Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

и нарушить .баланс обменных процессов.

На фоне избытка необходимых микроэлементов они не влияют на рост, развитие и обмен, но при недостаточных дозах влияют очень сильно как в случае естественного недостатка их в природе, так и при дефиците, создаваемом действием многих неметаллических ингибиторов, таких, как СО, мышьяк, группы SH, CN и другие.

Приведем примеры известных микроэлементов — заменителей и конкурентов.

1. Ванадий способен частично заменять молибден при усвоении азота (у Azotobacter и Anabaena), но на фоне избытка молибдена юн не влияет (Насон, 1962).

2. Вольфрам, напротив, конкурирует с молибденом, уменьшая усвоение Мо при его дефиците и угнетая рост Azotobacter vine-landii (Килер, Вернер, 1962). Как конкурент молибдена известна также медь.

3. Уже упоминалось о способности кадмия заменять частично цинк, в частности в процессах биосинтеза триптофана и тирозина у Aspergillus niger (Bertrand, de Wolf, 1961).

4. Конкурентами содержащих магний ферментов часто проявляют себя кальций и стронций, конкурируя с магнием в фосфата-зах и синтетазах. При пониженных дозах магния у грибов различных видов (Fusarium sporotrichiella, Trichothecium roseum, Aspergillus fumigatus, Fusella olivacea) стронций способствует торможению конденсации структурных единиц терпенов в цепн (каро-тиноиды) и циклизации их на стадиях Ci5 (фарнезол) или Сзо (сквален), приводя к преимущественному образованию циклических спиртов (трихотеколон, фумигаллол) или стероидов (поин, фузеллин ит. д.) (Беккер, 1963).

Вопрос о сочетании и конкурентных отношениях микроэлементов в питании грибов важен как при использовании микроэлементов в сельском хозяйстве (микроудобрения), так и для микробиологической промышленности.

ГЛАВА 3

ИСТОЧНИКИ УГЛЕРОДА В ПИТАНИИ ГРИБОВ И УГЛЕРОДНЫЙ ОБМЕН

1. Источники углерода в питании грибов

Гетеротрофность грибов выражается в основном в их потребности в органических источниках углерода, по отношению к которым они практически всеядны и не используют только некоторые пластики и «неразрушаемые» детергенты (Perlman, 1965). Отсюда вытекает их негативное практическое значение как разрушителей всевозможных строительных и других материалов, пищепродуктов,. изделий и моторных топлив.

Однако при этом выявляются и полезные свойства таких грибов, заключающиеся в возможности их использования для переработки разнообразных отходов промышленности и всевозможных органических остатков, накапливающихся в биосфере.

Используемый грибами круг источников углерода очень велик. Неполный список органических соединений, используемых грибами как единственный источник углерода, включает 155 соединений; и состоит из 56 углеводов, сахарных кислот и спиртов производных Сахаров, 43 аминокислот и других азотсодержащих соединений, 40 органических кислот и их сложных эфиров и 16 стероидных соединений и алкалоидов.

Обычно алифатические соединения более питательны для грибов, чем ароматические. Исключение для Aspergillus niger составляет хинная кислота, но у нее другое распределение двойных связей в молекуле, при котором разрыв кольца протекает значительна легче, чем у ароматических соединений типа бензола.

Питательная ценность углеводов обычно учитывается по газообмену и по массе образующегося на среде с ними мицелия. Особенно хорошо усваиваются из числа Сахаров находящиеся на первом месте по питательной ценности гексозы, содержащие шесть атомов углерода, в первую очередь глюкоза и фруктоза. Фруктоза усваивается несколько слабее, чем глюкоза, и еще слабее галактоза.

Однако такие водные грибы, как например Leptomitus, не используют глюкозу, фруктозу, галактозу и сахарозу. Также некоторые штаммы головневого гриба Ustilago striiformis при пересеве их со среды с сахарозой иа среду с глюкозой три-четыре недели приспосабливаются к глюкозе, пока не приобретают способность усваивать ее достаточно интенсивно. Из дисахаридов сахароза потребляется лучше, чем лактоза. Пентозы менее доступны для грибов, чем гексозы, и среди них ксилоза доступнее арабинозы. Некоторые виды рода Fusarium (например, F. oxysporum, вызывающий вилт табака) хорошо усваивают ксилозу, а также мальтозу, но экономический коэффициент потребления Сахаров у него выше на левулозе (Wolf, 1955). Для Fusarium moniliforme сахара распределяются в порядке следующего ряда интенсивности их использования: глюкоза >фруктоза>/-арабиноз'а.

На втором месте по питательности после моносахаров находятся ди-, три- и полисахариды. Однако есть исключения, например возбудитель фузариозного вилта хлопчатника F. oxysporum f. vas-infectum лучше развивается на средах с белками и крахмалом, чем на среде с глюкозой. При росте его на средах с целлюлозой, липидами и ДНК наблюдается длительная лаг-фаза, которая сокращается только при добавлении в среду глюкозы. Также ряд оомицетов, например некоторые сапролегниевые грибы (Apodachlya brachynema) и ряд видов Phytophthora, предпочитают моносахарам крахмал и декстрин. Allomyces использует только мальтозу, сахарозу и декстрин (Лилли, Барнеп, 1953). Многие сапролегниевые трибы вообще не потребляют углеводы, например Leptomitus lac-teusy для которого источником углерода служат жирные кислоты н аминокислоты.

Правило предпочтения гексоз действительно для большей части почвенных и паразитных грибов. Например, возбудители антрак-зюза виды Colletotrichum и Gloeosporium (Tandom, Agarwala, 1956) хорошо растут на среде с глюкозой, фруктозой, маннозой и рам-нозой и особенно интенсивно — на среде с двумя первыми сахара-ми. Ксилозу и арабинозу хорошо используют не все виды этих родов грибов.

Спирты, производные моносахаров, например маннит, усваиваются хорошо, так же как и сахарные кислоты: глкжоновая, глю-куроновая и сахарная. Исключение составляют некоторые дерма-тофиты, не потребляющие маннита,— признак, которым пользуются в систематике рода Sporotrichum.

На смесях углеводов рост грибов нередко заметно усиливается, что имеет экологическое значение, поскольку в природных условиях им приходится встречаться с гетерогенными смесями источников углерода. Примером усиления роста на смеси Сахаров может служить Aspergillus niger\ показывающий массу сухого мицелия на среде с 18 г галактозы — 42,4 мг, на среде с 2 г глюкозы — 145,6 мг, а на среде со смесью из 18 г галактозы и 2 г глюкозы — 577 мг. При сложении эффекта влияния на массу мицелия двух Сахаров должна была бы получиться масса сухого мицелия, равная 188 мг (Steinberg, 1939). Сходные явления наблюдались у видов рода Gloeosporium, которые при росте на смесях из маннита, раффинозы, галактозы и сорбита показывали гораздо более интенсивную споруляцию, чем на средах с каждым из этих веществ в отдельности (Tandom, Agarwala, 1956). На основе улучшающего рост эффекта смесей углеводов производилась композиция целого ряда питательных сред. Например, среда Билай для видов рода Fusarium составлена с включением по 1% глюкозы, сахарозы и крахмала

5fДля сред со смесями углеводов и органических кислот установлена определенная очередность потребления их компонентов.. Например, Penicillium chrysogenum сначала усваивает в такой среде ацетат, вторыми — лактат и часть глюкозы и в последнюю-очередь — лактозу.

Выращивание на среде со смесью углеводов может в ряде случаев способствовать адаптации гриба к определенному сахару,, который не может быть использован с помощью конститутивных, т. е. присутствующих в первоначально образовавшемся мицелии1 энзимов. Примером может служить выращивание грибов на среде с сорбозой, слабо или совсем не поддерживающей рост многих грибов (Lilly, Barnett, 1953).

При выращивании на средах с сорбозой в комбинации с мальтозой или глюкозой, поддерживающими рост грибов из адаптирующейся к сорбозе группы (Choanephora, Mucor, Phycornyces)r эти грибы растут и вырабатывают ферменты, нужные для усвоения: сорбозы. При этом настолько усиливается рост культур на средах с добавкой сорбозы, что это нельзя объяснить только суммированием питательной ценности обоих Сахаров, как в случае видов Aspergillus, Fusarium и Penicillium,

Неспособная адаптироваться к сорбозе группа грибов {Alter-naria, Rhizoctonia и Sclerotinia) оказывается угнетенной в росте* на средах со смесью Сахаров, содержащей сорбозу, так как сор-боза способствует торможению их метаболизма.

Питательное значение алифатических кислот возрастает с увеличением длины углеродной цепи до шеети углеродов, а именно в форме ряда с увеличивающейся интенсивностью их усвоения:

НСООН< СН3СООН< СН3СН2СООН< СН3СН2СН2СООН<

Муравь- Уксусная Пропионовая Масляная

иная кислотг кислота кислота

кислота

< СН3СН2СН2СН2СООН

Валериановая кислотя

Двухосновные кислоты более питательны, чем одноосновные, а ок-сикислоты усваиваются лучше, чем обычные, например:

СН3СН2СООН<СН3СН(ОН)СООН или СООНСН2СН,СООН

Пропионовая Молочная Янтарная кислота

кислота кислотэ

СООНСН-СНСООН<СООНСН (ОН) СН2СООН

Фумароваи кислота Яблочная кислота

Большую питательную ценность для грибов имеют также w другие дикарбоновые и трикарбоиовые кислоты, содержащие гидроксильные группы, например: СООНСН (ОН)СН(ОН)СООН

Винная кислота

и СООНС(ОН)СН2СООН

соон

Лиманная кислота

Особенно хорошо усваиваются грибами соединения, содержащие группировки —СН(ОН)—, чем и объясняется высокая питательная ценность оксикислот и Сахаров.

Однако запас энергии в окисленных соединениях обычно меньше, чем в менее окисленных. Бедна ею карбоксильная группа —СООН—, что видно из слабого использования таких кислот, как муравьиная НСООН и щавелевая СООН—СООН, которая практически совсем не потребляется и обладает токсичностью.

Для усвоения углеводов и кислот большое значение имеет их пространственная изометрия, что было обнаружено еще Л. Пасте-ром. Исследовавшийся им штамм из рода Penicillium лучше использовал (-Ь)винную кислоту, чем ( —)винную, на основе чего -оказалось возможным отделить левовращающую винную кислоту из ее рацемической формы.

Некоторые виды грибов потребляют органические кислоты очень слабо, например Pleospora indica, паразит пальмы Cycas revoluta. Оиа растет тольк

страница 10
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.09.2019)