Биологический каталог




История биологии с древнейших времен до начала XX века

Автор Л.Я.Бляхер, Б.Е.Быховский, С.Р.Микулинский и др.

спорой и молодым растением папоротника, он нашел половые органы — антеридии со сперматозоидами и архегонии. Это было важным научным открытием. Однако создать правильное представление о роли антеридиев и архегониев в половом процессе папоротника Лещик-Суминский не смог. Под влиянием пол-лпнистов архегонии он принял за голые семяпочки и считал, что зародыш развивается из хвостовой части сперматозоида, проникающего внутрь архегония.

Несмотря на ошибочные толкования, работа Лещика-Суминского сыграла значительную роль в развитии эмбриологии растений, так как приоткрыла завесу таинственности с мира архегониальных растений и

206

I

указала пути, которыми следует идти в изучении их полового процесса.

Полливисты во главе со Шлейденом встретили книгу Лещик-Сумин-ского очень враждебно, ибо ее основное содержание было направлено против их теории о ноле у растений. Шлейден утверждал, что мхи, плауны, хвощи и папоротники являются бесполыми растениями, и открытие Лещиком-Суминским антеридиев со сперматозоидами относил к области чистой фантазии. Позднее факт вхождения сперматозоидов в устье архегония папоротника подтвердил петербургский ботаник К. Е. Мерклин.

В поддержку взглядов Лещик-Суминского выступил Гофмейстер. Он высоко оценил открытие польским ученым на заростке папоротника | половых органов и установление в цикле развития этого растения смены двух фаз. Вдохновленный широкими научными перспективами, открываемыми работой Лещика-Суминского, и убежденный в единстве растительного мира, Гофмейстер принялся за капитальное сравнительно-эмбриологическое исследование архегониальных растений. В 1849 г. он уже смог опубликовать первую из работ этой серии.

Гофмейстер исследовал размножение разноспоровых папоротников-(Salvinia и Pillularia) и описал половой процесс у них. Он нашел, что у этих папоротников имеются два вида спор — макро- и микроспоры. Макроспоры дают начало заросткам, на которых развиваются архегонии. Иа микроспор возникают заростки, содержащие антеридии со сперматозоидами. Но главное заключалось в том, что именно в этой работе Гофмейстер впервые высказал мысль о гомологии органов у папоротников и мхов и ввел в ботанику понятие о чередовании поколений, которое до того у растений не было известно.

Последующие два года он употребил на экспериментальное подтверж-) дение и дальнейшее развитие этой гениальной идеи. Он вновь в'зялся за микроскоп и бритву и проделал весьма обширную и трудоемкую работу — изучил циклы развития «от споры до споры», представителей всех типов архегониальных растений: мхов, папоротников, хвощей, плаунов. Из голосеменных остановился на хвойных. До Гофмейстера эмбриологией голосеменных занимались многие ученые и в литературе по этому поводу уже имелись ценные и интересные данные. Что же касается эмбриологии мхов и различных групп папоротникообразных, именуемых тогда высшими тайнобрачными, то здесь достоверные знания отсутствовали и исследовательскую работу пришлось начинать с самого начала.

У всех типов архегониальных растений Гофмейстер исследовал бесполое и половое размножение, выяснил строение их половых органов» изучил процесс оплодотворения, проследил за образованием спорогониев и развитием спор, наблюдал рассеивание и прорастание последних. Проанализировав весь собранный материал, Гофмейстер сделал величайшее открытие, которое и изложил в книге «Сравнительные исследования над прорастанием, развитием и плодообразованием высших споровых растений и образованием семян у хвойных», вышедшей из печати в 1851 г. Он установил, что мохообразные, папоротникообразные и голосеменные связаны между собой родственной близостью и представляют по существу единую группу растений. Он пришел к выводу, что общей и характерной чертой индивидуального развития этих типов высших растений является правильная смена — чередование — двух поколений — полового и бесполого. Оба поколения, половое и бесполое, отличаются друг от друга формой, способом питания, своими биологическими особенностями. Первое размножается половым путем, второе — спорами.

207

Листостебельное растение мха, как показал Гофмейстер, представляет собой половое поколение — гаметофит, дающее мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. Это половое поколение и доминирует в цикле развития мхов, а бесполое — спорофит в виде коробочки со спорами (спорогоний) занимает второстепенное положение и всегда соединено с гаметофитом. У папоротникообразных Гофмейстер констатировал обратную картину. В их цикле развития преобладает спорофит — сам папоротник, сложно дифференцированное листостебельное растение, приносящее споры. Половое же поколение, представленное заростком с антеридиями и архегониями, является подчиненным. Формы полового и бесполого поколений у разных групп папоротникообразных различны.

Гофмейстер обнаружил, что чередование поколений имеет место и у семенных растений, только здесь оно выражено менее ясно. У семенных, как и у папоротникообразных, доминирует спорофит — все растение, а гаметофит — половое поколение (пыльцевые трубки и зародышевый мешок) — сильно редуцирован и неспособен к самостоятельной жизни.

На основании своих обширных сравнительно-эмбриологических исследований Гофмейстер установил, что половые органы споровых растений гомологичны соответствующим органам семенных растений. Корпускулы голосеменных гомологичны архегониям папоротникообразных и мхов, а их эндосперм, образующийся внутри макроспоры и не ведущий самостоятельного существования — гомолог заростка папоротника. Зародышевый мешок покрытосеменных растений является гомологом проросшей макроспоры разноспоровых папоротников и голосеменных, а яйцеклетка и си-нергиды равноценны корпускулам голосеменных или архегонию папоротникообразных. Пыльник и микроспорангий, пыльца и микроспора — тоже гомологичные органы.

Гофмейстер показал, что споровые и покрытосеменные растения, так глубоко отличающиеся друг от друга, связаны между собой генетически. Он нашел,, что эту связь, своеобразный «мост» из мира споровых в мир цветковых осуществляют голосеменные 'растения. Интересно отметить, что аналогичную мысль высказал еще в 1834 г. П. Ф. Горянинов, но не сумел ее обосновать.

Гофмейстер предсказывал, что' со временем его учение о связи высших споровых растений с цветковыми через посредство голосеменных получит новые фактические обоснования, что в пыльцевых трубках хвойных, подобно папоротникообразным и мхам, найдут подвижные сперматозоиды. Сам Гофмейстер, в силу низкого тогда уровня микроскопической техники, каких-либо форменных элементов в пыльцевых трубках хвойных обнаружить не смог. Но его научное предвидение, правда, не для хвойных, а для других групп голосеменных растений, блестяще оправдалось. В 1896 г. весть об открытии настоящих снабженных жгутиками сперматозоидов у гинкго (работа С. Хиразе) и у саговника (исследование Икено) пришла из Японии. Годом позже подвижные сперматозоиды в кончике пыльцевой трубки тоже саговника, но из рода Zaraia были обнаружены в Америке ботаником Уэббером. Еще более веские доказательства в пользу воззрений Гофмейстера доставила в начале XX i палеоботаника. Английский ученый Д. Скотт путем тонких микроскопических исследований ископаемых растений нашел, что некоторые папоротники каменноугольного периода размножались не спорами, а семенами. Таким образом, идея Гофмейстера о единстве растительного мира получила окончательное подтверждение.

208

Значение работ В. Гофмейстера

для дальнейшего развития ботаники и выяснения эволюции растительного мира

«Сравнительные исследования» Гофмейстера, опубликованные за восемь лет до появления «Происхождения видов» Дарвина и содержавшие указание на генетическую общность всех высших растений, имели общебиологическое значение. Они поколебали еще державшуюся в биология догму о постоянстве видов и подготовили умы ученых к принятию эволюционного учения Дарвина.

Труд Гофмейстера оказал влияние не только на развитие эмбриологии и морфологии растений, но и на развитие ботанической систематики.

Гофмейстера справедливо считают «отцом» современной эмбриологии растений. Любопытно, что степень доктора была присуждена ему только в 1851 г. и лишь в 1863 г. перед ним открылись двери научных учреждений. Он был назначен профессором ботаники Гейдельбергского университета и благодаря этому смог, наконец, оставить торговые дела и целиком посвятить себя научной работе.

Эмбриологией археговиальных растений Гофмейстер продолжал интересоваться и после «Сравнительных исследований». На протяжении 1855— 1857 гг. он выполнил несколько работ на эту тему. Вместе с тем: Гофмейстер не забывал и покрытосеменных растений. Проблема оплодотворения и развития зародыша у этих растений по-прежнему была в центре его внимания. За период с 1856 по 1861 г. Гофмейстер провел ряд сравнительно-эмбриологических исследований по изучению особенностей развития зародыша у представителей некоторых семейств однодольных и двудольных растений. Кроме того, выяснял вопрос о влиянии внешних условии (температуры и влажности) на скорость роста пыльцевых трубок.

Изучение процесса полового размножения низших растений

С середины XIX в. происходит быстрое накопление знаний о половом размножении низших растений. К отдельным указаниям о наличии органов полового воспроизведения у водорослей и грибов, полученным в первой половине века постепенно присоединяются и научные представления о сущности полового процесса у этих организмов. Работа с низшими растениями благодаря усовершенствованию микроскопа, оформлению клеточной теории, введению в ботанику метода онтогенеза, значительным успехам в области эмбриологии высших растений и под влиянием запросов сельского хозяйства заинтересовывает теперь все большее число ученых. Исследования грибов и водорослей, направленные ранее на чисто внешнее описание их форм и классификацию, посвящаются теперь изучению биологических особенностей этих организмов.

* В представлениях о размножении водорослей, грибов и лишайников долгое время отсутствовала определенность и ясность. Нередко в ходу было мнение, что простеййше водоросли и грибы зарождаются самопроизвольно. Первые данные о наличии органов полового воспроизведения у низших растений были получены в начале XIX в. Швейцарский ботаник Вошер в 1803 Р. обнаружил антеридии и оогонии у одной из сифоновых водорослей, которую позже Декандоль назвал в его честь вошерней. Образование зигот у спородинии описал в 1820 г. Эренберг. Он же наблюдал под микроскопом за прорастанием спор мукора и развитием мицелия. В 1840 г. Тюре сообщил о наличии сперматозоидов у зеленой водоросли хара.

14 История биологии 209

В 1853 г. знаменитый французский альголог Тюре доставляет науке первое фактическое доказательство существования полового процесса у фукуса и получает ряд гибридов у этой морской водоросли. На концах таллома фукуса Тюре обнаружил оогонии и антеридии и видел, как яйцеклетки, выпавшие в воду ив оогония, окружаются массой мелких сперматозоидов.

В ходе дальнейших наблюдений Тюре обнаружил, что сперматозоиды энергично двигались вокруг яйцеклетки, затем прикасались к ней и только после этого яйцеклетка начинала делиться. Однако не видя слияния сперматозоидов с яйцеклеткой, Тюре не смог уяснить, в чем же состоит сущность самого оплодотворения, и пришел к неправильному заключению, что возможность к развитию яйцеклетка фукуса получает в результате стимулирующего влияния сперматозоидов, которое передается при чисто внешнем контакте.

Помимо исследований с фукусом, Тюре изучил историю развития ряда пресноводных зеленых водорослей, проследил за размножением синезеле-ной водоросли носток, занимался выяснением полового процесса у красных водорослей.

Альгологические работы Тюре дали толчок к изучению полового процесса и у других групп водорослей. Особенно интересны в этом отношений классические исследования известного немецкого ботаника Прингс-гейма. Прингсгейм изучил развитие сперматозоидов в антеридиях широко распространенной пресноводной водоросли вошерии и показал, что появление ооспоры есть результат оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. В 1855 г. Прингсгейм исследовал цикл развития и процесс оплодотворения у эдогониевых водор'ослей. Он отчетливо наблюдал, как движущиеся сперматозоиды сначала приходили в соприкосновение с яйцеклеткой, затем входили внутрь ее и, наконец, сливались с ее содержимым. Отсюда он сделал вывод, что половой процесс у водорослей состоит не в контактном .соприкосновении яйцеклетки со сперматозоидами, как это предполагал Тюре, а в их полном слиянии. Этот правильный вывод был подтвержден и на сцеплянках в 1858 г. соотечественником Прингсгейма — Антоном де Бари.

Прингсгейм исследовал не только оогамный половой процесс, при котором неподвижная крупная яйцеклетка сливается с небольшим подвижным сперматозоидом, но занимался изучением и другой, более примитивной формы полового процесса — изогамией. Он отметил, что процесс попарного слияния одинаковых по внешнему виду, но отличающихся физиологическими свойствами подвижных гамет имеет место у представителя вольвоксовых — пандорины.

Изучением оогамного полового процесса на примере сфероплеи в 50-е годы успешно занимался также бреславский профессор Фердинанд Кон (1856).

Интересная работа по выяснению полового процесса у водорослей проводилась в России. Оогамный половой процесс у водоросли Cilindrocapsa был детально изучен Л. С. Ценковским. Ценные сведения о развитии колониальной водоросли из порядка вольвоксовых — евдорины получил И. Н. Горожанкин (1875). Он установил, что половой процесс у евдорины оогамный. Ученый проследил за онтогеневом этой водоросли и наблюдал за образованием у нее колонии. Горожанкин пришел к выводу, что сперматозоид евдорины гомологичен изогамете пандорины, имеющей, как это показал еще Прингсгейм, изогамный половой процесс.

210

АНТОН ДЕ-БАРИ 1831—1888

На примере хламидомонады, обитателя мелких водоемов и луж, Горожанкин впервые описал вторую форму полового процесса — гетерогамию — попарное слияние различных по величине, подвижных гамет.

Таким образом, в 50—70-е годы XIX столетия был получен обширный и ценный материал для познания истории развития и процесса размножения различных групп водорослей.

В эти же годы внимание ученых, как уже отмечалось, стала привлекать к себе и другая обширная группа низших растений — грибы, о размножении которых до середины XIX в. почти ничего не знали Так, например, считали, что паразитирующие на растениях грибы возникают из тканей растения-хозяина.

В 1846 г. историю развития грибницы у представителя оомицетов — ахалии выяснял русский ботаник Л. С. Ценковскшй. Изучением развития грибных организмов много занимались братья Л. и Ш. Тюлан. Луи Тюлан первоначально готовил себя к деятельности адвоката, но затем увлекся ботаникой и посвятил ей всю жизнь. Л. Тюлана считают одним из основоположников онтогенетического направления в микологии. До него ученые интересовались лишь описанием форм грибов и их классификацией. Изучением же онтогенеза и циклов развития грибов никто специально не занимался. Л. Тюлан первым проследил историю развития спор

страница 36
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105

Скачать книгу "История биологии с древнейших времен до начала XX века" (9.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(25.11.2017)