Биологический каталог




История биологии с древнейших времен до начала XX века

Автор Л.Я.Бляхер, Б.Е.Быховский, С.Р.Микулинский и др.

стений.

В то же время наблюдения Страсбургера (1891) свидетельствовали о том, что в убитых тканях стеблей вода могла подниматься выше безжизненных участков на 10—12 м. Начался горячий, длившийся до конца столетия спор между исследователями, связывающими поднятие воды с деятельностью живых клеток, и их противниками. Он породил ряд работ физического характера, оказавших положительное влияние на дальнейшее решение этой проблемы. В 1894—1895 гг. Диксон и Джоуль в Ирландии и Аскенази в Германии выдвинули независимо друг от друга теорию сцепления воды, которая объясняла движение воды вверх сцеплением между собой ее частиц под действием насасывающей силы — транспирирующих листьев.

454

В 1897 г. Е. Ф. Вотчал на основании многочисленных опытов, проводимых с применением тончайших физических методов и автоматической записи изменений давления в проводящих воду элементах древесины, убедительно опроверг представление о существовании в них каких бы то ни было промежуточных двигателей. К сожалению, эта важная работа Вотчала своевременно не получила известности за пределами России и развиваемые в ней представления получили признание лишь спустя 10—15 лет в связи с работами английского исследователя Г. Диксона.

Скорость движения воды в растении впервые достаточно удовлетворительно была исследована Макнабом (1871) посредством спектроскопических определений скорости распространения слабого водного раствора лития, в который опускалось растение, Аналогичные определения проводили затем Поритцер (1877) и Сакс (1878).

Транспирация растений

Начало экспериментальных исследований транширации растений относится к первой четверти XVIII в., однако научный подход к объяснению этого явления наметился лишь в середине XIX в. Обнаружение определяющей зависимости транспирации от устьиц привлекло особое внимание к изучению транспирационного аппарата растений.

Первое исследование движения устьиц провел Г. Моль (1856), который показал, что величина устьичных отверстий определяется тургором замыкающих клеток и зависит от света, тепла и влажности воздуха. Он же обратил внимание на присутствие в замыкающих клетках хлоро-пластов, синтезирующих осмотические вещества, ж таким образом влияющих на работу устьиц и на транспирацию. В этом же направлении вел исследования Унгер (1857), опубликовавший в 1862 г. большую работу о транспирации. С. Швенденер (1883) высказал мысль, что устьица обеспечивают не только испарение, но и усвоение СОз- Представление об активной роли замыкающих, а не прилегающих к ним эпидермальных клеток, как это считал Дейтгеб (1886), окончательно утвердил сын Чарлза Дарвина Ф. Дарвин (1898). Действие различных лучей спектра на работу устьиц первым исследовал Коль (1895). Он установил, что красные и синие лучи, т. е. лучи, поглощенные хлорофиллом, вызывают открывание устьиц.

Кроме устьичной транспирации в 1878 г. была обнаружена еще и кутикуляраая (Хенель). Определения количеств испаряемой воды (Га-берландт, 1877; Хенель, 1879, 1880) показали, что эта величина различна в зависимости от природы самого растения и условий его произрастания.

Многое для изучения природы транспирации в 50-е годы сделал Ю. Сакс. В противоположность Шлейдену Сакс подошел к изучению испарения у растений не как к физическому, а как к физиологическому процессу, имеющему важное биологическое значение для жизни растений. Так, он обнаружил, что испарение с поверхности листа происходит менее интенсивно, чем с такой же поверхности воды. Сакс в еще большей степени, чем его предшественники, связал действие испарения с поглощающей деятельностью корневой системы. Он показал, что транспирация может измениться в зависимости от температуры и характера почв, в которых находятся корни растений.

',55

Опыты П. Я. Крутицкого (1875), Бюргерштейна (1876) и Веска (1880) еще более расширили знания об испарении срезанных ветвей и листьев, находящихся на растении, о зависимости испарения от состава и концентрации растворов, поглощаемых корнями растений. Проводилось много определений потребления воды культурными растениями. Из внешних факторов изучали в основном влияние на транспирацию влажности воздуха и ветра. Утверждения об усилении испарения под действием света без учета теплового излучения или влияния на устьица, как отметил Тимирязев (1892), оказались несостоятельными. Все эти исследования велись преимущественно в лабораторных условиях и не касались проблемы засухоустойчивости растений, которая в силу благоприятных климатических условий не была актуальной для Западной Европы.

Необходимость всестороннего изучения данной проблемы с особой остротой встала перед русскими физиологами растений в связи с сильной засухой 1891 г., широко охватившей юг России и приведшей к гибели от голода многих тысяч людей. Почвоведы В. В. Докучаев (1892), П. А. Костычев (1893) и А. А. Измаильский (1893) предложили ряд приемов для лучшего сохранения влаги в почве, а К. А. Тимирязев (1892) первый из ботаников обратил внимание на биологические основы засухоустойчивости растений. Он показал, что лишь небольшая часть воды, поступающей в растение, используется им для синтеза органических веществ («организационная вода»), а большая ее часть («расхожая вода») испаряется. Вслед за французским агрохимиком Т. Шле-зингом Тимирязев окончательно, доказал, что интенсивность испарения не влияет на количество питательных растворов и минеральных веществ, поступающих в растения из1 почвы. Рассматривая взаимодействие между транспирацией и фотосинтезом, Тимирязев впервые высказал суждение об антагонистическом характере этих процессов: полезное для растений снижение, расходования воды путем замыкания устьиц влечет за собой прекращение фотосинтеза, и наоборот, при фотосинтезе усиливается испарение необходимой растению воды. Более широко развернулись исследования водного режима растений в XX в.

Дыхание и брожение

Изучение ассимиляционных процессов, протекающих в растении, велось одновременно с разносторонними исследованиями диссимиляционных процессов и прежде всего дыхания и брожения. Не касаясь развития представлений относительно биохимической сущности и микробиологической природы этих явлений, о чем будет речь в следующей главе, назовем лишь физиологические аспекты этих проблем.

Во второй половине XIX в. впервые появляются специальные сообщения о дыхании растений. В 1850—1851 гг. фармацевт Гарро установил разобщенность процессов дыхания и фотосинтеза, показав затем непрерывность первого из них и наличие его во всех частях растительного организма. Это способствовало утверждению мнения об идентичности процессов дыхания растений и животных. Оба они рассматривались как медленное сгорание внутри тканей с выделением тепла. Однако в последней четверти XIX в. становилось все более очевидным несоответствие явлений дыхания и сгорания вначале в отношении животных, а затем и растений. Лишь спустя полвека окончательно было доказано, что при дыхании растений кислород не окисляет непосредственно молекулы органических веществ, а вступает в реакцию после ряда анаэробных превращений этих соединений (цикл Кребса).

Большое число исследований было посвящено изучению влияния на дыхание количества и качества света, концентрации кислорода и углекислого газа, температуры и других факторов. Изучая действие света на дыхание, И. П. Бородин (1876) заложил основу разработанного позднее В. И. Палладиным (1886—1896) учения о различии между дышащим субстратом и дыхательным материалом. Палладии (1893) впервые отметил различную интенсивность дыхания у зеленых и этиолированных листьев и объяснил это наличием в клетках первых большего количества не только Сахаров, но белков и нуклеопротеидов. Это наблюдение еще раз подтверждало предположение А. Е. Зайкевича (1877) о связи дыхания с углеводным питанием и являлось как бы иллюстрацией к обстоятельному труду А. С. Фаминцына «Обмен веществ и превращение энергии в растениях» (1883), в котором дыхание рассматривалось как процесс, тесным образом связанный с углеродным (воздушным) и минеральным (почвенным) питанием растений.

Исследования дыхательного коэффициента, проведенные Боннье и Манженом (1886) и Палладиным (1886, 1894), показали, что его величина может быть равна единице, а также быть меньше или больше ее. Наблюдая изменение интенсивности дыхания в прорастающих семенах, Бородин (1875), А. Мейер (1875) и Л. А. Ришави (1877) проследили эту зависимость графически, установив так называемую большую кривую дыхания растений, очень сходную с открытой незадолго до того Саксом большой кривой роста.

В 1872 г. Л. Пастер обнаружил у растений явление анаэробного дыхания, которое протекало в бескислородной среде с образованием спирта и углекислого газа. Дальнейшее исследование этого типа дыхания (Мюнц, 1876, 1878; Трефельд, 1876; Де-Лука, 1878) показало, что оно широко распространено в растительном мире. Как и нормальное дыхание, оно способно изменяться под воздействием внешних условий (Дет-мер, 1892; Палладии, 1892, 1894; Худяков, 1894).

Рост растений

Во второй половине XIX в. были проведены интересные исследования в области роста, раздражимости и движения растений. Объектами изучения роста были семена, побеги, корни, стебли, листья и растение в целом. В 1872 г. Сакс сконструировал самопишущий прибор для фиксирования скорости роста — ауксонометр, усовершенствованный в 1876 г. О. В. Баранецким. С помощью этого прибора Сакс дал графическое изображение скорости прироста растений в ходе вегетации, и полученная S-образная кривая была названа им большим периодом роста. Баранец-кий (1879) изучал суточную периодичность роста и обнаружил, что у одних растений максимальный прирост происходит ночью или ранним утром, а у других — днем или вечером. По мнению Баранецкого, этот ритм связан с определенным ритмом биохимических процессов в листьях и в конусе роста, а эти процессы в свою очередь зависят от периодичности смены дня и ночи.

456

Рост растений в прошлом столетии отождествлялся с увеличением их объема и сводился к росту отдельных «леток. Сакс первым поднял вопрос о внутренних причинах роста вообще и растительных клеток в частности. В 1863 г. он высказал мысль, что причиной более интенсивного роста клеток весной и летом является более высокий тургор в это время, благодаря чему клеточная оболочка растягивается и создается возможность для отложения веществ. Такой взгляд разделяли многие ботаники. Однако Г. Краббе (1884) взял его под сомнение, а А. Випер (1887) установил, что тургор клеток весенней и осенней древесины одинаков. Кроме того, С. Швенденер и Краббе (1895) наблюдали остановку роста в зоне растущего стебля несмотря на го, что гургорное давление в ней было равно давлению в зоне наибольшего роста, а Р. Хег-лер (1893), механически растягивая растущую часть стебля, обнаружил уменьшение скорости его роста. Опытами Ф. Нолля (1887), Э. Цахариа-са (1891) и Э. Страсбургера (1898) было доказано, что рост клетки может осуществляться как путем наложения (адшозиции), так и путем внедрения (интуссусцепции).

Много работ, в том числе русских исследователей, было посвящено изучению зависимости роста растений от условий освещенности, температуры, наличия в воздухе кислорода, углекислого газа, этилена. Я. Я. Вальц (1876), изучая рост корней в водных культурах, отметил, что свет усиливал рост и ветвление как при освещении листьев, так и еще в большей степени листьев и корней. Баталии (1872) и Сакс (1882) свидетельствовали о существовании связи между процессами роста и явлениями раздражимости, утверждая при этом наличие тесной зависимости между морфофизиологичесними структурами растений и протекающими в них химическими процессами.

Раздражимость и движение растений

Значительно увеличилось во второй половине XIX в. число работ,' посвященных изучению тропизмов — ориентировочных движений растений под действием одностороннего раздражителя, особенно силы тяжести и света, т. е. гео- и фототропизмов. Исследователей интересовали не только различные проявления тропизмов, но и их природа. Следуя за Т. Найтом (1806), В. Гофмейстер (1876) ошибочно утверждал, что гео-трогаический изгиб обусловлен пассивным сгибанием под действием силы тяжести кончика корня, не содержащего механических тканей и поэтому находящегося в особом «мягко-пластическом* состоянии. Обнаружение А. Франком (1868) неравномерного роста различных сторон корня и стебля при их гео- и фототропизме ставило под сомнение выводы Найта и Гофмейстера о пассивности реакции растений. В 1869 г. Н. Н. Спеш-нев, повторив остроумный опыт Пино (1829) по врастанию корней в ртуть, показал, что их движение активно, так как кончик корня направляется вниз, преодолевая сильное выталкивающее действие ртути. Вскоре Т. Цесседьский (1871) обнаружил, что при удалении верхушки корня последний терял способность реагировать на земное притяжение. Геотропизм плазмодиев слизистых грибов исследовал С. М. Розанов (1868).

При изучении фототропизма Н. Мюллер (1872) и Ф. Ольтманс (1887) установили, что положительная или отрицательная реакция растений зависит от интенсивности света. О. В. Баранецкий (1876) обнаружил отрицательный фототропизм миксомицетов на ранней стадии развития. Для устранения одностороннего действия силы тяжести или света при изучении движений растения Ю. Сакс (1879) сконструировал специальный прибор, назвав его клиностатом.

В 1865 г. вышла большая работа Ч. Дарвина «Движения и повадки лазящих растений». В ней Дарвин описал различные уже известные формы движения, в том числе фото- и геотропические, а также новое явление — гаптотропизм — изгибание растений в ответ на раздражение прикосновением (трением). Он провел опыты и наблюдения более чем над ста видами вьющихся и лазающих растений, собрал воедино сведения о механизме их движения, об устройстве их раздражимых органов, определил порот чувствительности растительных усиков в их различных частях, скорость реакции, открыл массу разнообразных приспособлений растений для лазания. Н. Ф. Леваковский (1866, 1867), изучая механизм движения мимозы от прикосновения и изменения этой реакции от температуры, влажности, аэрации и освещенности, связывал этот механизм с сократительными свойствами протоплазмы клеток мимозы. Процессами, проходящими внутри клеток, объяснял также таксические движения и А. Ф. Баталии (1870), выступая против тех, кто пытался объяснить сугубо физическим процессом возникновение электрических токов в растении.

В 1875 г. в исследовании о насекомоядных растениях Дарвин описал особые движения росянки, мухоловки и других, связанные с захватыванием мелких насекомых, попадающих на их листья и дающих растению азотсодержащую пищу. С конца 70-х годов прошлого века он начал работать над исследованием нутаций — вращательных движений растущих органов растений. Результаты обширных та многолетних исследований легли в основу написанной вместе с сыном Френсисом книги «О способности к движению у растений» (1880), где впервые были обстоятельно описаны вращательные движения растущих верхушек растений, особенно ярко выраженные у усиков и вьющихся стеблей. Эти движения Дарвин назвал циркумнутациеЙ и объяснил их неравномерным

страница 80
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105

Скачать книгу "История биологии с древнейших времен до начала XX века" (9.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(25.06.2017)