Биологический каталог




История биологии с древнейших времен до начала XX века

Автор Л.Я.Бляхер, Б.Е.Быховский, С.Р.Микулинский и др.

каней.

Павловым и одновременно с ним Гаскеллом было высказано предположение, что центробежные нервы сердца — регуляторы функциональных свойств сердечной, мышцы. Этот взгляд получил дальнейшее развитие в исследованиях Т. Энгельмана. В прямых опытах Энгельман показал, что раздражение сердечных нервов вызывает изменение возбудимости, проводимости и сократимости. В 1896 г. Энгельман предложил известную классификацию нервных влияний на сердце, разделив их на хроно-тропные (влияния на ритм), инотроцные (влияния на салу сокращения), батмотропные (влияния на возбудимость) и дромотропные (влияния на скорость распространения возбуждения по сердцу).

Наряду с открытием центробежных нервов, регулирующих работу сердца, К. Людвиг и И. Ф. Цион обнаружили (1866) центростремительный нерв, раздражение которого вызывает замедление сердечных-сокращений и падение артериального давления (нерв получил название депрессора).

И. М. Догель в 1866 г. показал, что у кролика можно вызвать рефлекторную остановку сердечной деятельности путем раздражения хлороформом чувствующих окончаний слизистой носа. Вслед за этим Ф, Гольц описал рефлекторную остановку сердца лягушки при доколачивании по ее брюшным внутренностям. В 1894 г. И. М. Догель опубликовал сравнительно-физиологическое исследование, показавшее, что рефлекторные влияния на сердце существуют и у беспозвоночных животных. У ракообразных рефлекторное угнетение сердечной деятельности наступало при раздражении любого участка их тела.

В середине XIX столетия была изучена иннервация сосудов: были найдены нервы вазокоистрикторы и вазодплятаторы. К. Борнар наблюдал, что перерезка симпатических сосудосуживателей вызывает сильное расширение сосудов. На этом основании был сделан вывод, что сосуды находятся в состоянии тонуса, который обусловлен нервными влияниями.

В 1871 г. Ф. В. Овсянников описал регулирующий кровяное давление сосудодвигательный центр продолговатого мозга. Наконец, многими авторами были открыты различные рефлекторные вазокон стрингерные и вазодилятаторные реакции.

Таким образом, в прошлом столетии физиология обогатилась знанием нервной регуляции функций сердечно-сосудистой системы. Что же касается гуморальной регуляции, то в соответствии с уровнем науки того времени она оставалась неизвестной.

Физиология дыхания

В XIX столетии с помощью разработанных тогда физико-химических и физиологических методов исследования были изучены различные процессы, связанные с функцией дыхания. Много нового было внесено в понимание легочного газообмена, транспорта газов кровью и нервной регуляции дыхания.

В. Мюллер и К. Фарордт определили состав вдыхаемого и выдыхаемого, а К. Фирордт и Э. Пфлюгер — состав альвеолярного воздуха.

Г. Магнус в труде «О наличии кислорода, азота а углекислоты в крови и о теории дыхания» (1837) привел данные, полученные посредством разработанного им прибора, что артериальная кровь содержит больше кислорода, чем венозная, а венозная — больше углекислого газа, чем артериальная. Через 20 лет после этого Р. Майер измерил содержание кислорода в крови и обнаружил фундаментальной важности факт, что связывание кислорода кровью представляет собой химический процесс, зависящий от давления этого газа в окружающей среде. Он установил роль красных кровяных телец в этом процессе и показал, что веществом, связывающим кислород, является гемоглобин, переходящий в оксигемоглобин. Прямое доказательство участия гемоглобина в связывании кислорода дал Ф. Гоппе-Зейлер, которого справедливо считают одним из основоположников физиологической химии: он получил гемоглобин в кристаллическом состоянии и показал его способность связывать кислород.

Р. Майер и в особенности И. М. Сеченов систематически и детально изучили поглощение и отдачу углекислого газа кровью. Еще в 1859 г. Сеченов сконструировал для этой цели ртутный насос, основанный на нринципе возобновляемой торичеллиевой пустоты. Этот прибор в дальнейшем он значительно усовершенствовал. Принцип, положенный в основу сконструированного Сеченовым газоанализатора, использовали в созданных позднее приборах (аппарат Ван-Слайка и др.). Исследования показали во много раз большее поглощение углекислоты плазмой крови, чем водой, что объясняется связыванием углекислоты основаниями плазмы крови. В связи с этим для выяснения условий поглощения и отдачи углекислоты кровью. Сеченов провел обширные исследования поглощения СОа солевыми растворами. Сеченовым, а затем Вериго (1892) была обнаружена связь между поглощением в легких кислорода и выделением углекислоты (оксигемоглобин вытесняет угольную кислоту из ее соединения с основаниями).

390

391

В XIX столетии были заложены основы современных представлений о регуляции дыхания.

Ж. Легаллуа в 1811 г. показал, что повреждение определенного участка продолговатого мозга ведет к прекращению дыхания. Флуранс уточнил местоположение этого участка продолговатого мозга. Он назвал его «жизненным узлом» (noeud vital), поскольку его разрушение влечет за собой смерть животного. В 1885 г. Н. А. Миславскому удалось в точных экспериментах окончательно установить локализацию дыхательного центра в продолговатом мозгу.

В связи с открытием дыхательного центра возник вопрос о механизме ритмического его возбуждения. М. Холл в 1836 г. предположил, что дыхание является рефлекторным актом. Это предположение Холл в 1850 г. и Ф. Дондерс в 1853 г. развили далее, допустив, что венозная кровь, богатая углекислотой, притекающая к легким, раздражает окончания афферентных волокон блуждающего нерва в легочных альвеолах и тем самым вызывает вдох. Эта мысль основывалась на наблюдениях Кремера (1819) и Траубе (1847), что раздражение или перерезка блуждающих нервов приводит к резкому изменению дыхательных движений.

Нервный механизм регуляции дыхания был уточнен в работе И. Брейе-ра, выполненной в лаборатории Э. Геринга в 1868 г., позволившей сформулировать принцип саморегуляции дыхания. На том основании, что вдувание воздуха в легкие, растягивающее легочную ткань, вызывает выдох, был сделан следующий вывод: «Каждый вдох, поскольку он растягивает легкие, сам подготавливает свой конец и приводит к выдоху. Начавшийся вдох тем скорее прерывается, чем быстрее он достигает своей цели, т. е. растяжения легких».

Одновременно с изучением нервного механизма дыхания во второй половине XIX столетия было показано, что возбуждение дыхательного центра вызывается изменениями содержания углекислоты и кислорода в крови.. При этом Возникли противоречивые мнения о том, что является основным возбудителем дыхательного центра: избыток углекислоты или недостаток кислорода в крови. А. Кусмауль и А. Теннер в 1857 г. на основании опытов с зажатием мозговых сосудов, приводящем к учащению дыхания, пришли к заключению, что накопление углекислоты является возбудителем дыхательного центра. Однако И. Розенталь на основании 20-летних исследований, начатых в 1862 г., доказывал, что основное значение в возбуждении дыхания имеет не избыток углекислоты, а недостаток кислорода. Пфлюгер провел систематическое исследование этого вопроса и признал, что оба фактора — и недостаток кислорода и избыток углекислоты в крови — являются возбудителями дыхательного центра, однако первый из них служит более сильным раздражителем. Противоположное мнение высказал Л. Траубе в 1862 г. на основании опытов с гипервентиляцией; при этом содержание кислорода в крови остается нормальным, а содержание углекислоты уменьшено, что вызывает вследствие недостаточного возбуждения дыхательного центра остановку дыхания. Значение углекислоты как основного возбудителя дыхательного центра было убедительно доказано классическим экспериментом Л. Фредерика (1887) с перекрестным кровообращением двух собак. Однако вопрос о роли в регуляции дыхания недостатка кислорода и избытка углекислоты в крови все же не был окончательно решен в XIX столетии. Его разработка была продолжена выдающимися физиологами нашего века Дж. С. Холдейном, Г. Винтерштейном, К. Геймансом и др.

Физиология пищеварения

До XIX столетия были выполнены лишь отдельные, эпизодические наблюдения над процессами пищеварения. В середине XVII столетия Р. де Грааф вводил в протоки слюнной и поджелудочной желез канюли и собирал выделяемые этими железами пищеварительные соки. Реомюр в начале и Л. Спалланцани в конце XVIIt столетия вводили в желудок крупных птиц кусочки губки для собирания и исследования пищеварительного действия желудочного сока. В результате таких опытов Спалланцани пришел к выводу, что пища подвергается в желудке химической обработке.

В начале XIX столетия Ф. Тидеман и Л. Гмелин, чтобы выяснить, как изменяется пища в желудке, кормили животное, а затем через определенное время убивали его и, вскрывая желудок, смотрели, как изменилась съеденная пища.

Начиная с 40-х годов в практику физиологических исследований вошли разработанные В. А. Басовым, Н. Блондло, Р. Клеменсиевичем, Р. Гейденгайном, Л. Тири, Л. Велла и в особенности И. П. Павловым хирургические методы исследования пищеварительных желез, позволявшие собирать пищеварительные соки и проводить различные эксперименты над животным, находящимся в нормальном состоянии.

Одновременно с этим было изучено действие на различные вещества пищеварительных соков и установлена их ферментативная активность. Так, в 1831 г. Леухс показал, что слюна обладает способностью превращать крахмал в сахар. Т. Шванн в 1836 г. открыл в желудочном соке пепсин, Я. Пуркине и С. Паппенхейм в том же году обнаружили, что поджелудочный сок переваривает белки, а К. Бернар в 1849 г. нашел, что этот сок расщепляет жиры. Пищеварение стали трактовать как химический процесс, в основе которого лежит ферментативный гидролиз.

До конца 80-х годов, практически до начала исследований И. П. Павлова, в изучении секреторной и моторной деятельности пищеварительного тракта было сделано относительно немного. Следует отметить лишь некоторые результаты исследований, проведенных в основном К. Людвигом, К. Бернаром и Р. Гейденгайном. Этими физиологами была изучена секреторная иннервация слюнных желез. На основе полученных им данных Гейденгайн высказал предположение, что существуют два вида секреторных нервов: одни из них .(барабанная струна, якобсонов нерв) являются «секреторными», вызывающими выделение воды и солей, другие (симпатические нервные волокна) — «трофическими», регулирующими образование органических веществ слюны. К. Бернар открыл остающееся загадочным явление паралитической секреции слюнных желез. Он же привел некоторые экспериментальные факты, позволившие ему высказать предположение (ныне являющееся доказанным), что соляная кислота желудочного сока сецернируется обкладочными клетками желудка. Он же открыл явление самопереваривания желудка при травме его или после смерти. Был изучен состав желчи и проведены исследования ее секреции на собаках с фистулой общего желчного протока (Бид-дер, Шмидт, 1852). Р. Вирхов получил первые данные, указывающие на то, что желчные пигменты образуются из гемоглобина крови. Позднее это было подтверждено И. Р. Тархановым, который вводил в ток крови большие количества раствора гемоглобина и видел увеличение выделения желчных пигментов.

Таким образом, к концу 80-х годов физиология пищеварения представляла собой малоизученную область. Механизмы секреторной деятельно392

393

сти желудка, поджелудочной железы, печени и кишечных желез оставались совершенно неясными.

Новый этап в физиологии пищеварения начался с того времени, когда И. П. Павлов приступил к своим классическим исследованиям в этой области. Результаты его работы обобщены им в книге «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897) и в нескольких последующих публикациях.

Исключительные достижения И. П. Павлова в области физиологии пищеварения обусловлены прежде всего новыми методологическими и методическими принципами, внесенными им в физиологию. Павлов разработал и широко применил сложные и вместе с тем весьма совершенные хирургические методы. Он был убежден, что «только развитие оперативного остроумия* и искусства в области пищеварительного канала раскроет перед нами всю поразительную красоту химической работы этого органа...»

Еще в 1879 г. И. П. Павлов осуществил операцию наложения постоянной фистулы протока поджелудочной железы у собаки. Для этой цели вырезался и затем вшивался на кожу живота небольшой участок стенки двенадцатиперстной кишки в месте впадения в нее протока поджелудочной железы. После заживления раны можно было собирать поджелудочный сок в любой момент пищеварительного процесса, исследовать его состав н свойства, изучать влияние пищи на секреторную функцию железы. В 1895 г. был разработан метод наложения фистулы протока слюнной железы. Эта методика в дальнейшем использовалась для изучения безусловных и условных слюноотделительных рефлексов. В 1889 г. И. П. Павлов совместно с Е. О. Шумовой-Симановской разработал замечательную методику исследования желудочной секреции путем сочетания фистулы желудка по Басову с операцией перерезки пищевода (эзофаготомией). У оперированной таким образом собаки пища не поступает в желудок и вываливается из перерезанного пищевода. Вместе с тем прием пищи, так называемое «мнимое кормление» вызывает обильную рефлекторную секрецию желудочных желез. Путем двусторонней перерезки блуждающих нервов было установлено, что они являются секреторными нервами желез желудка. Этот факт интересно сопоставить с тем, "jroi за. десять лет до того один из самых авторитетных специалистов в области физиологии секреторных процессов Р. Гейдентайн отрицал влияние нервной системы на работу желудочных желез.. Крупнейшим методическим достижением И. П. Павлова, демонстрирующим его творческую изобретательность и несравненное хирургическое искусство, была разработка операции изолированного желудочка с сохранением нервных связей его с большим желудком. Эта операция ? позволяла собирать желудочный сок, не загрязненный пищей, в таких условиях, при которых ш большом желудке протекало пищеварение, причем сокоотделение из малого желудка было точной, но уменьшенной копией секреции большого желудка. Были разработаны также операции наложения фистул на желч-еый пузырь и выведения на кожу живота общего желчного- протока.

На оперированных животных Павлов и его многочисленные, ученики изучили влияние различных условий на деятельность пищеварительных желез, в частности влияние приема различных видов пищи. В ходе исследований было обнаружено большое число фактов, свидетельствовавших о наличии целесообразной приспособленности системы органов пищеварения к внешним условиям. В понимании этих целесообразных приспособлений Павлов руководствовался учением Дарвина и идеей нервизма. В связи с этим особое внимание он обратил на раскрытие нервного механизма секреции пищеварительных желез, В итоге работы Павлова и его учеников функция пищеварения стала одной из наиболее хорошо изученных.

Физиология выделительных органов

Развитие представлений о функциях почек было связано с успехами микроскопической анатомии. Первый значительный шаг в изучении строения почек был сделан Мальпиги; дальнейшее развитие знан

страница 69
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105

Скачать книгу "История биологии с древнейших времен до начала XX века" (9.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(29.05.2017)