Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

о богаты жирами приспособления грибов, предназначенные для сохранения вида в экстремальных условиях температуры или при недостатке воды, как склероции или хламидо-споры. Это объясняется, с одной стороны, защитной ролью жиров в повышении стойкости к изменениям температуры и к потере влаги, а с другой — их функцией как энергетического и строительного резерва для биосинтезов при прорастании.

В связи с их важной функцией в составе клеточных мембранных структур липиды, в особенности их фосфолипидная фракция, в частности и у грибов, стали изучаться особенно детально. Исследован жирно-кислотный состав мицелия и плодовых тел около 200 видов грибов, данные о которых приведены в сокращенном виде в табл. 3.3.

Из результатов исследований, в табл. 3.3, можно извлечь в основном только довольно тривиальный вывод о преобладании у грибов вообще пальмитиновой и олеиновой кислот, а начиная с мукоТаблица 3.3Распространение жирных кислот в составе липидов грибов из различных таксономических групп (Weete, 1980) (+++) — 20—30% от суммы жирных кислот; (++) — 10—20%; (+)— 1—10%; (±)—данные расходятся у разных видов; (—) — отсутствует

Таксономическая группа Изучено видов Встречаемость жирных кислот

Си С1б:1 t С18:1 С18:2 С18»3 С20:4"

Oomycetes 3 ++ ++ + + +++ + ++

Trichomycetes 1 +++ +++ + ++ — — —

Hyphochytridiales 2 ± ++ ++ + + —

Chytrtdiales I следы ++ — + +++ + —

Blastocladiales 2 + ++ +++ ± ±

Zygomycetes (Ento- 7 ++ + + ++ + ++

mophthorales)

Zygomycetes (Mucorales) Ascomycetes (Sac- 5 ++ +++ ++ + —•

60 ± ++ ++ + +++ ++ + + —charomycetales) 42

Ascomycetes (гифо-

+ + + + + + ++ + + ±

образующне) +

+ Deuteromycetes

Heterobasidiomyce-tes

Homobasid iomy cetes 3 ++ + + +++ + —

55 + ++ + + ? + ±

ровых грибов и выше в порядке их эволюции дополнительно линолевой и в меньшей мере линоленовой. Из кислот более высокомолекулярных приуроченностью к определенным группам грибов обладает кислота С2о:4 (арахидоновая), присущая, видимо, ооми-цетам и с большей степенью достоверности энтомофторовым гриЦитозоль

^Наружная

Ациллипиды

34

Жирные кислоты KoASH-^l АТФ (2)

АМФ + РР

АцилКоА

(СН3)З NCH2 сн снг соон он

Митохондриальноя мембрана

KoASH

*

4

Внутренняя Ацилкарнитин

Карнитин

4

I Ацилкарнитин

J .ly КоА$Н(3).

Карнитин <^ ?

Митохондриальный Ацил КоА

матрикс

[RCH2(CH2)n CHj CHZ СО КоА] ЯСНг(СН2)п.2СН2СН2 СО Ко А

кСН2(СН2)пСН = СНСОКоА. (А)

НАДФН

НАД*

^СН3С0КОА (D)

ОН 1

RCH2lCH2]n СН-СН2 СОКоА

(в)

Рнс. 3.10. Транспорт ацнлъных еднннц через мнтохондриальную мембрану н 0-окисление жирных кислот (по Weete, 1980). Промежуточные продукты: (А) — транс-Д2-ацил-КоА; (В) — Ь(+)-В-гидроксиацнл-КоА; (С) — р-кетоацил-КоА; (D) — ацетнл-КоА; (Е) — ацнл-КоА. Участвующие в транспорте энзимы: J — липаза; 2 — ацнлтнокнназа; 3 — ацнл-КоА-карнитинтрансацилаза; 4 — ацил-дегндрогеназа; 5 — эноилгндратаза; 6 — 3-гидроксиацилдегндрогеназа; 7 — 3кето ацн лтио лаз а

бам класса зигомицетов (см. табл. 3.3), что может говорить о более позднем происхождении и экологической значимости жирных кислот высоких порядков молярности и ненасыщенности у грибов.

В связи с потребностью медицинской промышленности в прост-агландинах жирные кислоты с высоким числом атомов углерода, продуцируемые некоторыми грибами, привлекли особое внимание как возможное сырье для изготовления этих препаратов. Пред

t

шественником простагландинов, осуществляющих регуляцию хода воспалительных и аллергических процессов и стимулирующих активность фермента, синтезирующего циклический АМФ, аденилатПероксик'ислага (изображена в виде перекисного радикала)

0

н н in

H

PGG2

' Н , 0 H

OH PGH,

ОН

Г^Ч^^^^СООН 0Hs0'^n«^S<^v^4^

о" %Н I

ОН Тромдоксин А2

OH

>Y^L^^ooh

OH

Катаболизм 0.

ОН

PGE,

OH PGA2

цикл азу, которые имеют очень различную направленность действия в зависимости от типа, является 5,8,11,14-эйкозотетраэновая, или арахидоновая кислота (рис. 3.11). В связи с проблемой ее биосинтеза у ряда грибов состав липидов изучался в последние годы

более подробно. В научной литературе опубликовано много материалов на эту тему. В частности, изучались грибы из класса зиго-мицетов (мукоровые и энтомофторовые) и некоторые несовершенные грибы со своеобразной экологией нематофагов или микопара-зитов.

У хорошо освоенного в промышленных условиях продуцента каротиноидов Blakeslea (Choanephora) irispora липиды представлены в основном триглицеридами и несколько в меньшей степени суммарной фракцией фосфолипидов и моноглицеридов, дополняемых позднее формирующимися стеролами и свободными жирными кислотами (Дедюхина, Бехтерева, 1968). Состав их характеризуется обилием пальмитиновой, стеариновой, олеиновой, линолевой и линоленовой кислот, с некоторым преобладанием насыщенных кислот над ненасыщенными. В культуре на глюкозе количество последних со временем увеличивается, чего не происходит в культуре с добавкой л-гексана (Бехтерева и др., 1969). Среди жирных: кислот, находящихся в составе фосфолипидов В. trispora, есть различия между культурами разного пола (+ и — штаммами). Например, олеиновой кислоты больше у штамма ( + ), тогда как линолевой у штамма (—), хотя степень насыщения суммы жирных кислот у обоих штаммов примерно равна, а в смеси их в 3 раза выше. Качественный их состав близок к общим липидам, но несколько уже и не включает представителей с наиболее короткой (Cj2) и наиболее длинной (С20) цепью.

Образование липидов у В. trispora оказывается до некоторой степени коррелирующим с синтезом каротиноидов (табл. 3.4), что,.

Таблица 3.4

Биомасса, липиды и каротииоиды в мицелии Blakeslea trispora при росте на среде с различной концентрацией глюкозы (Дедюхина, Бехтерева, 1969)

1% ГЛЮКОЗЫ 10% глюкозы

3 сут. 6 сут. 3 сут. 6 сут.

0,32 0,28 0,61 0,68

12,5 6,6 32,4 41,3

Триглицериды в липидах, % 44,7 12,3 59,7 66,9

221 214 2434 2117

0 0 6,8 6,6

6,6 6,9 5,4 4,2

возможно, связано с их общим происхождением из ацетил-КоА (рис. 3.10 и 3.12), хотя возрастание последних в зависимости от содержания сахара в среде намного превосходит возрастание концентрации общих липидов и триглицеридов (Дедюхина, Бехтерева, 1969).

Исследование жирно-кислотного состава фосфолипидов двух видов мукоровых грибов из того же, что и Blakeslea семейства

Choanephoraceae, а именно Cunninghamella elegans и С. homotal-lica, показало сходные с фосфолипидами Blakeslea trispora результаты. В обоих случаях ведущими в составе фосфолипидов оказаС2

CH3COSKOA Ацетил КОА.

С4

CH3COCH2COSKOA (1;

.Ацетацетил КоА

Повторные конденсации

CH3CO(CH2CO)NSKOA Ацетоацетил-п-КоА .

(2)

Ч-метилоксиглу- с 6

CH5C(OH)CH2COSKOA "9«WKOA

Мевалдат

С6

J -КоА СН2С00Н

сн,с(он)сн,сон

Ароматические соединения (антибиотики, Токсины, пигменты и др.)

С5

сн,

СН

Циклизация

\

+2Н

СН,С00Н

сн3с(он)сн2сн2он

|+ ОРР

Трифосфомевалонат

Медалонат

(5)

(Ч)

С6

изопентенил-фосфат диметилаллил-фосфат

С15 СН,

(бб) ;>C=CHCH2CH2C=CHCH2CH2C=CHCH2OPP

СН

Формеъилфосфат СН3 [(86)

CJ0 /СН3

>С=СНСН9СН,С=СНСН,СН,С=СНСН,0РР1

(96)

Скваленфосфаг Циклизация I

СН, I /Н,

сн=с

СН,

С 50

сн,

Ланостерол У^г(

н3с

Другие стеролы (антибиотики, токсины, витамины)

Циклические сесквитерпены C15 (спирты и кислоты: фумигаллол, тр'ихотекол,,гиббереллини т.п.)

Конденсация (7а)

Геранилгераниол С 20

Вторичная конденсация (да)

Каротиноиды C40

Повторные конденсации

Латекс (С)П

Рнс. 3.12. Схема обмена терпенов (Miller, 1961), модифицированная н дополненная применительно к грибам

лись пальмитиновая, олеиновая и линолевая кислоты, в стабильно близкой концентрации включались пальмитолеиновая и стеариновая. Коэффициент насыщения, показывающий преобладание примерно в три раза ненасыщенных форм, был почти идентичен у всех трех видов. Единственными отличиями видов рода Cunninghamella оказались стабильное присутствие у них от 7 до 12% линоленовой кислоты и расширение качественного состава жирных кислот, в особенности в сторону высокомолекулярных, вплоть до содержащих 24 атома углерода в цепи (Бехтерева, Яковлева, 1980).

Своей специфичностью сильно отличается от жирно-кислотного состава мукоровых грибов аналогичный состав общих липидов видов рода Entomophthora, растущих на синтетической среде с бак-топептоном и дрожжевым экстрактом, что исключает заимствование состава от насекомых, на которых они обитают в природе (Попова и др., 1980).

Он оказался очень разнообразным, включая для вида Entomophthora thaxteri 26 жирных кислот с размером цепи от 9-углерод-ной до 24-углеродной, против 13, установленных у Blakeslea trispora. Он характерен обилием низкомолекулярных кислот типа лауриновой и миристиновой, в ущерб пальмитиновой и стеариновой, и обилием высокомолекулярных (Ci8—С2о) ненасыщенных жирных кислот с различно расположенными двойными связями, что, в общем, снижает степень насыщенности их суммы.

Кроме всего этого особенно обращает на себя внимание наличие у них разветвленных (изоформ) жирных кислот и обилие доходящей до 10% состава у Е. thaxteri высоконенасыщенной (Сго^) -арахидоновой кислоты, что характерно для липидов некоторых животных, в частности для червей — гельминтов (Soprunov, 1978).

В процессе развития культур Entomophthora количество (в зависимости от вида) различных жирных кислот имеет таксономическое значение, хотя наиболее высокомолекулярные (Cie, Сго^) сохраняются в течение вегетации на мало изменяющемся уровне (Попова и др., 1980). Жирно-кислотный состав фосфолипидов двух видов Entomophthora сходен с составом их в общих липидах этого рода и в нем также обильны миристиновая и пальмитиновая кислоты, хотя качественный состав компонентов уже (23 жирных кислоты вместо 29 в общих липидах). Присутствуют также разветвленные изоформы жирных кислот, а количество арахидоновой кислоты (С2о:4), возможно важной для снижения ригидности клеточных мембран хозяев этих паразит

страница 16
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.08.2019)