Биологический каталог




История биологии с древнейших времен до начала XX века

Автор Л.Я.Бляхер, Б.Е.Быховский, С.Р.Микулинский и др.

затемняющих проявление палингенетических признаков. Ценогенезы возникают благодаря гетерохронии — нарушению последовательности филогенетических стадий во времени — и гетеротопии — нарушению их последовательности в пространственном отношении.

Биогенетический закон верно схватил и отразил одну из сторон явления соотношения индивидуального и исторического развития — именно: момент повторяемости. Геккель в большой мере способствовал распространению биогенетического закона в качестве средства, помогающего познавать филогению; это стимулировало интенсивную исследовательскую работу в эмбриологии, сравнительной анатомии, палеонтологии и

1 Е. Haecktl. G-enerelle Morphologie, Bd. 2, 1866, S. 300.

в особенности в области филогенетики. Однако Геккель упростил трактовку явления взаимосвязи онтогенеза и филогенеза. По существу в его формулировке биогенетический закон отражал одностороннюю связь между развитием особи и эволюцией вида, ибо Геккель ошибочно полагал, что филогенез является механической причиной онтогенеза и что существует полный параллелизм этих двух процессов. Наряду с другими причинами, недостаточность геккелевской трактовки биогенетического закона, вытекавшая из механистического ограниченного представления его автора о характере взаимоотношений онтогенеза и филогенеза, сделала этот закон предметом острой и продолжительной дискуссии. В ней нашло отражение углублявшееся противоречие между объективной диалектикой природы и метафизическим мышлением естествоиспытателей, которое обострило борьбу между идеализмом и материализмом в биологии.

Морфологи-идеалисты, виталисты, биологи, разделявшие автогенетические представления, приложили немало усилий, чтобы дискредитировать биогенетический закон, в котором они справедливо усматривали надежную опору эволюционной теории. Они отрицали связь между онтогенезом и филогенезом вовсе или истолковывали ее в духе механицизма, идеалистической морфологии и витализма. Предпринимались попытки отыскать противоречие между биогенетическим законом и теорией естественного отбора, противопоставить этот закон материалистическому решению проблемы целесообразности. Так, В. Гис (1870) утверждал, что изучение генеалогических отношений на основании эмбриологии должно быть

331

навсегда прекращено, поскольку различные направления развития могут быть исчерпывающе объяснены через математически точный круг существующих способов роста. По представлениям А. Келликера (1864), изменение типичного хода индивидуального развития и появление вследствие этого новых форм обусловливается неким общим имманентным законом развития. В соответствии с ним он допускал, что без участия естественного отбора путем спонтанных скачков из зародыша губки может возникнуть гидроидный полип, из зародыша медузы — иглокожее, из зародыша сумчатого — грызун и т. п.

Г. Вольф, предпринявший попытку экспериментально доказать несостоятельность дарвиновской концепции развития, усматривал в материалистической трактовке соотношения онтогенеза и филогенеза неразрушимое противоречие. Последнее сводится им к следующему. В развитии особи наблюдается известная «целестремительность»; процессы онтогенеза ведут к вполне определенному результату. Между тем в отношении филогенеза дарвинисты подобную «целестремительность» отрицают. Следовательно, происхождение целесообразности онтогенетических процессов остается дарвинистами необъясненным. С виталистических позиций вопрос этот получает у Вольфа следующее решение. Новое в эволюционном развитии впервые проявляется в онтогенезе; однако эти новые явления не следует относить к индивидуальному развитию, между ними и процессами онтогенеза, определяемыми наследственностью, существует коренное отличие.

Таким образом, период онтогенеза, в котором обнаруживается это первично целесообразное, «чудом» появляющееся новое, не имеет, по Вольфу, никакого отношения к филогенезу.

Критическому обсуждению подвергли биогенетический закон и дарвинисты. Придавая принципу рекапитуляции важное значение, они стремились освободить закон от ошибочных наслоений и привести в соответствие' с новыми фактами из области эмбриологии и сравнительной анатомии,

Так, А. Оппель (1891), проведя детальное сравнение различных органов у ряда позвоночных, находящихся на сходных стадиях эмбрионального развития, заключил, что онтогенез есть повторение филогенеза с поправкой на величину «онтогенетической разницы», т. е. отличия зародышевого развития потомков сравнительно с таковым у предков. Изменение эмбрионального развития обусловливается, по Оп-пелю, гетерохронией и субституцией. Обстоятельное изучение эмбрионального развития свиньи заставило Ф. Кейбеля (1897, 1898) усомниться в том,' что в онтогенезе возможно воспроизведение всех филогенетических стадий. Согласно Кейбелю, гетерохронии, ведущие к сдвиганию стадий во времени и к изменению эмбриональных органов, стирают следы филогенеза.

Принимая во внимание явление гетерохронии, Э. Менерт (1898) внес поправку в формулировку биогенетического закона: онтогенез есть измененное повторение филогенеза. Ранее к сходному выводу пришел В. В. Заленский (i884)t подчеркнувший, что организмы на всех этапах зародышевого развития, начиная с яйца, находятся под влиянием окружающих условий в вынуждены вести борьбу за существование. Заленский обратил внимание на неразработанность критериев разделения па-лингенезов и ценогенезов. Наличие ценогенезов дало К. Гегенбауру основание возражать против абсолютизации эмбриологического метода в познании филогении. Сам Гегенбаур отдавал здесь предпочтение сравнительно-анатомическому методу.

Дискуссия, вызванная биогенетическим законом, выявила необходимость критического отношения к нему, а накапливающиеся факты убедительно свидетельствовали о том, что онтогенез никогда не воспроизводит филогенез полностью, что течение онтогенеза в процессе эволюции видоизменяется под воздействием гетерохронии, гетерогонии, эмбриональных приспособлений, редукции и т. п. В результате представление Геккеля о том, что онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, было оставлено. Однако ядро биогенетического закона — принцип рекапитуляции — выдержало все испытания. В конце XIX в. названный принцип нашел также применение в филогенетических исследованиях в области морфологии растений, гистологии, физиологии и биохимии.

332

Глава 28. ПЕРЕСТРОЙКА СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ НА ОСНОВЕ ДАРВИНИЗМА

Эволюционная теория привела к коренной перестройке теоретических основ всех морфологических дисциплин, но в разных дисциплинах эта перестройка шла с разной интенсивностью. Так, в гистологии и цитологии учение об историческом развитии микроскопических структур стало приобретать отчетливое выражение лишь в первой трети XX в. Иначе обстояло дело в сравнительной анатомии. Теория Дарвина дала мощный толчок развитию этой науки. По словам Гегенбаура, учение Дарвина оказало на нее более глубокое влияние, чем любая другая теория. С появлением дарвинизма начался новый период в истории сравнительной анатомии.

Дарвин переосмыслил основные теоретические концепции и понятия морфологии. Он трансформировал учение Оуэна об архетипе в представление о реальных предковых формах, давших начало современным группам организмов. Он дал принципиально новое истолкование учению о гомологичных органах (которое у Оуэна опиралось на идею архетипа), показав, что сходство последних является следствием общности происхождения. То же самое можно сказать и об аналогичных органах, сходство которых Дарвин объяснил кровным родством всего органического мира, накладывающим отпечаток на характер приспособительной эволюции систематически далеко отстоящих друг от друга групп. Под влиянием теории Дарвина морфологи и сравнительные анатомы обратились к изучению филогенетическго древа. Теория Дарвина сделалась источником нового подхода к проблеме типа. Она дала возможность понять, почему и в какой мере онтогенез повторяет историю данного вида, его филогенез. Это обстоятельство создало совершенно новые предпосылки для применения в сравнительной анатомии эмбриологического метода.

В последарвиновский период сравнительная анатомия достигает своего расцвета. В реформе сравнительной анатомии на основе дарвинизма приняли участие многие выдающиеся морфологи конца XIX — начала XX в.— К. Гегенбаур, Э. Геккель, М. Фюрбрингер, Ф. Бальфур, Т. Гекс-ли, А. Гетте, А. Дорн, Я. фан Вай, Я. А. Борзенков, М. А. Мензбир, А. Н. Северцов и многие другие. Они подвергли критическому анализу основные понятия и концепции в области сравнительной анатомии.

Возникновение филогенетического направления в морфологии

Филогенетическое направление в морфологии решало одну из главных задач, которая встала перед морфологией после появления теории Дарвина,— отыскать филогенетические связи между организмами с целью установления родственных отношений, последовательности появления форм в ходе эволюции и доказать единство происхождения органического мира. Целый период в истории морфологии характеризуется сосредоточением усилий на решении проблем филогении.

Сложившееся в морфологии филогенетическое направление наложило отпечаток и на сравнительную анатомию. Огромная по своим масштабам работа по изучению родословного древа растительного и животного мира потребовала создания нового метода исследования. Подобный метод, получивший название метода тройного параллелизма, был разработан основоположником филогенетического направления Геккелем. Статическому пониманию тройного параллелизма, сложившемуся в русле идеалистической морфологии додарвиновского периода, Геккель противопоставил эволюционное истолкование. Широкое применение при решении филогенетических вопросов в сравнительной анатомии нашел биогенетический закон.

В практике научной работы различные морфологические школы отдавали предпочтение разным сторонам метода тройного параллелизма. Гек-келя и его последователей более всего привлекали эмбриологические данные, которые истолковывались в свете биогенетического закона; Гегенбаур и его школа наиболее надежной опорой для филогенетических выводов полагали сравнительно-анатомические материалы и «гомологический» метод; палеонтологи основывали свои филогенетические схемы на изучении рядов ископаемых форм. Такая методологическая односторонность не могла не сказываться на достоверности филогенетических построений (хотя во многих случаях она была совершенно неизбежна, например в 'случае неполноты палеонтологических данных).

В конце XIX в. появились первые капитальные исследования по эволюционной сравнительной анатомии, представлявшие собой переработку

335 накопленного материала с позиции теории развития органического мира. В первую очередь здесь должно быть названо классическое руководство Гегенбаура до сравнительной анатомии позвоночных (1870).

Необходимость поиска новых путей совершенствования методов исследования становилась все очевиднее. Новый принцип комплексного изучения организма как целого с учетом коррелятивных связей между системами органов, с использованием наряду со сравнительно-анатомическими материалами данных эмбриологии, палеонтологии, физиологии и экологии был выдвинут в конце XIX в. и успешно проведен одной из крупнейших мировых школ в сравнительной анатомии — школой А. Н. Северцова. Оригинальный курс преподавания сравнительной анатомии позвоночных, получивший мировое признание, был создан в России В. М. Шимкеви-чем (1904).

Гегенбаур стал основоположником школы, среди представителей которой особенно выделялся М. Фюрбрингер. Задачи эволюционной сравнительной апатомии Гегенбаур сводил к раскрытию плана строения и объяснению организации животных форм. Основным методом решения этой задачи он считал сравнительный метод. Гегенбаур высказался за строгое размежевание морфологии и физиологии как в методе, так и в задачах исследования. Сравнительно-анатомическим работам он придал филогенетическую направленность, провозгласив конечной целью исследования установление филогенетических связей.

Наиболее надежным средством к достижению этой цели он полагал раскрытие гомологии. Он отдал этому методу явное предпочтение в сравнении с эмбриологическим методом, хотя высоко ценил его значение. Пробелы в ряду сравнительно-анатомических структур, неизбежные при пользовании сравнительным методом, должны заполняться, по мысли Гегенбаура, эмбриологией. Правда, он находил, что ценогенезы снижают значение онтогенеза, так как явления индивидуального развития из-за них перестают служить безупречным источником для познания филогенеза. Тем не менее эмбриологический метод находил в сравнительной анатомии все более широкое применение.

Однако, чем более усложнялись проблемы сравнительной анатомии, тем менее удовлетворяли использовавшиеся ранее методы. Не только чисто сравнительно-анатомический подход, но даже сочетание его с эмбриологическим методом не устраняло иногда сомнений в достоверности получаемых выводов. Трудности усугублялись продолжавшейся критикой биогенетического закона, который лежал в основе эмбриологического метода.

Морфологические воззрения Э. Геккеля

Под своеобразным углом зрения подошел вначале к решению проблемы перестройки морфологии Геккель, изложивший свои взгляды в обширном труде «Всеобщая морфология организмов» (1866). По его мнению, морфология благодаря дарвинизму должна превратиться в науку, поднимающуюся от описания органических форм к их объяснению. Анатомию Геккель разделил на тектологию, или науку об организме как структуре, состоящей из органических индивидуумов разного порядка, и проморфо-логию, или науку о геометрических формах этих индивидуумов. Согласно воззрениям Геккеля, строение организмов может быть понятно с точки

336 зрения геометрических и кристаллографических представлений, и прежде всего с точки зрения представления о симметрии. Изучение осей и плоскостей симметрии организмов явилось основным содержанием проморфо-логии. Сам организм рассматривается в тектодогии Геккеля как система соподчиненных единиц живой организации (пластиды — органы — антимеры и метамеры — индивидуумы — колонии). Подобные идеи не вызвали сочувствия. «Всеобщая морфология» не имела успеха; Геккель не развивал далее своих проморфологических идей и отдал предпочтение филогенетическому подходу

В геккелевской проморфологии историки справедливо усматривают эклектическое сочетание теории Дарвина с отголосками натурфилософских воззрений Окена, Каруса и Бронна. Но вряд ли можно согласиться с крайними суждениями Э. Норденшельда, который категорически считал проморфологические идеи Геккеля «совершенно абсурдными» и сравнимыми «с самыми дикими фантазиями Окена». Между тем освобожденная от крайностей проморфология оказала в начале XX в. положительное влияние на морфологию. Проморфология была реорганизована В. Н. Беклемишевым и использована им при создании основ сравнительной анатомии беспозвоночных. Правда, одновременно проморфология развивалась и в русле идеалистической морфологии (А. Нэф, В. Тролль и др.).

Учение о гомологии

Среди многих проблем, подвергавшихся обсуждению в последарвинов-ский период, основными были проблемы гомологии и аналогии, происхож

страница 58
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105

Скачать книгу "История биологии с древнейших времен до начала XX века" (9.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(29.05.2017)