Биологический каталог




История биологии с древнейших времен до начала XX века

Автор Л.Я.Бляхер, Б.Е.Быховский, С.Р.Микулинский и др.

рвинизма, утверждал, что в 70—80-е годы XIX в. противники эволюционной теории уже сказали свое последнее слово, в то время как приверженцы не видели еще никаких трудностей в ее использовании.

Причин падения интереса к сравнительной анатомии было несколько. Среди них следует назвать кризис филогенетического направления, развитие .экспериментального направления в морфологии, развитие прикладных направлений, оживление идеалистических течений. Сказалась и неудовлетворенность формулой Геккеля «филогенез есть механическая причина онтогенеза»,'.которая первоначально воспринималась как ключ к каузальному объяснению многих биологических явлений. Все это несомненно отразилось на развитии сравнительной анатомии и морфологии в целом, однако не только в отрицательном, как подчас полагают, смысле.

На определенном этане указанные факторы сыграли свою роль, заметно снизив к концу века прежде весьма повышенный интерес к сравнительной анатомии, от которой ожидали больше, чем она могла дать. Оказалось, что эволюционная теория дает метод, с помощью которого можно найти подход к решению проблемы, но не готовый ответ.

Те, кто рассчитывал на легкий успех, пережили известное разочарование. Но в целом морфология от подобного усложнения только выиграла.

То же самое можно сказать относительно влияния на сравнительную анатомию (и морфологию в целом) экспериментального направления, проникновения в биологию физики, химии и т. п. Если смотреть широко на развитие науки в целом, то становится ясным, что отток сил и переключение в конце XIX в. внимания на новые области исследования имели в конечном счете положительное значение для развития морфологии.

Подчинение исследовательской работы в области сравнительной анатомии вначале запросам филогенетического направления, а затем эволюционной морфологии вовсе не означало, что с победой теории Дарвина сравнительная анатомия в какой-то мере утратила свое значение как самостоятельная наука и была поглощена учением об историческом раз^ витии животного мира. Изучение эволюции организмов действительно стало в последарвиновский период важнейшей задачей сравнительной анатомии. Сравнительно-анатомические доказательства эволюции прочно вошли в учение об историческом развитии организмов. Но это не означало для сравнительной анатомии потери самостоятельности. Наоборот, получив научную основу в виде теории Дарвина, сравнительная анатомия обрела неведомые ей раньше перспективы и тем самым укрепила свое право на существование. Что же касается сравнительной анатомии беспозвоночных, то ее формирование как подлинно научной дисциплины относится к середине XX в.

Глава 29. РАЗВИТИЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ ЖИВОТНЫХ

Вторая половина XIX в. отмечена бурным развитием систематики.

С момента опубликования теории происхождения видов Дарвина вопрос о том, действительно ли в природе происходит эволюция и являются ли современные животные и растительные организмы потомками общих предков, оказался в центре внимания биологов. Неудивительно, что научные интересы систематиков этого периода были сосредоточены главным образом на филогенетических исследованиях. Такая направленность исследований способствовала, с одной стороны, более полному обоснованию эволюции в органическом мире, с другой — привела к упрочению и распространению особого способа изображения филогенетических связей в виде так называемых родословных древ.

Метод изображения отношений организмов при помощи разветвленных схем применялся в самой общей форме и раньше. Намек на него встречается уже в работе П. С. Падласа «Elenchns Zoophytornm» (1766). Ламарк в дополнениях в первому тому «Философии зоологии» привел графическое изображение родственных связей между различными группами животных в виде ветвящейся схемы (см. стр. 183). В 1829 г. Э. И. Эйхвальд в своем курсе зоологии поместил схему животного мира в виде ветвящегося дерева (см. стр. 277).

Представления Ч. Дарвина

о принципах естественной систематики

Вопросы систематики занимали в творчестве Дарвина значительное место. Ему принадлежит, в частности, систематическое исследование подкласса усоногих раков. Вполне понятно, что, занимаясь практической систематикой, Дарвин изучил наиболее распространенные в то время классификационные схемы. Например, уже в первой «Записной книжке» (1837—1838) Дарвин анализировал числовые циклические системы У. Мак-Лея и его продолжателей — Э. Фриса и Э. Ньюмена. Эти крайне искусственные системы привлекли внимание Дарвина тем, что в них отмечалось наличие аналогичных признаков у организмов, живущих в сходных условиях. В |«Происхождении видов» Дарвин вернулся к анализу числовых систем, причем им руководило стремление выделить их рацио7 нальное зерно — идею параллелизма, иногда наблюдаемую «в числе подгрупп различных классов», которая появляется у видов различных классов в результате их приспособления «к жизни в одной из трех сред — на суше, в воздухе или в воде...» 1 Дарвин писал, что «натуралист, сталкиваясь с параллелизмом подобного рода, произвольным увеличением или уменьшением значения групп в разных классах (а весь наш опыт говорит нам, что установление этого значения все еще совершенно про1 Ч. Дарвин. Соч., т. 3, стр. 617. Ш

извольно), может легко расширить этот параллелизм, и отсюда, по всей вероятности, произошли различные системы классификаций, в основу которых положены параллельные деления на три, на четыре, на пять, на семь и т. д.» 1. С пониманием относясь к идее числовых циклических классификаций, Дарвин в то же время прекрасно осознавал всю искусственность этих построений. На вопрос о том, какая система организмов может быть названа естественной и какие принципы должны быть положены в ее основу, Дарвин уже в 1842 г. определенно отвечал: «...естественная система должна основываться на генеалогии»2. Одновременно он указал на значение сравнительно-анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных для выяснения истинного родства животных. Более полные соображения о принципах н методах естественной классификации были высказаны им в «Происхождении видов»: «... я думаю,— писал он,— что общность происхождения, единственная известная причина близкого сходства организмов, и есть та связь между ними, которая, хотя и выражена разными степенями изменений, до некоторой степени раскрывается перед нами при помощи наших классификаций» 3. И далее: «расширив пользование идей общего происхождения, которое, несомненно, представляет собой единственную известную причину сходства организмов, мы поймем и то, что разумеется под естественной системой: это — попытки генеалогической классификации, в которой разные степени приобретенного различия выражаются в терминах — разновидности, виды, роды, семейства, отряды и классы» 4.

Развитие филогенетической систематики Э. Геккелем

Ревностным поборником филогенетического направления в систематике был Э. Геккель. Под влиянием его работ значение данных анатомии, палеонтологии и особенно онтогении для установления родства между систематическими группами получает широкое признание. Опираясь на метод тройного параллелизма, Геккель обосновал возможность построения естественной системы в виде генеалогического древа. Он же первый построил «обобщающее филогенетическое древо» органического мира.

Геккель пришел к выводу, что различные категории систематики являются искусственными подразделениями и что различия между ними не абсолютны, а относительны. Он рассматривал главные систематические категории как самостоятельные стволы (Stamme, Phyla), каждый из которых развивается из собственного единого корня. Все формы, относящиеся к одному стволу (типу), т, е. классы, отряды, семейства, роды и виды, рассматривались Геккелем как потомки общего «самовоспроизводшцего первичного организма».

Основную цель филогенетических исследований Геккель видел в прослеживании родственных связей между формами и построении родословного древа органического мира. С помощью этих «древ» он стремился воссоздать общую картину эволюции. Родство между формами, относя» Ч. Дарвин. Соч., т. 3, стр. 617.

* Там оке, стр. 101.

a Там дке, стр. 608,

* Там же, Стр. 641.

345

щимися к одному типу, Геккель усматривал не в «плане строения», а в их происхождении от общего предка. Благодаря наличию промежуточных ступеней они находятся друг с другом в непрерывной связи. Определяя сущность и значение естественной системы организмов, Геккель писал, что существует единственная сложная система организмов, выражающая реальные соотношения между ними. Эти реальные соотношения связывают все живущие и вымершие организмы в главные группы естественной системы, которые имеют генеалогическую природу. Их родство по форме есть и родство по крови. Вследствие этого естественная система организмов есть их родословное «древо», или «генеалогия».

Геккель делил органический мир на три царства — протистов, животных и растений. Его родословное древо начиналось единым стволом и завершалось детализированными ветвями для отдельных типов, классов и даже отрядов. В пределах ветвей были объединены все организмы, в общем происхождении которых от единого предка Геккель не сомневался. . Он утверждал, что ветви в самых общих чертах соответствуют тем «большим», или «главным, классам», для которых Дарвин также допускал только кровное родство. Величину расхождения этих ветвей он определял степенью отклонения родственных по крови организмов друг от друга и от общей родовой формы. Последовательно распространяя этот принцип на весь органический мир, Геккель вслед за Дарвином пришел к утверждению об общем происхождении обоих царств — животного и растительного.

В основании разработанного Геккелем родословного древа животного мира помещены так называемые монеры — воображаемые доклеточные безъядерные организмы. Далее следуют первичные одноклеточные организмы («амебы»), клеточные колонии («мореады») и полые шары («бла-стеады»). Следующий этап эволюции, приведший к образованию многоклеточных, связан?*по Геккелю, с появлением их общего гипотетического предка—гастреи. Следующими последовательными ступенями развития, ириводящими в конечном итоге к человеку, являются плоские, круглые и кишечно-жаберные черви, первичнохордовые, бесчерепные, круглоротые, первичные (селахии), хрящевые и двоякодышащие рыбы, первичные земноводные, чешуйчатые гады, первичные пресмыкающиеся, млекопитающие-рептилии, первичные млекопитающие, сумчатые, полуобезьяны, ообакогодовые и человекоподобные обезьяны и, наконец, обезьяноподобные люди.

В филогенетических схемах Геккеля было много произвольного. Недостающие научные данные о переходных группах Геккель щедро восполнял богатой фантазией. Виною многих неточностей и прямых ошибок в его системе была склонность к поспешности в филогенетических обобщениях. Главный же источник погрешностей коренился в односторонности его метода. Геккель слишком переоценивал данные онтогенетического развития, придавая им абсолютное значение, а в самом онтогенезе видел только одну сторону — пассивное отражение филогенеза. Однако в целом исследования Геккеля сыграли выдающуюся роль в разработке филогенетической систематики.

Эмбриологическое направление в систематике

Наряду с филогенетическим направлением в систематике второй половины XIX в. продолжали развиваться эмбриологическое и традиционное типологическое направления.

Как было указано выше (см. главу 15), основы эмбриологического направления в систематике были заложены еще в 20-е годы XIX в. К. М. Бэром. Особое развитие это направление получило под влиянием эволюционного учения. В данных эмбриологии Дарвин и его последователи видели наиболее веские и точные доказательства родства организмов.

«Даже два главных подразделения усоногих — стебельчатые и сидячие,—отмечал Дарвин,— как ни сильно разнятся они по своему наружному виду, имеют личинки едва различимые на любой стадии их развития»

Крайним выражением этого направления было построение ряда классификационных схем на основе одного эмбриологического критерия. Примером может служить искусственная система животных крупнейшего бельгийского гистолога второй половины XIX в. Э. ван Бенедена. Она была основана на различных формах дробления желтка. Исходя из одного этого признака, ван Бенеден выделил не только классы, но даже разбил отдельные семейства (например, семейство бокоплавов) на несколько групп, распределив их по различным отделам.

Идея создания естественной системы животных на основе одного лишь эмбриологического критерия была так сильна, что ей отдали дань даже Геккель и Гексли. Так, в 1873 г. Геккель, подобно ван Бенедену, предложил систему животных, базировавшуюся целиком на различных формах дробления желтка. Односторонний подбор систематических признаков снова привел к неудаче. Так, в одном подразделении оказались животные (губки, медузы, нематоды, многие иглокожие, плеченогие, оболочники ;и бесчерепные), относящиеся не только к различным классам и отрядам, но даже к разным типам. В другом подразделении вместе с сифонофорами, ктенофорами, планариями, кольчатыми червями и большинством моллюсков находились круглоротые, ганоидные и амфибии.

Более удачную эмбриологическую систему предложил Т. Гексли (1874). При ее построении он впервые ввел понятия вторичноротые (Deuterostomia) и энтероцельные (Enterocoelia). В дальнейшем систематики использовали эти термины в несколько ином толковании. Однако сама попытка Гексли классифицировать животных на основе таких черт развития, как способы образования полости тела и вторичного рта, свидетельствовала об осознании им необходимости использования в систематике филогенетических признаков.

В системе Гексли Deuterostomia в зависимости от способа образования вторичной полости тела подразделялись на:

1) Schizocoelia, у которых полость рта образуется путем расщепления мезодермы (Arthropoda, Annelida, Mollusca, Bryozoa);

2) Enterocoelia, у которых полость тела развивается энтероцельным путем, т. е. за счет выпячивания кишечника (Chaetognatha, Brachiopoda, Enteropneusta, Echinodermata);

» Ч. Дарвин. Соч., т. 3, стр. 62'.!.

3) Epicoelia, у которых внутренняя и внешняя полости тела имеются хотя бы на стадии личинки (Tunicate, Leptocardia, Vertebrata).

Гексли относил ко вторичным животным Polychaeta, Arthropoda, Mollusca, Brachiopoda и Bryozoa, считая, что дефинитивный рот является у них новообразованием, а полость тела возникает в результате расщепления (мезодермы. Этой группе в его системе противопоставлялись животные с общей полостью тела — Scolecimorfa, которые объединяли Platodes, Nematodes, Olygochaeta, Hirudinea, Rotifera и Gephyrea. Такое подразделение было очень неудачным и повлекло за собой ряд ошибок. Например, класс пиявок (Hirudinea) был выведен из подтипа кольчатых червей (Annelida) и искусственно перенесен в группу Scolecimorfa.

Выяснить причины неудач, постигших авторов эмбриологических классификаций, пытался уже Ф. Мюллер. Он отмечал (1864), что «эмбрио-маны» весьма односторонне подходили к оценке эмбриональных признаков организмов, совсем не учитывая тех отношений и соотношений, которые возникали между развивавшимся индиви

страница 60
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105

Скачать книгу "История биологии с древнейших времен до начала XX века" (9.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(26.09.2017)