Биологический каталог




История биологии с древнейших времен до начала XX века

Автор Л.Я.Бляхер, Б.Е.Быховский, С.Р.Микулинский и др.

ыньи, головневых, ржавчинных, мучнеросяых и других грибов. Он наблюдал эа прорастанием спор и указал на их значение для размножения грибов.

> Л. И. Кмрсатв. Микология. М., 1940, стр. 416—457.

211

Л. Тюлану принадлежит очень важное научное открытие. Он установил, что один и тот же вид гриба в течение жизненного цикла может образовывать разные спороногнения, изменяя при этом и свой внешний вид. Это явление Л. Тюлан назвал плеоморфизмом у грибов и подтвердил его микроскопическими исследованиями.

Значительных результатов в изучении проблемы пола и полового процесса у грибов достиг немецкий ученый, основоположник современной микологии и фитопатологии Антон де Вари.

Научную деятельность де Бари начал очень рано, еще будучи студентом-медиком. В 22-летнем возрасте сделал свое первое научное открытие. Он установил грибную природу головни и доказал, что паразитные грибь. пе следствие, а причина болезни растений.

Так же, как и Тюлан, де Бари развивал в микологии онтогенетическое направление, и проделал большую работу по изучению циклов развития представителей миксомицетов, оомицетов, зигомицетов, сумчатых, головневых, ржавчинных,, высших базипиальных грибов. Он создал первую филогенетическую систему грибов.

Де Бари открыл половой процесс у фикомицетов и сумчатых грибов. У представителей семейств сапролегпиевых и перонаспоровых проследил за образованием и развитием половых органов — оогониев и антериди-ев и описал процесс оплодотворения (1861). Он наблюдал за внедрением оплодотворяющего отростка антеридия в оогоний и яйцеклетку. Однако сам процесс оплодотворения он в эти годы представлял еще неправильно. Он считал, что оплодотворение у пероноспоровых и сапролегниевых происходит диффузионным путем через замкнутую оболочку оплодотворяющего отростка антеридия. Аналогичным образом, т. е. через замкнутый конец пыльцевой трубки, трактовалось тогда и оплодотворение у семенных растений. Позже под влиянием работ И. Н. Горожанкина о половом процессе у хвойных де Бари пересмотрел свои прежние воззрения и установил у фикомицетов переход содержимого оплодотворяющего отростка антеридия в яйцеклетку.

, Де Вари впервые указал на половую природу плодовых тел .сумчатых грибов. Изучив развитие плодового тела с ранних стадий его заложения, он открыл уже. имеющиеся там половые органы — женский — архикарп, названный им аскогоном, и мужской — полинодий (по современной терминологии, антеридий). Де Бари пришел к заключению, что в подовое тело с сумками может развиваться не только в результате оплодотворения, но в ряде случаев и из неоплодотворенного аскогона, т. е. путем апрмиксиса. Результаты своих многолетних исследований по сравнительной морфологии, и биологии почти всех групп грибов и бактерий де Бари изложил в Монографии, которая вышла в свет в Лейпциге в 1884 г..

Онтогенетическое направление, заложенное, в микологии трудами де Бари, продолжали О, Брефельд, Э. Шталь и другие в Германии, М. С. Воронин, О. В. Баранецкий, А. А. Ячевский в России, Э. Фишер в Швейцарии.

Особенно серьёзное влияние на разработку проблемы пола у грибов оказал М. С. Воронин. Он исследовал историю развития сумчатых грибов и обнаружил, что у их представителя — Ascobolas pulcherrimus при упрощенном половом процессе женский половой орган представлен многоклеточным образованием, имеющим вид толстой изогнутой гифы. Этот орган впоследствии был назван в его честь воронинской гифой.

Упрочение представлений о половом процессе у растений

Сравнительно-эмбриологические труды Гофмейстера по архегониаль-ным и покрытосеменным растениям и открытие полового процесса у низших растений (водорослей и грибов) еще более пошатнули и без того уже разрушенное здание теории Шлейдена, утверждавшей, что половая дифференциация в мире растений отсутствует. Окончательный же удар воззрениям поллинистов был нанесен в 1856 г. исследованиями Л. Радль-кофера по оплодотворению у явнобрачных. Радлькофер полностью подтвердил данные Амичи и Гофмейстера относительно возникновения зародыша у покрытосеменных растений. На большом экспериментальном материале по эмбриологии многочисленных представителей из самых различных семейств цветковых растений — молочайных, заразиховых, коло-кольчиковых, норичниковых и других — он отчетливо показал, что варо-дыш возникает не из кончика пыльцевой трубки, как это утверждали поллинисты, а под ее воздействием из зародышевого пузырька, существующего к моменту оплодотворения внутри зародышевого мешка.

Своими точными микроскопическими исследованиями Радлькофер немало способствовал и выяснению вопроса о происхождении подвеска. Он доказал, что подвесок не является продолжением пыльцевой трубки, как это думали некоторые ботаники, а представляет собой новое образование, возникшее из оплодотворенной яйцеклетки.

В 1856 г. Шлейден и Шахт, убедившись в ошибочности своих суждений, признали, наконец, себя побежденными: Шлейден под влиянием изысканий своего бывшего ученика Радлькофера и открытия Прингсгей-мом полового процесса у водорослей; Шахт же после тщательного исследования строения семяпочки и процесса оплодотворения у гладиолуса. Шлейден вскоре после этого оставил исследовательскую работу в области ботаники, покинул Иенский университет и занялся научно-популяризаторской деятельностью.

Таким образом, с поллинизмом, существование которого в эмбриологии растений затянулось на целых 20 лет, было покончено. Возникновение зародыша из оплодотворенной яйцеклетки, а не из кончика пыльцевой трубки было доказано. Взгляд на оплодотворение растений как на слияние мужских и женских половых элементов стал господствующим. Вопрос о существовании пола и полового процесса у растений получил свое окончательное разрешение и с этого времени больше не дискутировался.

212

Глава 18. СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ

Принципы естественной систематики; «сродство» и «родство»

К началу XIX в. стало совершенно очевидно, что искусственные системы отжили свой век и не могут удовлетворять растущих требований науки. Если искусственные системы и были по-прежнему полезны для определения растений (в форме «ключей» искусственные системы сохранились и до наших дней), то достигнутому уровню теоретических знаний они уже не соответствовали. К тому времени выкристаллизовывались такие группы, как сложноцветные, крестоцветные, зонтичные и т. д., а это вело к тенденции располагать и остальные группы по их взаимному «сродству».

Понятие «сродство» тогда определяли как ближайшее сходство между организмами, которое устанавливали по совокупности существенных признаков строения. В противоположность «сродству», приспособительное сходство отодвигается на задний план, как несущественное. Системы,-построенные на такой основе, называли естественными. Они были крупным шагом вперед по сравнению с искусственными системами. Противопоставляя «сродные» и «сходные», или «подобные», формы (такое противопоставление встречается в первой половине XIX в. у ряда ботаников, в частности, оно ярко выражено в работах М. А. Максимовича), систематики интуитивно нащупывали за внешними признаками внутреннюю связь между различными формами. Еще позднее, в XX в. появилась попытки найти единообразие в кажущемся хаосе приспособительных свойств и построить наравне с классификацией таксонов классификацию жизненных форм.

Уже в период наибольшего расцвета искусственной систематики (см. главы 5 и 9) многими биологами осознавалась его недостаточность и предварительный характер, в силу которого она была пригодна только для первоначального «приведения в порядок» накопленных знаний. Первые намеки на отражение существующих объективно в природе биологических групп имеются уже у Чезальпино, которому удалось применить к систематике растений разработанный Аристотелем и средневековыми логиками логический аппарат и фиксировать основные таксономические категории («вид», «род» и т. д.), а также в системе Дж. Рея, которая в ряде важных моментов послужила предшественницей системы Жюссье. Однако в течение следующего столетия идеи естественной систематики, развитые Реем, не были подхвачены. Наоборот, они были оттеснены на задний план потребностями описания новых видов. Только после того, как искусственная систематика достигла своей кульминации у К. Линнея, создались условия для углубления в естественную систему, наброски которой даны уже самим Линнеем в его «Философии ботаники».

В настоящее время разные авторы вкладывают в термин «естественная система» неодинаковое содержание. Так, Б. М. Козо-Полянский резко противопоставляет естественные системы филогенетическим. По мнению других, естественная система значит то же, что филогенетическая. Так, А. А. Еленкин писал: «Для нас понятие естественной системы есть лишь синоним филогенетической, совпадающей с понятием генеалогического древа» i. Однако А. А. Еленкин находил между ними и определенные различия, считая, что естественные системы являлись несовершенным, неопределенным предвосхищением филогенетической.

Ключ к пониманию того, что авторы XVIII — первой половины XIX в. имели в виду, когда говорили о естественной системе, лежит именно в том толковании, которое они давали термину «сродство». Их высказывания нередко воспринимаются современным читателем так, как если бы они говорили о филогенетическом родстве; однако не следует забывать, что родство, или «сродство», в их толковании обычно не было связано с представлением о происхождении от одного предка. Вместе с тем обсуждение различий между методами искусственной и естественной систематики так или иначе переплеталось с проблемой развития, поскольку сам предмет и задачи систематики объективно подводили к вопросу о связях различных групп органического мира между собой. В силу этого при рассмотрении сочинений по систематике легко впасть в ошибку и чисто систематические сопоставления принять за попытки филогенетических построений.

Однако стремление избежать подобной ошибки не должно мешать видеть значение успехов систематики для утверждения эволюционной идеи, независимо от того, насколько ясно представлял себе тот или иной систематик, что отмечаемые им связи различных органических форм в своей основе имеют единство происхождения, поскольку каждое разумное систематическое сближение давало материал и приближало постановку вопроса о внутренней причине, позволяющей группировать формы в естественные группы.

Таким образом, понятие «сродства» вело к попыткам построения естественной системы, но подлинно естественная система в рассматриваемый период не была, да и не могла быть разработана. Предстояла еще обширная работа по углублению понятий «сродства» и гомологии, чтобы придать им реальный и объективный смысл.

Целью, к которой стремились авторы многочисленных естественных систем, было по возможности полное отображение существующих в природе связей между различными биологическими группами, объединение нх во всеобъемлющую иерархию соподчиненных таксонов и выявление степени близости этих таксонов друг к другу. Отсюда часто встречавшееся в этот период сравнение системы организмов с географической картой.

Связи и соотношения таксонов обычно понимались как раз навсегда данные и статичные, отражающие некий неподвижный «план», лежащий в основе природы. Однако эти концепции явились необходимым этапом для появления и развития в дальнейшем филогенетической систематики. Впрочем, для изображения системы организмов привлекались и другие образы, например, «лестница существ», ячеистая сеть. Позднее выдвигалось формальное сравнение системы организмов с «родословным» древом (Л. Окен, А. Бунге, Э. Эйхвальд), однако а это само по себе не дает оснований рассматривать соответствующие классификации первой половины XIX в. как филогенетические.

То, что создание «естественной системы» являлось насущной пробле1 А. А. Еленгтин. СинеЭеленЫв водоросли СССР. Общая часть. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1936| стр. 503.

214

215

мой уже во второй половине XVIII в.подтверждается появлением и этот период одновременно или один за другим множества построений аналогичного типа, начиная с «фрагментов естественной системы» у Линнея; сюда следует отнести, в частности, «Роды растений» А. Жюссье (1789) и более раннюю, но оказавшую в то время меньшее влияние работу М. Адансона «Семейства растений» (1763). М. Адансон стремился положить в основу «естественной системы» количественный подсчет признаков. Эта идея сама по себе была прогрессивной, потому что способствовала объективности в построении системы, но для последовательного проведения количественного подхода в то время, конечно, не было еще накоплено достаточного материала.

Система О. П. Декандоля и другие системы растении в первой половине XIX века

Естественная систематика раньше других отраслей биологии проникла в ботанику; период естественных систем был открыт в 1789 г. классификацией А. Л. Жюссье. В те же годы создал свою систему растений Ламарк, перестроивший ее в 1803 г. Характеристика этих систем дана в главе 5. Следует отметить, что, несмотря на все свое эволюционное значение, классификация Ламарка не получила такого широкого распространения, как система Жюссье, ибо последняя была более детализирована и удобна для применения в ботанической практике.

Следующим шагом в развитии и оформлении естественной систематики явилась система О. П. Декандоля, которая была предшественницей системы Бентама и Гукера и также филогенетических систем Ч. Бесси и М. Г. Попова. Построение системы О. П. Декандоля в значительной мере напоминает первую систему Ламарка.

Система Декандоля. впервые была опубликована в его книге «Элементарная теория ботаники» (1813) и затем положена в основу наиболее полного по тому времени описания систематического состава раститель ного покрова Земли «Предварительная система растительного царства» (выходило в течение почти полувека, с 1824 по 1873 г.).

Частично система Декандоля была основана на анатомических представлениях того времени (деление на Exogenae — двудольные и Endoge-пае — однодольные). Ее общий вид:

I. Vasculares П. Cellulares

1. Exogenae 2. Endogenae 1. Foliftceae

a) Diplochlamideae a) Phanerogamae 2. Aphyllae

Thalamiflorae b) Cryptogamae

Calyciflorae Corolliflorae

b) Monoehlamydeae

Весьма важным моментом в системе Декандоля было помещение двудольных в начале покрытосеменных, а многолепестных — в основание системы двудольных (таким образом, система Декандоля относится к так называемым «нисходящим», в отличие от «восходящей» системы Жюссье). Как оказалось впоследствии, взгляды Декандоля предвосхитили важнейшие положения ведущих филогенетических систем растений

1 A. Davy de Virville. Histoire de botanique en France. Paris, 1954, p. 70.

XX в. — монофилетизм покрытосеменных, их происхождение от многоплодниковых, вторичность «простоты» однопокровных. Однако следует помнить, что сам О. П. Декандоль отнюдь не истолковывал свою классификацию как филогенетическую, и многие из его сторонников понимали его систему в смысле, противоположном указанному — они предполагали, в частности, что поставленные им в начале системы многоплодниковые помещены туда не в силу всей примитивности, а наоборот

страница 37
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105

Скачать книгу "История биологии с древнейших времен до начала XX века" (9.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(26.07.2017)