Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

ных грибов, доходит к концу роста до 13—18% общего состава. Судя по уровню коэффициента насыщения ненасыщенность фосфолипидов у этого рода еще более выражена, чем в случае жирно-кислотных компонентов общих липидов. Состав жирных кислот фосфолипидов у исследованных видов сходен, за исключением большого преобладания у Е. conica пальмитолеиновой кислоты (20—23% Ge:i).

Из числа дейтеромицетов исследовался состав общих липидов четырех видов (в числе пяти штаммов) хищных грибов из рода Arthrobotrys, специализированных на залавливании нематод (Рад-жабова и др., 1980). Фракционный состав этих липидов довольно закономерно отличается в зависимости от используемой для их выращивания среды, причем, хотя на среде Мейзе с глюкозой количество их оказывается большим, чем на среде Стефанини с сахарозой, количество фосфолипидов при росте на последней возраста* ет в 2—3 раза. У всех видов Arthrobotrys на обоих средах в составе липидов обильно представлены триглицериды (от 25 до 80%) и стеролы (до 12%). Последние являются компонентами биогенеза терпенов, продукты которого, видимо, участвуют в форме латексов; и токсинов в актах хищничества грибов этого рода (Беккер, 1972). Жирно-кислотный состав общих липидов, в котором преобладают пальмитиновая, олеиновая и линолевая кислоты, относительно узок,, что, как и в случае Blakeslea trispora, можно объяснить конкуренцией этого пула с шунтом терпенов (Arthrobotrys, как и Blakeslea^. синтезирует каротиноиды и, кроме того, много других веществ,, формирующихся по этому пути).

Также относительно узок жирно-кислотный состав общих липидов у продуцента сесквитерпенового антибиотика трихотецина^ формирующегося также в шунте терпенов, микопаразита Tricho-thecium roseum. Однако его отличает обилие накапливающихся^ одновременно с антибиотиком на третий-четвертый дни культивирования высокомолекулярных сильноненасыщенных жирных кислот, в частности арахидоновой, количество которой не уступает-обнаруживаемому у Entomophthora (Зеленева и др., 1979).

При сравнении жирно-кислотного состава фосфолипидов акти-номицетов и грибов (Ковальчук и др., 1980) обнаруживается сходство по содержанию пальмитиновой, пальмитолеиновой и олеиновой кислот. Отличие состоит в меньшем диапазоне вариаций в числе атомов углерода в цепи у актиномицетов, в большей насыщенности жирных кислот и обилии их с нечетным числом атомов углерода в цепи.

По проценту жирных кислот с нечетным числом атомов углерода в цепи особенно сильно отличаются от актиномицетов сапрофитные мукоровые грибы родов Blakeslea и Cunninghamella, в фос-фолипидах которых они полностью отсутствуют, что указывает на преобладание у них обычного пути синтеза и деградации жирных кислот с участием ацил-КоА. Напротив, наличие жирных кислот с нечетным числом атомов углерода указывает на изменения путей: их биосинтеза со включением малоната без дальнейшего декарбок-силирования (см. рис. 3.8). Сближение в этом отношении с акти-номицетами возможно для паразита насекомых Entomophthora н хищного гриба Arthrobotrys, но насыщенность жирных кислот,, обеспечивающая им более свободное функционирование мембран-но-связанных ферментов, у грибов выше. Необходимо отметить, что наиболее высокомолекулярные и сильноненасыщенные жирные-кислоты (например, арахидоновая) встречались исключительно у мико- или энтомопаразитов (Trichothecium и Entomophthora), а также у некоторых паразитов растений из числа оомицетов, как Pythlum и Phytophthora (см. Weete, 1980).

Как уже упоминалось выше, особенно важную структурную роль липиды, в том числе и жирные кислоты, играют в строении клеточных мембран, как ограничивающих клетку в целом, так на ее вакуоли и митохондрии. Данных в этом направлении, касающихся грибов, пока немного и они ограничиваются примерами из числа дрожжей. Жирно-кислотный состав плазмалеммы и мито-хондриальных мембран близок и, как и в общих липидах, характерен преобладанием пальмитиновой, олеиновой, а также пальмит-олеиновой кислот.

Однако главным определяющим свойства различных мембран компонентом являются не столько жирные кислоты, сколько их сочетания с другими компонентами фосфолипидов, в частности •с холином в фосфатидилхолине (PC), с этаноламином в фосфати-дилэтаноламине (РЕ), с инозитом в фосфатидилинозите (PI), с се-рином в фосфатидилсерине (PS) и с дифосфатдиглицерином в кар-диолипине (CL). Все эти формы фосфолипидов встречаются у грибов, и сочетания их в структуре плазмалеммы и тонопласта отличаются много сильнее, чем жирно-кислотный состав (табл. 3.5).

Таблица 3.5

* Фосфолипиды выражены как процент липидного фосфата.

Прежде всего липидов в тонопласте примерно в 2 раза больше, чем протеина, тогда как в плазмалемме отношение обратное. Основной фон в липидах мембран составляют не фосфолипиды, а стеролы, превышающие по молярности фосфолипиды, особенно в плазмалемме в 3—9 раз. Главным из них, особенно в плазматической мембране, является эргостерин. По составу отдельных фосфолипидов в клеточной мембране и тонопласте тоже имеются различия, вероятно, имеющие отношение к различиям в их функциях. Например, в плазмалемме отсутствует лизофосфатидилхолин, тогда как только в ней обнаруживается фосфатидная кислота.

При общем анализе фосфолипидных компонентов у грибов из различных таксономических групп выявляется общее правило обилия во всех их группах PC и РЕ. В группах сумчатых и высших

Состав плазмалеммы и тонопласта Saccharomyces cerevisiae (по Weete, 1980)

Компоненты Плазмалемма Тонопласт

2,1 0,66

6,4 40,0

Нейтральные липиды (% от ОЛ) .... 93,5 60,0

Эргостерин (% от нейтральных липидов) 26,2 6,05

Стеролы/ фосфолипиды 4,65 0,16

8,97 2,9

34 33

0 5

20 15

28 43

Фосфатидная кислота 15 0

3 4

базидиальных грибов учащаются встречи реже наблюдаемых у низших грибов PS и PI, тогда как у дрожжей почти в равной мере с ними представлен и CL. Отмечается также не только качественное, но и количественное сходство в наборе фосфолипидов,. например у всех близких к роду Saccharemyces дрожжей, у представителей родов Fusarium и Cephalosporium.

Состав фосфолипидов разного типа в плазмалемме, митохондриях, микросомах и тонопласте дрожжей и в респираторных частицах спорыньи, приведенный в табл. 3.6, показывает наиболее*

Таблица 3.6

Состав глицерофосфолипидов субклеточных фракций Saccharomyces cerevisiae, S. carlsbergiensis и Claviceps purpurea (Weete, 1980)

Вид и фракция Фосфолипиды. %

PC РЕ PI CL РА PS PG

Saccharomyces cerevisiae

Клеточный гомогенат 29 14 13 7 2 5 3

Мембрана протопласта 26 40 26 — 5 —. —

Вся оболочка 45 15 30 5 5 —. —

Плазмалемма 34 20 28 — 15 — —

Митохондрии 38 29 9 13 0,3 2 0,7

Промитохондрии 41 18 19 7 — 7

Тонопласт 33 15 43 — — — —

Микросомы 41 12 28 * 2 1 7 —

5. carlsber giensis

Митохондрии (+инозит)

внутренние 24 28 10 9 —. 8 —

внешние мембраны 44 16 11 6 —? 3 —

Митохондрии (— инозит) 22 15

внутренние

4 13 — — —

внешние мембраны 78 9 3 1

Claviceps purpurea Респираторные частицы (митохондрии?) 27 18 28 — — 13 —

Примечание. РА — фосфатидная кислота, PG — фосфатидилглицерин,.. PC—фюсфатидилхолин, РЕ — фосфатидилэтаноламин, PL—фосфатидилинозит, CL—кардиолипин, PS—фосфатидилсерин.

широкое разнообразие этих компонентов в митохондриях и наиболее узкое в составе PC, РЕ и PI в тонопласте. Постоянно преобладают во всех фракциях мембран PC, РЕ и PI. Структурная роль стеролов, в особенности эргостерина, пути биосинтеза которого излагаются ниже, несомненно очень велика для мембранных образований, так же, как и роль мембранных белков, которая, к сожалению, еще недостаточно изучена.

Синтез терпенов и ароматических соединений

Шунт терпенов у грибов особенно часто несет функции обмена 'С экологическим назначением, так как в нем синтезируется особенно большое количество соединений типа антибиотиков, токсинов, пигментов и других веществ с конкурентной, агрессивной (у паразитов) и защитной функцией. Этот путь биосинтеза начинается с ацетилкоэнзима А как и биосинтез жиров (см. рис. 3.12/МП-ler, 1961), в частности с образования, при конденсации двух молекул ацетил-КоА, ацетоацетилкоэнзима А, т. е. четырехуглерод-ного продукта из двух, содержащих по два атома углерода. Во втором этапе этого пути биосинтеза происходит повторная конденсация ацетоацетил-КоА с ацетил-КоА с образованием шести-углеродного соединения, метилоксиглутарил-КоА. Утрачивая в дальнейшем связь с коэнзимом А, это соединение трансформируется в мевалдовую кислоту, содержащую кроме карбоксила еще и альдегидную группу.

В четвертом этапе биосинтеза терпенов это соединение восстанавливается с образованием мевалониевой кислоты, у которой альдегидная группа мевалдата заменена спиртовой. Одновременное наличие у мевалоната спиртовой гидроксильной и карбоксильной групп наделяет это соединение способностью к дальнейшим процессам циклизации и конденсации. В результате этого оно часто является исходным пунктом для дальнейших биосинтезов .многих циклических соединений типа антибиотиков, пигментов и других, которые образуются при конденсации его с содержащими различное число атомов углерода фрагментами ацил-А.

Однако основной путь биосинтеза обычно приводит к фосфо-рилированию мевалоната, который в следующем, пятом, этапе этого метаболизма декарбоксилируется, трансформируясь в изо-лентенилфосфат или диметилаллилфосфат, содержащие по пять атомов углерода каждый и имеющие структуру, характерную для изопренов. В дальнейшем биосинтез может идти по двум альтернативным путям, но постоянно при участии фосфорилирования. Один из путей состоит в конденсации этих двух соединений в де-?сятиуглеродную цепь алифатического или циклического строения. -Соединения этого типа после их дефосфорилирования оказываются летучими и обладают сильно выраженным ароматическим запахом, входя в состав эфирных масел высших растений. Такие ароматические соединения, видимо, встречаются также и у многих грибов, например у хищных грибов из рода Arthrobotrys (Беккер, 1972).

Такие соединения с десятиуглеродным строе

страница 17
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.08.2019)