Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

качестве источника углерода глюкозы коэффициент Рубнера достигает 48%, глицерина — 37 и этилового спирта — 28%. Коэффициент Рубнера обычно оказывается выше экономического коэффициента, поскольку специфическая теплотворная способность мицелия грибов, составляющая 4,8 ккал/1 г веса, больше, чем, например у глюкозы, теплотворная способность, которой достигает только 3,76 ккал/1 г веса (Фостер, 1950).

3. Основной обмен соединений углерода у грибов

Основным обменом называют этапы обмена веществ, необхо-димые для поддержания жизни, роста и размножения организмов. Главной чертой его является менее выраженная специфичность по сравнению с боковыми путями обмена. Он, в общем, сходен у всех живых существ и чаще отличается лишь некоторой возрастной специфичностью. Например, эмбриональные ткани получают энергию преимущественно через гликолитический путь Эмбден — Мейергофа — Парнаса (ЭМП), тогда как более зрелые характеризуются более развитым пентозньщ циклом или циклом гексо-зомонофосфата (ГМФ).

В качестве примера этого положения из области грибов могут служить прорастающие хламидоспоры Ustilago maydis, которые через 12 ч после начала их проращивания еще не имеют энзимов для усвоения Сахаров через путь ГМФ и ферментов цикла Кребса, но уже обладают комплексом энзимов, участвующих в усвоении Сахаров по пути ЭМП (Blumental, 1965). В спорах Tilletia caries имеется только серия энзимов для метаболизма Сахаров по пути

Энтнер — Дудорова (ЭД), в котором отсутствует фосфорилирова-ние глюкозы, тогда как в мицелии вместо них обнаруживаются энзимы, действующие при метаболизме Сахаров через пути ЭМП и ГМФ.

У больших таксономических групп, стоящих на сильно удаленных друг от друга ступенях филогенеза, степень развития отдельных этапов основного обмена может также довольно резко отличаться. Например, у оомицетов цикл Кребса, видимо, развит слабо, так как они используют предпочтительно для питания уже готовые аминокислоты. У паразитов часто выявляются вторичные дефекты, связанные с паразитарным образом жизни.

Хотя у грибов и встречаются исключения экологического происхождения в форме сильных изменений первых этапов основного обмена, например сильное преобладание в обмене Caldariomyces fumago редко встречающегося типа гликолиза по пути ЭД, однако основной обмен меняется реже в зависимости от экологических условий, чем его боковые пути. Он обычно не имеет видовой или групповой специфичности, характерных для узких таксономических групп грибов, обитающих в сходных экологических условиях. Видовая или групповая специфичность обмена проявляется чаще всего в закрепленных филогенетически приспособлениях, развившихся в результате экологических воздействий в боковых ветвях метаболизма, необязательных для роста и развития, накопления биомассы и деления клеток, но необходимых для приспособления к среде обитания, как например, образование антибиотиков, токсинов, витаминов, ферментов специального назначения, чаще всего гидролитических и других специфических'продуктов метаболизма.

Пути гликолиза у грибов. В настоящее время исследовано четыре вида путей гликолиза у грибов, являющихся первыми этапами их углеродного обмена. Эти пути следующие: путь ЭМП, путь ГМФ или пентозный (апотомический) цикл, путь ЭД и глюкуро-натксилулозный (ГК). Не исключается открытие и новых путей гликолиза у грибов.

Путь ЭМП, который был изучен первым и оказался наиболее широко распространенным, характерен промежуточным метаболизмом через образование на первом этапе фруктозо-1,б-дифосфата (рис. 3.1). На втором и параллельном ему третьем этапах происходит дальнейшая трансформация триоз, полученных после действия альдолазы.

Пировиноградная кислота — конечный продукт процесса гликолиза — включается далее в метаболизм цикла ТКК. Однако еще не доходя до цикла ТКК, у многих грибов пировиноградная кислота может восстанавливаться при помощи НАДНг-дегидрогеназы до молочной кислоты. Это превращение носит название молочнокислого брожения.

Четвертый этап составляет превращение пировиноградной кислоты при действии декарбоксилазы с кофактором тиаминпирофос-фатом (ТПФ) в ацетальдегид и далее при действии НАДН2-дегид-рогеназы в этиловый спирт и носит название спиртового брожения.

1. HC0P03H2

2. НСОН

3.H0CH _ 4. НСОН

НСОН

СН20Н

5. 6.

Глюкоза-1-фосфат

СОН НСОН

носн неон неон

CH2OPO3H2

Глюкоза-6-фосфат

СН2ОРО3Н2

(3)

С=0

носн _

НСОН (Zn2+} НСОН

СН2ОРО3Н2

Фруктозо-1,6-дифосфат

(4)

1. ™2OPO3H2 F }

2. V *

С6)

4/СН20Р03Н2

2. СНОН

сн2он

кислота

к->№щера фосфат СО0Р03Н2

С5)

1. СН20Н

? 2. СНОН

3. СН20Н Глицерин

СООН ??НСОН

СОН I

НСОН

сн2он

Глицеральдегид сон ? сн2

?НСОН

неон сн2он

Деъокси-рибаза

• СООН

снон*сн3

Молочная кислота

(9)

(нддн2,гп2+)

ткк*3;4 СООН

2;5 С=0^

1;6СН3

Пиробиноградна? кислота

2; 5 СОН

Ацеталь-дегид

(ТПФ)|(10) 1;6СН3

Ям,

(НАДН2,1п2*)

I СООН

— СОРО,Н,*-сн2

2-фосфознол-пирудат

сн3 сн2он

ЭтилоВый спирт t

(Ъ)

соон

— СНОРОД,

I 0 2

сн2он

2-фосфо глицериновая кислота

СБ

Рис. 3.1. Метаболизм глюкозы через путь ЭМП. Участвующие в цикле ЭМП энзимы. / — гексокиназа; 2 — фосфоглюкокина-за и глюкозофосфатизомераза; 3 — альдолза; 4 — диоксиацетонфосфатдегидрогеназа; 5 — глицерофосфатаза; 6 — глице-ральдегид-3-фосфатдегидрогеназа; 7 — фосфоглицераткиназа; 8 -- энолаза (фосфоэнолпируватгидратаза); 9 — козимаза;

}р — декарбокенлаза; Н — козимаза. Кофакторы энзимов показаны п местах их действия. Распределение атомов углерода

Глюкозы обозначено порядковыми номерами

Пятая трансформация в пределах пути ЭМП — это образование путем конденсации ацетальдегида и глицеральдегида сахарного компонента ДНК — дезоксирибозы, очень необходимой для основного обмена нуклеиновых кислот.

Путь гликолиза через ГМФ, или пентозный цикл, осуществляется через образование из глюкозы на первом этапе глюконолак-тона и из него глюконовой кислоты (рис. 3.2).

ГКБ

CP

СН,0Н I 2

3. с=о

1. HCOPOJHJ

2. HCOH

3. НОСН

(1) НОСН (2) НОСН (з)

5. НСОН ^6. СН20Н

Глшкозо-Л-фосфат

НСОН СН20Р03Н

Глюкозо-6~фосфаг

НСОН

С'Н2ОРО3Н2

6-фосфо-глюканат

3. 4.

4- Нт0Н (АТФ,Мд2У НСОН (^д^НСОН Ш,ТП*) 4-НСОН

с — - —. 5.НС0Н

сн2он сю сн2оро3н2

Зритрулазо-Ч-фасфат

5. НСОН 6.

СС

с=о

!&

to

НСОН

неон неон неон

СН20Р03Н,

сон неон неон неон

СН2ОРО3Н2

Ри$озо-5-фосфат

сон сн2он

«5§

Рис. 3.2. Метаболизм глюкозы через путь ГМФ, или пеитозный цикл. Участвующие в пути ГМФ энзимы: / — гексокииаза; 2 — глюкозофосфатоксидоредукта-за; 3 — фосфоглюкоиатдегидрогеиаза и декарбоксилаза; 4 ~ рибулозо-5-фосфа-тизомераза; 5 — рибулозо-5-фосфатдекарбоксилаза; 6 — эритрулозо-4-фосфат-декарбоксилаза; 7 — траискетолаза; 8 — траисальдолаза или траискетолаза. Распределение атомов углерода глюкозы обозначено поридковыми номерами

Второй этап пентозного цикла состоит в трансформации рибу-.лозо-5-фосфата по двум альтернативным путям (рис. 3.2). Фермент траискетолаза, способный переносить с одного сахара на другой двухфрагментные группы углеродных соединений, содержащие кетогруппу, очень типичен для пути ГМФ.

Третий этап пентозного цикла состоит в конденсации с помощью трансальдолазы эритрулозо-4-фосфата и глицеральдегид-3-фосфата

в сахар седогептулозу, функционирующую как резервный источник для образования серии Сахаров с различным числом атомов углерода. Седогептулоза может образовываться также путем переноса двууглеродного фрагмента транскетолазой на пентозу. Возможны и другие перекомбинации, осуществляемые транскетолазой и транс-альдолазой.

Цикл метаболизма по пути ГМФ распространен почти так же широко, как и цикл ЭМП, и имеет весьма разнообразное назначение, поскольку: 1) он необходим для образования рибозы, а следовательно, для синтеза РНК, 2) с его помощью создаются запасы разнообразных Сахаров, пригодных для дальнейших перестроек (седогептулоза) и синтезов, 3) он обеспечивает материалом биосинтезы ароматических аминокислот из эритрозо-4-фосфата.

Путь метаболизма глюкозы по Энтнер — Дудорову был обнаружен в связи с выявлением видов грибов, совершенно лишенных фосфогексокиназы, фермента фосфорилирующего гексозы. Calda-riomyces fumago и прорастающие споры головни Tilletia caries

1. СОН

I

2. НСОН

3. нос:н (/)

I —

4. НСОН

5. н!:он

i

6. СН2ОН

Глюкоза

1. СООН

2. Н(Ьн

3. HOCZH (2)

I

4. НСОН

I

5. НСОН

6. СНАОН

Глюконовая кислота

1. СООН

2. НСОН

I

3. НОСН (3)

I —

НО

4. НСОН

ОН

1

6. СН2ОР03Н2 6-фосфоглюконат

<4)|

1. СООН

I

2. С=0

1

3. СНА

1

4. НСОН

5. СОН

6. СН2ОР(ОН)3

2-кето-3-дезокси-6-фосфо-D- гл юконат

СадО

4. СОН5. н?он

6. ^Н2ОРО3Н2

Глицеральдегид-3-фосфат

1. СООН

2. cLo-^CdP^

3. СН3 Пируват

Рис. 3.3. Метаболизм глюкозы через путь ЭД и распределение в его продуктах атомов углерода этого моносахарида (обозначены порядковыми номерами). Участвующие в пути ЭД энзимы: 1 — глюкозооксидаза; 2 — глюконаткиназа; 3 — Ъ-фосфоглюконатдегидрогеназа; 4 — 2-кето-З-дезоксиглюконатальдолаза (BIumental, 1965)

оказались способными окислять нефосфорилированную глюкозу в глюконовую кислоту с помощью глюкозооксидазы и фосфорили-ровать уже глюконат при действии глюконаткиназы (рис. 3.3). Конечные продукты цикла ЭД могут далее включаться в циклы

3 Зак. 261

65

ЭМП и ГМФ, а также в цикл трикарбоновых кислот. Этот путь метаболизма углеводов встречается у грибов сравнительно редко.

Глюкуронат-ксилулозный путь метаболизма углеводов заключается в окислении глюкозы в глюкуроновую и далее гулоновую кислоту, дающую затем начало аскорбиновой кислоте (рис. 3.4). D-рибулозо-б-фосфат может включаться в цикл ГМФ.

СОН I

НСОН НОСН (/)

I —

НСОН НСОН

СН,ОН

Глюкоза

1. СОН

I

2. НСОН

3. НОСН (2)

I "

4. НСОН

!

5. НСОН

I

6. СООН

D-глюкуроновая кислота

1 2

НСОН

НС

ОН

I

СООН

3. НОСН (3) 4. 5. 6.

L-гулоновая кислота

4

Аскорбиновая кислота

СНаОН I

НСОН

1

носн

НСОН

I

сн2он

Кси

страница 12
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.09.2019)