучше, чем ион NRt"1", например Alternaria poonensis. Не усваивает N03~-HOH Penicillium ammoniophylum, описанный Шапошниковым и Ман-тейфель, и плохо усваивает ряд мукоровых грибов, среди которых находятся Phycomyces blakesleeanus, Rhizopus nigricans, Zygor-hynchus moelleri, виды Absidia и Mucor. Из числа базидиомицетов> слабо усваивают нитраты виды Marasmius, Lenzites trabea, Pleuro-tus ostreatus и ряд других.

Усвоение грибами нитритов. Грибы более толерантны к иону азотистой кислоты, чем бактерии, что связано с их способностью* переносить низкие значения рН. Большая часть видов грибов, усваивающих нитраты, усваивает и нитриты, если этому не препятствует токсичность HN02, как в случае дрожжей и растущей в кислой среде Cereospora (Thind, Mandahar, 1965). Ион N02~ менее токсичен, чем сама азотистая кислота (HNO2), поэтому в; нейтральных средах усвоение этого источника азота усиливается. Хорошо используют нитрит Fusarium niveum, Phymatotrichum om-nivorum, Scopulariopsis brevicaulis, Coprinus sp., Rhizophlyctis rosea.

У Scopulariopsis brevicaulis скорость усвоения нитрита соизмерима со скоростью усвоения нитрата и иона аммония, а именно составляет 1,2 мг азота на 1 г масс

страница 19
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Химический каталог

Copyright © 2009
(23.03.2016)