Биологический каталог




История биологии с древнейших времен до начала XX века

Автор Л.Я.Бляхер, Б.Е.Быховский, С.Р.Микулинский и др.

ов, задерживающих рефлексы у млекопитающих животных».

Как это нередко бывало в истории науки, в споре о торможении в нервных центрах обе стороны были правы. Верным оказалось и то, что процессы торможения первично могут возникать в любом отделе центральной нервной системы, и то, что нейроны ретикулярной формации промежуточного и среднего мозга оказывают тормозящее влияние на деятельность спинного мозга.

Изучение торможения, иррадиации и суммации возбуждений в нервных центрах послужило отправным пунктом в построении учения о координации рефлекторных актов, развитого в конце прошлого и в начале нашего столетия Ч. Шеррингтоном и другими исследователями.

Одновременно с исследованием рефлекторной функции центральной нервной системы, но вначале независимо от него, шло в XIX в. изучение головного мозга. Среди физиологов пользовалась общим признанием идея о связи процессов сознания, психической жизни с функциями мозга. Еще в 1822 г. И. Мюллер в своей диссертации выдвинул тезис: «Psychologus nemo nisi physio!ogus» («Никто не может быть психологом, не будучи физиологом»).

На протяжении всего столетия разрабатывалась проблема локализации функций в головном мозгу. Впервые она была поставлена — чисто умозрительно — австрийским врачом Ф. И. Галлем, автором четырехтомного труда «Анатомия и физиология

378

379

нервной системы» (1810—1820). Этот ученый представлял себе, что в головном мозгу имеется 27 расположенных по поверхности участков, являющихся органами, где локализуются различные психические способности, такие, как словесная память, математическое дарование, добродушие, наклонность к борьбе, пристрастие и пр. Галль считал, что развитие мовга сопровождается изменением формы черепа. Поэтому по ее изменению можно судить об умственных способностях и дарованиях человека. Учение Галля, получившее название френологии, было, однако, вскоре дискредитировано. .

На смену представлению о дробной локализации психических способностей П. Флуранс выдвинул в середине 20-х годов XIX столетия противоположный взгляд, согласно которому все восприятия и волевые акты имеют одинаковое распределение в полушариях; способности восприятия, понимания и воли составляют одну функцию. Этот вывод Флуранс экспериментально обосновал наблюдениями результатов экстирпации головного мозга у птиц. Степень нарушения поведения у животных после операции зависит не от того, какой участок мозга удален, а от количества экстирпированной массы мозга. Таким образом, еще в первой четверти столетия были сформулированы два диаметрально противоположных взгляда по вопросу о локализации функций в полушариях мозга. Борьба между сторонниками такой локализации и ее противниками велась в течение многих десятилетий.

Отрицая локализацию психических способностей, Флуранс вместе с тем считал, что имеются нервные центры регуляции определенных физиологических процессов (например, центр дыхания в продолговатом мозгу). Этот выдающийся физиолог в опытах на животных показал значение мозжечка в поддержании равновесия тела.

Экспериментальное исследование проблемы локализации функций в больших полушариях головного мозга началось с 1870 г., когда берлинский невропатолог Г. Фритч л швейцарский психиатр Э. Гитциг с успехом применили к изучению полушарий головного мозга метод электрического раздражения. Они установили, что при раздражении определенных участков коры больших полушарий собаки происходят сокращения определенных групп скелетных мышц. Тем самым Фритч и Гитциг открыли, двигательную («психомоторную») область коры больших полушарий.

В 70-х годах для изучения локализации функций в коре больших полушарий начали применять и другой метод — экстирпацию отдельных, участков мозга у высших животных. Пользуясь таким методом, Д. Феррье-и Г. Мунк нашли, что удаление определенных участков мозга влечет за. собой нарушение сенсорных функций: зрительных, слуховых и др. Так, при удалении у собаки затылочной области Мунк наблюдал явления, которые он обозначил как «душевную слепоту», а при удалении височных областей — явления, названные «душевной глухотой» («собака видит или .слышит, но не понимает»). В эти же [Годы Ф. Гольц произвел операции удаления всей коры больших полушарий у собак (1876). Были подробно описаны наблюдавшиеся после операции изменения поведения животных. Однако какие физиологические функции теряло животное после удаления больших полушарий, оставалось по существу неясным. Так,. Э. Врюкке в своем учебнике физиологии (1875) писал, что после экстирпации головного мозга у кур наблюдается «понижение моральных способностей» и что они «теряют смелость». Немногим больше мог прибавить-для объяснения своих наблюдений и Гольц, который после 30-летних исследований с горечью признавал, что «наши знания о функциях мозга небольше сведений о планете Марс».

380

Наряду с экспериментальными исследованиями существенный вклад в учение о локализации функций в мозговой коре внесли анатомо-клини-ческие наблюдения, в которых сопоставлялись прижизненные нарушения функций у больных с результатами посмертного исследования головного мозга. Таким методом Брока (1861) открыл моторный центр речи, а Вер-нике (1874) —сенсорный центр речи, при поражении которых нарушается яроизнесение слов или их понимамие. Так была создана так называемая классическая концепция локализации функций, вызвавшая затем оживленную дискуссию, в особенности по вопросу о возможности локализовать центры, связанные с осуществлением наиболее сложных интеллекту-?туальных процессов. Несмотря на все эти исследования, основные физиологические механизмы деятельности головного мозга оставались совершенно неизвестными.

Попытку проникнуть в познание механизма деятельности головного мозга предпринял немецкий психиатр и невролог В. Гризивтер в начале 40-х годов. Он высказал идею о рефлекторном характере деятельности головного мозга. Говоря о том, что головной мозг является органом душевной жизни, Гризингер писал: «Психическая жизнь человека, так же как и животных, начинается в органах чувств и проявляется в движениях. Переход чувственного возбуждения к двигательному совершается по общему плану рефлекторного действия, сопровождаемого чувственным сознанием, или без этого последнего» 1.

Идея о рефлекторном механизме деятельности головного мозга получила оригинальное и блестящее развитие и обогатилась новым содержанием в упомянутых выше психофизиологических трудах И. М. Сеченова. Он доказывал значение рефлекторной концепции для понимания функций головного мозга. Сеченов шел путем анализа все более и более сложных процессов, начиная от наиболее простых спинномозговых рефлексов и кончая высшими формами психических реакций. Обосновывая свою концепцию, Сеченов исходил из представления о рефлексе как трехчленном акте, начинающемся с раздражения окончаний центростремительных нервов и заканчивающемся мышечной деятельностью. Средним звеном в каждом рефлексе является деятельность нервных центров, в которых происходит переработка (усиление или угнетение) и переключение возбуждений с центростремительного пути на центробежный. Сеченов доказывал, что начало всякого произвольного и непроизвольного акта таково же, как и начало рефлекса: «Первоначальная причина всякого поступка лежит всегда во внешнем чувственном возбуждении, потому что без него ^никакая мысль невозможна» г. Равным образом, по мнению Сеченова, и последнее звено произвольной и непроизвольной деятельности аналогично концу рефлекса. Таковым является мышечное движение. В необычной для научного трактата образной форме Сеченов говорит- об этом: «Все -бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности . сводится окончательно к одному лишь явлению — к мышечному движению. Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при •первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге— везде окончательным фактом является мышечное движение» 3.

' В. Гризингер. Душевные болезни, СПб., 1867. стр. 28. ' И. М. Сеченов. Избранные произведения, т. 1, стр. 104. Тал* же, стр. 9.

381

Среднее звено рефлексов головного мозга сложнее, чем спинномозговых рефлексов. Управление «явлениями сознательной и бессознательной психической жизни», по Сеченову, осуществляется благодаря наличию «трех механизмов... чисто отражательного аппарата, механизма задерживающего и усиливающего рефлексы»

Это мнение Сеченова было серьезно аргументировано, оно опиралось" на открытое им явление центрального торможения, а также на опыты его учеников И. Г. Березина и В. В. Пашутина, доказавшие наличие механизма в головном мозгу лягушки, усиливающего рефлексы.

Физиология органов чувств

В XIX столетии были получены фундаментальные факты из физиологии органов чувств. Особо следует отметить значение классических исследований Г. Гельмгольца, который своими трудами «Руководство по физиологической 'Оптике» (1856) и «Учение о слуховых ощущениях как физиологическая основа для теория музыки» (1862) заложил основы физиологии зрения и слуха. Анализ хода лучей в глазу и рассмотрение глаза как оптического инструмента, выяснение механизма аккомодации (приспособление к видению разноудаленных предметов), исследование астигматизма, разработка трехкомпонентной теории цветного зрения (идея этой теории была высказана ранее М. В. Ломоносовым и затем Юнгом), изобретение офтальмоскопа, ставшего основным методом клинической офтальмологии, измерение размеров слепого пятна и выяснение его происхождения, разработка теории бинокулярного зрения, создание резонатор-ной теории слуха — таков неполный перечень того, чем обязана Гельм-гольцу физиология органов чувств. В области физиологии глаза должно указать еще на работы Ф. X. Болла (1876) и В. Кюне (1877), открывших зрительный пурпур в палочках сетчатки и положивших начало исследованию фотохимических процессов в глазу, и 'на теорию цветного зрения Э. Геринга, иначе, чем Гельмгольц, объяснившего процессы, происходящие в сетчатке при возникновении различных цветовых ощущений.

Флуранс (1828) показал, что полукружные каналы не являются частью слухового аппарата; им были получены экспериментальные данные о своеобразных нарушениях (маятникообразные движения головы) при их повреждении. Впоследствии Ф. Гольц (1870) высказал мысль, что полукружные каналы являются чувствительным органом, поддерживающим равновесие головы. Вскоре после этого Э. Мах (1873) и И. Брейер (1874) разработали теорию о функциях вестибулярного аппарата, пользующуюся признанием и в наше время, оотласнга которой рецепторы полукружных каналов реагируют на движение эндолимфы при вращательных движениях головы, а отолиты — на положение половы в пространстве.

Определенные успехи были достигнуты благодаря работам Эрн. Вебера и М. Фрея в изучении тактильной рецепции. Ими были предложены эстезиометры для измерения порогов тактильной чувствительности.

Эрн. Вебером была установлена зависимость между приростом силы раздражения и возникновением ощущения. Математическое выражение этой зависимости было дано Г. Т. Фехнером (закон Вебера — Фехнера).

1 И. М. Сечете. Избранные произведения, т. 1, стр. 124.

ЭДУАРД ПФЛЮГЕР 1829—1910

буад™еаРГашт^ fxre™^ °РГаН0В ЧУВСга (ЗЯ исга™ем вести-оупярного аппарата) в XIX в. было то, что ее представления базиоова-™™и основном на субъективных показаниях испытуемого. Чисто So логического, объективного метода определения возбудимости ГСОстояния 1™ZTUX аППаРатов » *™>. «я. методы появились лишь в XX в в связи с развитием электрофизиологии.

Общая физиология нервных и мышечных волокон

В XIX столетии были заложены основы общей физиологии нервных и мышечных волокон. Своими успехами в этой области физиология обязана тому, что в практику экспериментальных исследовании вошла методика электрического раздражения посредством постоянного электрического тока или индукционного санного аппарата дю Буа-Реймона. Применение методики электрического раздражения сделало возможным измерение возбудимости, количественным показателем которой стало пороговое напряжение или пороговая сила электрического тока.

Дю Буа-Реймон — первый, подробно изучивший действие электрического тока на возбудимые ткани (1845—1848) —доказывал, что возникновение возбуждения зависит от скорости изменения плотности тока и не зависит от времени протекания тока через ткань (закон дю Буа-Рей-иона). В 50-х годах Пфлюгер открыл явления физиологического электротона — изменения возбудимости на полюсах постоянного тока — и показал, что возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока

383

ГЕРМАН ГЕЛЬМГОЛЬЦ 1821 — 1894

на положительном полюсе и в момент размыкания на отрицательном полюсе (полярный закон), иначе говоря, он установил, что раздражающее действие оказывает возникновение катэлектротона или исчезновение ан-элёктротона. Существенные изменения в понимание установленных дю Буа-Реймоном и Пфлюгером фактов внесли А. Фик, Т. Знгельман и Б. Ф. Вериго. Фик (1863) при исследовании так называемой медленной мышцы моллюска анодонты, а Эпгельман (1870) при исследовании также медленной, гладкой мышцы мочеточника кролика нашли, что возбуждение не возникает даже при достаточно большой силе раздражающего тока, если время его протекания через возбудимую ткань короче некоторого минимального интервала. В дальнейшем этот факт, опровергающий представления дю Буа-Реймона, был доказан Гоорвегом (1892) и Вейссом (1901) при 'исследовании влияния раздражающего тока на различные физиологические объекты. Вериго (1888) обнаружил, что при длительном протекании постоянного тока через нерв возбудимость, повышенная вначале в области катода, падает, а в области анода — повышается.

В 1850 г. Гельмгольц определил скорость проведения возбуждения в нервных волокнах лягушки, а в 1867 г. совместно о Н. И. Бакстом и в нервах человека. В 60-х годах А. И. Бабухин и В. Кюне установили, что возбуждение в нервных волокнах может распространяться в обе стороны от участка раздражения (закон двухстороннето проведения).

Посредством электрического раздражения и графической регистрации мышечных сокращений удалось изучить сократительную функцию мышечных волокон. Был изучен ход сокращения скелетных мышц во времени при одиночных и ритмических раздражениях и измерена скорость распространения волны сокращения (она оказалась значительно меньшей, чем скорость проведения возбуждения по нерву). Точному измерению подвергли силу различных мышц и при этом было выяснено, что она пропорциональна площади поперечного сечения мышцы, точнее говоря, поперечному сечению совокупности всех мышечных волокон (Э. Вебер). Изучение суммации сокращений при повторных одиночных раздражениях привело к установлению того факта, что сила (амплитуда) сокращения значительно больше при вызываемом ритмическим раздражением (тетанусе) чем при одиночном сокращении. Для объяснения тетанического сокращения Гельмгольц предложил теорию суперпозиции сокращений, а Н. Е. Введенский создал теорию суммации следовых явлений возбуждения в мышце.

При исследовании влияния ритмических раздражений разной частоты на нервно-мышечный препарат

страница 67
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105

Скачать книгу "История биологии с древнейших времен до начала XX века" (9.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(25.04.2017)