Биологический каталог




История биологии с древнейших времен до начала XX века

Автор Л.Я.Бляхер, Б.Е.Быховский, С.Р.Микулинский и др.

рионального развития для обоснования эволюционной, теории.

В основных своих произведениях — «Происхождение видов», «Изменение домашних животных и культурных растений» и «Происхождение человека и половой отбор» — Дарвин целеустремленно и детально обсуждал-проблемы эмбриологии и с большим вниманием следил за работами современных ему эмбриологов. Наибольшее значение он придавал тем, тогда еще-немногочисленным исследованиям, которые демонстрировали единство закономерностей эмбрионального развития позвоночных и беспозвоночных,, и прежде всего работам А. О. Ковалевского.

Создание А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым эволюционной эмбриологии

К началу 60-х годов XIX в. эмбриология позвоночных была разработана достаточно детально. Что касается эмбриологии беспозвоночных, то-в этой области было накоплено много разрозненных наблюдений, которые не удавалось еще связать общей руководящей идеей. Было описано, в частности, дробление яиц некоторых кишечнополостных, червей,, моллюсков и иглокожих, строение и превращение личинок многих беспозвоночных, однако о внутренних процессах их развития, о способах закладки и дифференцирования органов у них почти ничего не было известно, а главное, не удавалось с достоверностью найти общие черты в эмбриональных процессах у животных, относящихся к разным типам.. Поэтому эволюционная эмбриология как наука, основывающаяся на историческом принципе, не могла еще' возникнуть. Датой ее зарождения следует считать середину 60-х годов — начало эмбриологических иссле1 И. И. Мечников. Александр Онуфриевич Ковалевский. Очерк на истерик наук в России (10D2).— В кн. «Страницы воспоминаний». М-, НВД-вО АН СССР, 1946, стр. 22.

дований основоположников эволюционной сравнительной эмбриологии А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова.

К этому времени общие принципы теории эволюции, сформулированные Дарвином, уже нашли подтверждение в систематике и сравнитель-.ной анатомии, в работах некоторых палеонтологов, в данных географического распределения организмов, в практике разведения домашних животных и культурных растений. Общность происхождения в пределах таких хорошо очерченных групп животных, как позвоночные и членистоногие, не вызывала сомнений. Перед зоологами начала второй половины XIX» в. стояла задача доказать родство между позвоночными и беспозвоночными и установить истинное систематическое положение, а следовательно, филогенетические отношения с остальным животным миром некоторых групп такого сборного типа, как черви, сомнительных в систематическом отношении форм — бесчерепных, оболочников, мшанок, плеченогих, щетинкочелюстных и т. д., а также тех классов животных, эмбриональное развитие которых, судя по их внешним особенностям, протекает совершенно отлично от позвоночных, в частности губок, кишечнополостных, щетинконогих кольчецов, боконервных, лопато-ногих и головоногих моллюсков, ракообразных, паукообразных и насекомых.

Именно эти формы и привлекли к себе внимание Ковалевского и Мечникова. Они потратили 20 лет упорного труда на раскрытие закономерностей их эмбрионального развития. Плодом исследования этих ученых, за которыми пошли многие зоологи и эмбриологи как в России, так и за ее пределами, явилось не только детальное знакомство с разнообразными формами эмбрионального развития у представителей разных систематических групп животных, но и принципиальные обобщения, совокупность которых по справедливости получила название эволюционной сравнительной эмбриологии.

Первая эмбриологическая работа А. О.. Ковалевского, его магистерская диссертация, опубликованная в 1865 г., была посвящена развитию ланцетника. В то время ланцетника, несмотря на отсутствие у него позвоночника и головного мозга, дифференцированных органов чувств и парных плавников, относили к позвоночным. Сам Ковалевский называл ого «замечательной рыбкой». Именно в эмбриональном развитии этого «позвоночного», строение которого убедительно говорило о его древности, Ковалевский рассчитывал обнаружить общие черты развития беспозвоночных и позвоночных. Это ожидание блестяще оправдалось, так как ранние стадии развития ланцетника оказались чрезвычайно сходными с соответствующими этапами онтогенеза многих беспозвоночных, в том числе и низших, например кишечнополостных.

Дробление яйца ланцетника, по наблюдениям Ковалевского, отличается от дробления яиц миноги и лягушки равномерностью, расположение же бластомеров оказалось менее упорядоченным, чем у позвоночных с полным дроблением, и напоминает дробление яиц низших беспозвоночных. Бластомеры зародыша ланцетника образуют полый шар, одна из половин которого затем впячивается в другую. Наружная поверхность полушаровидного зародыша (гаструлы) покрывается ресничками; на этой стадии происходит вылупление. Края отверстия, ведущего в гастраль-ную полость, сближаются, и зародыш начинает вытягиваться в длину. «С этой стадии,— писал Ковалевский,— наша мешкообразная личинка, столь сходная с личинкой любой медузы, начинает уже развиваться даль320 ше по типу позвоночного» В этом беглом замечании содержится глубокая и смелая мысль: Ковалевский утверждает, что ниашее позвоночное (точнее, низшее хордовое) животное начинает развиваться по типу беспозвоночных, именно кишечнополостных, и лишь позднее приобретает признаки позвоночного. Первым из этих признаков является способ образования центральной нервной системы. Ковалевский показал, что эта стадия соответствует стадии образования медуллярной трубки у зародышей лягушки и миноги. Под нервной трубкой появляется хорда, состоящая из пузырчатых клеток, сходных с клетками хорды зародышей всех позвоночных. Описав далее образование ротового отверстия на переднем конце, противоположном месту закрывшегося отверстия га-стральной полости, образование жаберных отверстий, хвостового плавника и пульсирующего брюшного кровеносного сосуда, Ковалевский сделал заключение, что развитие ланцетника может служить ключом к пониманию развития позвоночных.

Уже в этой ранней работе А. О. Ковалевский выступил как убежденный эволюционист-дарвинист. Он привел доказательства ошибочности алтиаволюционных представлений Катрфажа, считавшего, что ланцетник — это деградированное позвоночное, а не форма, близкая к предкам позвоночных, и полемизировал с Келликером, полагавшим, что изменение видов зависит не от естественного отбора незначительных уклонений взрослых форм, а от внезапных превращений развивающихся зародышей.

Дальнейшие работы Ковалевского, посвященные развитию ланцетника (1867, 1870, 1876), уточнили и расширили его первоначальные наблюдения. Оценивая их, австрийский зоолог Б. Гатчек писал: «Мы можем

1 А. О. Ковалевский. История развития ланцетника. СПб., 1865, стр. 15. 21 история биологии

считать эту работу началом новой эпохи в сравнительной эмбриологии, для которой она проложила путь»

Почти одновременно с первой работой о развитии ланцетника Ковалевский напечатал статью по эмбриологии асцидий (1866). Результаты этих исследований, как писал Ковалевский, превзошли его ожидания. Они привели его к выводам, которые первоначально казались совершенно парадоксальными. Ковалевский установил, что после дробления, образования шаровидной бластулы и инвагинационной гаструляции, сходной с описанной для ланцетника, наружный слой клеток образует два валика, которые через некоторое время смыкаются в нервную трубку, погружающуюся под слой покровных клеток. Тем самым, как это ясно сознавал Ковалевский, было установлено полное соответствие в образовании нервной системы у позвоночных и асцидий. Описав клеточный тяж, состоящий из одного ряда пузырчатых клеток и расположенный в хвосте личинки асцидий, Ковалевский смело приравнял его к хорде ланцетника и зародышей позвоночных и тем самым установил несомненное родство асцидий, которых в то время причисляли к моллюскам, с позвоночными. К заключению об их родстве на основании собственных исследований, подтвердивших наблюдения Ковалевского, вскоре присоединились иемецкий зоолог К. Купфер (1870) и русский зоолог и эмбриолог М. С. Ганин (1870).

Годом позже в книге «Происхождение человека и половой отбор» Дарвин по достоинству оценил важность этих новых научных факторов и сделанных из них выводов. «Гнн Ковалевский,— писал он,— наблюдал недавно, что личинки асцидий сходны с позвоночными по способу развития, по относительному- положению нервной системы и по присутствию одного органа, совершенно сходного с chorda dorsalis позвоночных животных, и в этом его данные были подтверждены проф. Купфером... Когда его результаты будут прочно подтверждены, то все это составит открытие .величайшего значения. Таким образом, если верить эмбриологии, оказывавшейся всегда самой верной руководительницей в деле классификации, мы получим, наконец, ключ к источнику, из которого произошли позвоночные. Мы теперь имеем право думать, что в чрезвычайно отдаленный период времени существовала группа животных, сходных во многих отношениях с личинками теперешних асцидий, и что эта группа разделилась на две большие ветви, из которых одна регрессировала в развитии и образовала теперешний класс асцидий, другая же поднялась до венца и вершины животного царства, дав начало позвоночным» 2.

Естественно, что открытия Ковалевского и вытекающие из них выводы не сразу встретили всеобщее признание. Более того, они сделались ареной борьбы новых, эволюционных, взглядов на мир животных и старых представлений, базирующихся на теории типов. Сторонники идеи эволюции органического мира, в частности Э. Геккель и К. Ге-генбаур, увидели в факте общности эмбрионального развития позвоночных и беспозвоночных убедительное свидетельство филогенетическго родства между ними. Геккель рассказывал брату А. О. Ковалевского палеонтологу В. О. Ковалевскому, что Гегенбаур, прочтя работу о развитии асцидий, «проходил в волнении целую ночь, не ложась в постель».

1 В. Hatschek. Studlen tiber EntwicMung des Amphioxus.—Arb. Zool. Lab. Inst. Wien, 1881, t. 4, 1. ? Ч. Дарвин. Соч., т. 5, стр. 268—269.

322

21*

Противники эволюционных представлений и просто скептически настроенные естествоиспытатели попытались подвергнуть сомнению наблюдения и выводы Ковалевского.

Против сопоставления асцидий с позвоночными выступил К. М. Бэр, опубликовавший в «Записках Петербургской Академии наук» обширную полемическую статью на немецком языке под заглавием: «Развивается ли личинка простых асцидий первое время по типу позвоночных животных?» (1873). Возражения Бэра основывались не на проверке эмбриологических открытий, а на сравнительно-анатомических соображениях. По положению сифонов, нервных узлов и другим анатомическим признакам Бэр стремился подтвердить ошибочное заключение Кювье о систематической близости асцидий к двустворчатым моллюскам. Движущей силой полемического выступления Бэра было его отрицательное отношение к дарвинизму.

С утверждением Ковалевского о родстве между оболочниками и позвоночными не сразу согласился даже Мечников, посвятивший полемике с ним несколько статей. Опираясь на господствовавшие тогда неверные мнения о принадлежности асцидий к типу моллюсков и на представление, что нервная система моллюсков в отличие от других животных происходит не из верхнего, а из среднего зародышевого листка, Мечников пришел к заключению, что «самое первое образование органов у асцидий ни в коем случае не напоминает собой типичного развития позвоночных, как это утверждал Ковалевский» 1. Мечников считал также, что содержимое хордальной оболочки асцидий, т. е. вещество самой хорды, жидкое и вовсе не состоит из клеток; тем самым, по его мнению, осевой тяж личинок асцидий не может сравниваться с хордой позвоночных. Парируя эти возражения, Ковалевский писал: «Сейчас едва ли кто будет сомневаться в том, что хорда асцидий не только аналогична, но и гомологична хорде позвоночных» 2.

Мечников лишь постепенно, шаг.за шагом, уступал свои прежние позиции. Уже в статье 1871 г. Ковалевский ссылается на письмо Мечникова, в котором последний выражает согласие с его основными соображениями о развитии нервной системы и хорды у асцидий. Правильность наблюдений и выводов Ковалевского в дальнейшем подтвердили бельгийские эмбриологи П. ван Бенеден и Ш. Жюлен (1884) и другие авторы.

Вспоминая о своих прежних разногласиях с Ковалевским, Мечников в статье, посвященной памяти своего друга (1902), писал: «Мне сначала казалось, что наблюденные мною факты не вяжутся с выводами Ковалевского. Но потом я сам и многие другие естествоиспытатели вполне подтвердили точность данных, добытых А. О.* 3.

Считая сравнительную эмбриологию источником доказательств единого происхождения всех многоклеточных животных, Ковалевский в докторской диссертации, посвященной развитию загадочной в систематическом отношении группы форонид (1867), наметил ту основную задачу, решение которой позволит, по его мнению, заложить основы этой новой

1 И. И. Мечников. Материалы по эмбриологии. VIII. Эмбриональное развитие простых асцидий (1869).— Академическое собрание сочинений, т. 2, М., 1953, стр. 248.

* А. О. Ковалевский. Дальнейшие исследования по развитию простых асцидий (1871).— Избранные работы. М., 1951, стр. 102.

• И. И. Мечников. Александр Онуфриевич Ковалевский. Очерк из истории науки в России (1902).— В кн. «Страницы воспоминаний». М., Изд-во АН СССР, 1946, стр. 26—27.

науки. Он полагал, что для всех животных должен быть прежде всего выяснен способ развития главных органов пищеварительного канала, стенок полости тела и нервной системы, т. е. тех образований, которые у позвоночных возникают соответственно из нижнего, среднего и верхнего зародышевых листков. Он с большой проницательностью показал, что основой сравнительной эволюционной эмбриологии является учение о гомологии зародышевых листков у всех типов животных,

Подтверждение гомологии зародышевых листков позвоночных и беспозвоночных

Пандер и Бэр в первой трети XIX в. создали топографическую теорию зародышевых листков, показав, что взаимное расположение наружного, среднего и внутреннего листков у позвоночных в принципе одинаково и что из каждого такого листка у всех классов позвоночных развиваются одни и те же системы органов. В 60—80-х годах А. О, Ковалевский и И. И. Мечников впервые высказали мысль, что листкам, или клеточным слоям, из которых состоят зародыши позвоночных, вполне гомологичны соответствующие образования зародышей самых различных типов беспозвоночных. Тем самым они вложили в теорию зародышевых листков генеалогическое, или филогенетическое, содержание, обосновав эмбриологическими данными учение Дарвина о кровном родстве всего животного царства.

Ведущая роль А. О. Ковалевского в создании генеалогической теории зародышевых листков получила признание не сразу. Э. Геккель, выдвинувший под названием теории гастреи гипотезу происхождения многоклеточных животных от общего предка, имевшего, подобно эмбриональной стадии — гаструле,—структуру двуслойного мешка, писал, что «теория типов Кювье и Бэра стала неприемлемой благодаря успехам онтогении. На ее месте теория гастреи воздвигает на основе филогении новую систему, высшим классификационным признаком которой является гомология зародышевых листк

страница 56
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105

Скачать книгу "История биологии с древнейших времен до начала XX века" (9.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(25.04.2017)