Биологический каталог




История биологии с древнейших времен до начала XX века

Автор Л.Я.Бляхер, Б.Е.Быховский, С.Р.Микулинский и др.

главных действующих лиц спора. Шахт неоднократно публиковал свои сочинения, иллюстрированные массой рисунков, изображавших развитие зародыша из кончика пыльцевой трубки. Вся эта группа ученых получила название «прллинистов» (от слова «поллен» — пыльца), или «горкелианцев», по имени Иоганна Горкеля.

Некоторые из поллинистов, Видлер и Валентин, дошли до крайности и стали .открыто "утверждать, что пола у растений вообще не существует, в чем и состоит главное отличие растений от животных. Эту же точку зрения развивал в своих работах и Шлейден. Он сравнивал пылинки цветковых растений со спорами низших, или, как тогда говорили, тайнобрачных растений и, исходя из этого, заявлял, что у растительных организмов существует лишь бесполое размножение.

Таким образом, к концу 30-х годов прошлого века в ботанике опять была возвращена к жизни, казалось бы, уже полностью разбитая неопровержимыми фактическими данными ложная идея, отрицавшая наличие пола у растений.

Дискуссия «ПОЛЛИНИСТОВ»

и сторонников истинного оплодотворения у растений

Возрождение этой идеи, равно как и появление новой теории Шлейдена об оплодотворении у растений, было, по образному выражению русского ботаника А. Н. Бекетова, «сигналом к всеобщему бою». Не все ботаники пошли вслед за Шлейденом и Горкелем. Ряд видных исследователей, среди которых были Амичи, Гартиг, Мейен, Моль, Карл Мюллер, Гофмейстер и другие, с неменыпим, чем поллинисты пылом, доказывали справедливость прежнего учения об оплодотворении и распределении полов у растений.

200

Немецкий ученый Теодор Гартиг в 1838 г. привел интересные данные относительно зародышевого пузырька, впервые правильно названного им яйцом (яйцеклеткой). Он считал, что именно к яйцеклетке пыльцевая трубка доставляет оплодотворяющее вещество и из нее после оплодотвО' рения развивается зародыш, Шлейден подверг работу своего соотечественника резкой критике.

С особым энтузиазмом защищал свою точку зрения на вопрос возникновения зародыша у растений Амичи. Он изучал теперь не только пыльцевую трубку, но и семяпочку. В 1842 г. с трибуны четвертого съезда итальянских натуралистов в Падуе он выступил с сообщением о новом открытии. В результате исследований семяпочки на тыкве Амичи установил, что в верхней, обращенной к микропиле, части зародышевого мешка, еще до того' как в него проникнет пыльцевая трубка, уже имеются одна или две маленькие клетки. Эти клетки Амичи назвал зародышевыми пузырьками. Одна из этих клеток, оплодотворенная пыльцевой трубкой, по его словам, и развивается в зародыш. Это новое открытие вызвало еще более резкие нападки Шлейдена, Он довольно неуважительно отозвался о работах итальянского исследователя и продолжал настаивать на достоверности своей теории оплодотворения у растений.

Поллинисты обвинили своих противников — защитников истинного оплодотворения у растений — в "преформизме, в чем более всего, конечно, были повинны сами. Свои обвинения они основывали на утверждении Амичи и его сторонников, что зародышевый пузырек — яйцеклетка--предсуществует в зародышевом мешке еще до акта оплодотворения.

201

Наряду с изучением семяпочки, внимание ученых в эти годы было направлено и на исследование строения и развития мужской генеративной сферы высших растений. Тщательное микроскопическое исследование пылинок в живом состоянии проводил ботаник Ф. Мейен. Он обнаружил в экзине — наружной оболочке пылинок — наличие пор и выяснил их роль в процессе прорастания пыльцы. Кроме того, он наблюдал и описал, правда, не поняв этого, генеративную и вегетативную клетки пыльцы Trillium, Fritillaria и Tulipa.

В Германии в 1842 г. важную работу по изучению развития пыльцы выполнил известный ботаник Карл Негели. Он детализировал строение стенки пыльника, проследил за делением клеток пыльцы, исследовал развитие пылинок из материнской клетки, в пылинке установил наличие двух ядер и клеток неравной величины, т. е. обнаружил генеративные и вегетативные ядра и клетки. В России в дискуссию включился Н. И. Железнов. Как и многие из его современников, он не смог разобраться в истине и в некоторой •степени явился сторонником взглядов Шлейдена. Он так же, как и немецкий ботаник, <жлонился к мысли, что зародыш возникает из кончика пыльцевой трубки. Разделив этот взгляд Шлейдена, Железнов тем не менее резко разошелся с ним по вопросу о распределении полов у растений. Он был твердо убежден в наличии половых различий у растений и считал, что тычинка с пыльцой — это мужской орган растения, а семяпочка — женский. Железнов последовательно отстаивал эти воззрения. В 1840 и 1842 гг. он привел убедительные экспериментальные доказательства в пользу правильных представлений о распределении полов у растений и тем самым способствовал восстановлению истины в этом кардинальном вопросе биологии. Железнов внес ценный вклад в эмбриологию растений еще и тем, что первым в России и одним из первых в Западной Европе приступил к исследованию строения цветка в процессе его онтогенеза. Он изучил развитие пылинок из материнских клеток пыльцы, описал тетрады пылинок, выяснил черты сходства и различия в развитии пылинок у голосеменных и покрытосеменных растений, разобрался в закономерностях развития семяпочки у хвойных и традесканции.

Несколько позже, в 1846 г,, с опровержением взглядов Шлейдена на развитие зародыша из конца пыльцевой трубки на основании собственных эмбриологических исследований хвойных выступил известный русский ботаник Л. С. Ценковский.

Полемика с поллинистами продолжалась на протяжении двух десятилетий. Проблема пола и оплодотворения у растений стала темой дня и считалась особенно важной в ботанике.

202

В 1847 г. Амичи нанес второй существенный удар по теории Шлейдена и Горкеля. Путем детального микроскопического изучения семяпочки орхидеи (очень хорошего демонстративного объекта) он окончательно доказал, что зародышевый пузырек — яйцеклетка существует в зародышевом мешке еще до проникновения в него пыльцевой трубки. Этот-то пузырек после оплодотворения, осуществляемого с помощью пыльцевой трубки, и превращается в зародыш. Вскоре данные Амичи на другом объекте — ятрышнике — подтвердил профессор Тюбингенскрго университета Гуго Моль.

Вклад Гофмейстера в разработку

проблемы оплодотворения и размножения растений

Окончательный разгром поллинистов наступил с выходом на арену -борьбы талантливого немецкого исследователя Вильгельма Гофмейстера.

В 1847 г. на страницах широкоизвестного немецкого ботанического журнала «Botanische Zeitung» он опубликовал статью, в которой весьма решительно высказался против воззрений Шлейдена на пол и способ образования зародыша у растений. Со стороны Гофмейстера это был довольно смелый шаг. Опровергнуть взгляды признанного авторитета, «властителя дум» многих ботаников — Шлейдена, отважился не ученый-специалист, а всего лишь скромный любитель растений, не имевший даже университетского образования. Начальное образование Гофмейстер получил в реальном училище, а его «университетом» был книжный и нотный магазин отца в Лейпциге, работать в котором он стал еще совсем юным. Интерес к природе и миру растений в нем возбудил отец, имевший небольшой ботанический сад и гербарий. К серьезным занятиям ботаникой его привело знакомство с знаменитым учебником Шлейдена «Основы научной ботаники», в котором содержался призыв к изучению мира растений на основе онтогенетического метода. Гофмейстер последовал этому призыву и изучение истории развития растительных организмов сделал целью своей жизни.

Свой творческий путь Гофмейстер начал с эмбриологии растений. Он заинтересовался той острой полемикой, которая велась тогда вокруг вопроса оплодотворения и возникновения зародыша у растений. Острый критический ум и природная пытливость дали возможность начинающему ученому усомниться в правильности конценции Шлейдена на пол и образование зародыша у растений. Гофмейстер задумал собственными исследованиями выяснить вопрос о происхождении зародыша. Он ознакомился с трудами Амичи, Гуго фон Моля, Мейена и других, засел за микроскоп и провел серию наблюдений по изучению оплодотворения у ослинни-ковых. Гофмейстер подтвердил данные Амичи и нашел, что у ос-линниковых, как у тыквы и орхидных, зародыш возникает из клетки зародышевого мешка — зародышевого пузырька — под влиянием оплодотворяющего действия пыльцевой трубки. Зародышевый пузырек при этом находится внутри зародышевого мешка еще до внедрения пыльцевой трубки. Таким образом, на примере ослинниковых Гофмейстер показал ложность представлений Шлейдена р возникновении зародыша из кончика пыльцевой трубки.

Несмотря на столь убедительные доказательства, поллинисты не хоте

ли признать себя побежденными, и теория Шлейдена продолжала широ

ко распространяться. "

203

Проблема пола и образования зародыша у растений стала настолько актуальной в ботанике, что на нее обратили внимание некоторые научные общества и академии. Королевский Нидерландский институт в 1847 г. объявил конкурс на данную тему. Из представленных на конкурс рукописей, как это ни странно теперь, премией был увенчан труд Шахта, наиболее строгого последователя Шлейдена, содержащий ошибочные взгляды на сущность полового процесса у растений. В этой монографии, богато иллюстрированной и изданной в Амстердаме в 1850 г., Шахт с еще большей убежденностью, чем прежде, продолжал защищать неправильную точку врения Горкеля и Шлейдена на возникновение зародыша из кончика пыльцевой трубки и возводил эту точку зрения в степень неопровержимой истины. Тем временем количество фактических доказательств, опровергающих это воззрение, быстро увеличивалось.

Взгляды Амичи и Гофмейстера относительно оплодотворяющей роли пыльцевой трубки разделил в 1849 г. известный французский ботаник Луи Тюлан, поддерживавший ранее идеи Шлейдена. Однако он по-прежнему не соглашался с мнением, что возникновение зародышевого пузырька предшествует вхождению пыльцевой трубки в зародышевый мешок.

За первой эмбриологической работой Гофмейстера быстро последовала вторая еще более обстоятельная, насыщенная обширным фактическим материалом. Исключительные способности, неистощимое трудолюбие, умение с помощью одной лишь обыкновенной бритвы приготовлять тончайшие микроскопические препараты позволили ученому за очень короткий срок — всего два года — изучить половой процесс у 38 видов растений, относящихся к 19 родам. В 1849 г. на основании полученного материала Гофмейстер опубликовал исследование «Происхождение зародыша явнобрачных растений», в котором полностью опроверг учение поллинистов и дал наиболее полное для своего времени представление об оплодотворении и развитии зародыша у растений. Он описал развитие семяпочки и установил существование различных типов ее. Выяснил строение зародышевого мешка, проследил за образованием яйцевого аппарата и видел вторичное ядро зародышевого мешка. Гофмейстер обнаружил, что в зародышевом мешке на противоположных концах его к моменту оплодотворения имеются две группы клеток, каждая из которых состоит из трех клеток. Одна из трех клеток, расположенных в верхней части зародышевого мешка, является зародышевым пузырьком, т. е., на современном языке, яйцеклеткой. Из нее после оплодотворения, по мнению Гофмейстера, и развивается зародыш. Две другие клетки он назвал клетками-сестрами и отметил, что по мере развития зародыша они обычно исчезают.

Согласно Гофмейстеру, три клетки, расположенные на другом, противоположном пыльцевходу, нижнем конце зародышевого мешка — антиподы, принимают участие в переработке питательных веществ для развивающегося зародыша. Эту точку зрения немецкого ученого развивают в некоторые из современных эмбриологов (Поддубная-Арнольди, 1964).

Гофмейстер не обошел вниманием и мужские генеративные органы растений и проследил за развитием пыльников и пыльцы, описал их строение. Он наблюдал прорастание пылинки на рыльце пестика в пыльцевую трубку и отметил, что ее содержимое состоит из смеси мелких зернышек с более крупными телами. Гофмейстер полагал, что пыльцевая трубка дорастает до зародышевого мешка, но войти в него из-за

204

довольно плотной оболочки мешка не может и лишь прикладывается к ней или же вместе с оболочкой мешка вдавливается внутрь его полости. В силу этого содержимое пыльцевой трубки, по его представлениям, проникает в зародышевый мешок путем диффузии через оболочку трубки и оболочку зародышевого мешка.

Гофмейстер интересовался судьбой яйцеклетки и после ее оплодотворения. Он установил, что в результате первого деления оплодотворенной яйцеклетки — зиготы — возникают зачаток зародыша и зачаток подвеска. Наблюдая за дальнейшим развитием зародыша, Гофмейстер впервые выделил его первую фазу — появление недифференцированного многоклеточного шаровидного образования, названного *им предзародышем. Этот термин употребляется некоторыми ботаниками еще и сегодня. Гофмейстер обратил внимание и на эндосперм, или, как он его называл, питающую зародыш ткань — белок. Он исследовал его строение и развитие и впервые сумел различить два типа эндосперма — ядерный и клеточный.

Работа Гофмейстера благодаря обилию содержащихся в ней новых данных о строении и функциях генеративных органов покрытосеменных растений, благодаря ясности, внесенной ею в вопросы оплодотворения н развития зародыша, обратила на себя внимание всего ученого мира. Взгляды Гофмейстера на возникновение зародыша вскоре были подтверждены другими ботаниками в Германии, Англии, Франции. Спор с пол-линистами теперь казалось был окончательно разрешен. Однако Шлейден с прежним упорством при активной поддержке Шахта настаивал на достоверности своего учения о поле и возникновении зародыша у растений. При этом в качестве главного доказательства собственной правоты он выдвигал аналогию между пылинкой покрытосеменных и спорой мхов и некоторых папоротникообразных, или, как их тогда называли, высших тайнобрачных. Недостаточно высокий уровень развития эмбриологии покрытосеменных и полное отсутствие научных данных в области эмбриологии архегонианальных растений были причиной подобного срав206

нения. Ученые уже знали, что спора мхов и некоторых папоротникообразных прорастает в заросток, на котором развивается новое растение мха или папоротника. Что же представляет собой заросток, никто точно не знал. Возникали самые нелепые теории. Шлеяден и его сторонники говорили,, что, если, спора представляет собой зачаток растения, то и внешне похожая на нее пылинка покрытосеменных тоже есть зачаток растения. Все отличие первой от второй состоит, по их мнению, в том, что спора прорастает в заросток, упав на сырую почву, а пылинка способна начать свое развитие только внутри семяпочки. Таким образом, в научный оборот была введена теория о непосредственном росте растительного организма из пылинки.

Ввиду этого большое значение имело появление в Берлине в 1848 г. книги, посвященной истории развития папоротников. Автор книги ботаник-любитель поляк Лещик-Суминский установил в цикле развития папоротников существование двух фаз — спороносной и половой. На заростке папоротника, который, по его мнению, является промежуточным, но вполне самостоятельным образованием- между

страница 35
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105

Скачать книгу "История биологии с древнейших времен до начала XX века" (9.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(29.05.2017)