Биологический каталог




История биологии с древнейших времен до начала XX века

Автор Л.Я.Бляхер, Б.Е.Быховский, С.Р.Микулинский и др.

а строения растительного мира, с которым он связывал свое учение о симметрии. «Планы», согласно которым построены различные типы растений, Декандоль «...уподобляет основным конфигурациям различных кристаллических систем и находит, что исследователь должен выявлять их путем абстрагирующей работы мысли. Б основе структуры растения, особенно в основе строения цветка, лежит, но Декандолю, определенный симметрический план, который может в отдельных случаях модифицироваться, причем такого рода изменения в одном органе, согласно закону корреляции, отражаются в большей или меньшей степени на других органах» 1.

Основными морфологическими процессами, с которыми связаны модификации «симметрического плана», являются, по Декандолю, сращение, перерождение и дегенерация, редукция и абортирование. С помощью этих процессов Декандоль проводил сравнение морфологических серий на материале, описанном в его «Конспекте растительного мира» («Рго-dromus systematis naturalis regni vegetabilis», 1824—1873).

Работы Декандоля поставили сравнительную морфологию растений на прочный фундамент фактов и сделали ее основой естественной систематики. Однако его работы несли печать и определенной ограниченности, связанной с непониманием эволюционного происхождения «сродства». Гёте критиковал Декандоля за то, что он преувеличивал значение неподвижной симметрии, недооценивал тератологических факторов. Некоторые авторы (Б. М. Козо-Полянский) сравнивали значение работ Декандоля для ботаники с тем значением, которое имели работы Кювье для зоологии.

Р. Броун открыл ядро растительной клетки и архегонии у хвойных, чем было установлено таксономическое отличие покрытосеменных от голосеменных. Дж. Амичи в 1824 г. открыл прорастание пыльцевой трубки в рыльце, а позднее наблюдал ее проникновение в завязь и процесс оплодотворения. Делались попытки применить гетевскую теорию метаморфоза к палеонтологической истории растительного мира (А. Браун).

Ко второй четверти XIX в. относятся работы Гуго фон Моля, создавшего учение о развитии оболочки растительной клетки и установившего, что поры являются утончениями оболочки (а не отверстиями в ней). Он выяснил также природу кутикулы, пробки, цикл образования корки, ход пучков у однодольных и двудольных. На очереди стоял вопрос о классификации растительных тканей. Эта задача была решена частично Ф. Унгером, а в более широких масштабах К. Негелй, который ввел деление тканей на меристематические и постоянные, различал первичные и вторичные меристемы, закрепил термин «камбий» за прозён-химными меристемами. Негели выдвинул также хорошо обоснованную гипотезу утолщения клеточной стенки путем интуссуцепции («внедрения»). Б работах последователей Негелй созданная им классификация тканей была применена к самым различным группам сосудистых растений и получила дальнейшую детализацию.

Общность анатомических структур наталкивала на Мысль об их Генетической общности. Все эти работы исподволь подготовляли переворот в воззрениях на растительный мир, произведенный в середине XIX в. В. Гофмейстером и Ч. Дарвином, и вели к перестройке таксономии на базе новых морфологических данных.

Разработка анатомии отдельных структур и классификации тканей

Последующие десятилетия истории морфологии растений характеризовались стремительным накоплением фактического материала и наблюдений, отвлекших на время внимание исследователей от создания универсальных теорий строения и развития растительных организмов. Тем не менее многие открытия этого времени сами явились плодом глубоких обобщений в отдельных отраслях морфологии.

Тревиранус открыл общий способ образования растительных сосудов путем лизиса поперечных перегородок. Мольденгауэр, впервые научившийся выделять отдельные клетки методом мацерации, описал сосудисто-волокнистые пучки. Выяснение анатомической структуры древесины послужило впоследствии необходимым условием для развития систематики, поскольку анатомические элементы растения нередко обладают в филогенезе таким же консерватизмом и устойчивостью, как и структуры цветка.

1 А. Л. Тахтаджяк. Вопросы эволюционной морфологии растений. Изд-во ЛГУ, 1954, стр. 23.

ш

13*

Глав» 17. ЗАРОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЭМБРИОЛОГИИ РАСТЕНИИ

Проблема пола и оплодотворения у растений в начале XIX века

В первой половине XIX в. шло дальнейшее накопление знаний об образовании и развитии генеративных органов растения, оплодотворении, развитии и строении зародыша. Центральными же по-прежнему оставались проблемы пола и оплодотворения, беа окончательного разрешения которых не могло быть и речи об оформлении эмбриологии растений в самостоятельную научную дисциплину. В конце XVIII — начале XIX в. факт существования пола у растений продолжал оспариваться, хотя оснований к этому уже не было. Экспериментальные данные многих гибридизаторов, а также исследования Кельрейтера, Гедвига и Шпренгеля, с несомненностью доказали наличие пола у растений. Тем не менее в первые десятилетия XIX в. многие немецкие ботаники повели энергичную борьбу с учением о поле растений, которое, по их мнению, противоречило понятиям высокой нравственности. Одним из первых в этом направлении выступил в 1812 г. профессор Гейдельбергского университета Ф. Шельвер. На основании чисто умозрительных рассуждений он отвергал выводы работ Камерариуса, Кельрейтера и Шпренгеля и доказывал, что половые различия существуют лишь у животных, но не у растений, а пыльца действует на растительный организм, как «смертоносный яд», ущетающий его вегетативную функцию. Спустя восемь лет его взгляды поддержал А. Геншель.

Антинаучноеть доводов и рассуждений Шельвера и Геншеля была очевидной, но тем не менее их труды встретили сочувственный прием у довольно значительной части ботаников. С нападками на идею пола у растений выступили Вильбранд, Видлер, Ыеес фон Эзенбек, Эндлихер и др. Даже создатель учения о метаморфозе растений, великий немецкий поэт и мыслитель Вольфганг Гёте высказал сомнение относительно существования мужского и женского пола в мире растений (1820). Уместно отметить, что большинство русских ботаников в то время поддерживало учение о поле у растений, но это не могло повлиять на его противников.

Проблема пола и оплодотворения растений была поставлена под удар; ей грозила перспектива на долгие годы задержаться в своем развитии. Иллюстрацией состояния работ по этой проблеме может служить тот факт, что на конкурс, объявленный в 1819 г. Прусской Академией наук, на тему: «Может ли происходить гибридное оплодотворение в растительном царстве?», была представлена всего одна работа, признанная к тому же неудовлетворительной. Позднее аналогичный конкурс объявила Голландская Академия наук.

Утвердительный ответ пришел из небольшого немецкого городка Кальв. Его дал Карл Фридрих Гертнер — сын известного ботаника Иосифа Гертнера, автора классических работ о строении плодов и семян.

Медик по образованию, К. Гертнер еще в молодые годы под влиянием Кельрейтера увлекся ботаникой и посвятил ей немало лет вдохновенного творческого труда. Однако условия для работы по изучению генеративной сферы растений в Германии тех лет были настолько сложны, что исследования Гертнера долгое время оставались неизвестными широкому кругу ученых. Лишь на склоне жизни Гертнер смог опубликовать две большие монографии (в 1844 и 1849 гг.) — итог длительного труда по выяснению полового процесса у растений. Он подтвердил взгляды Кельрейтера на пол у растений и подверг основательной критике сочинения Шельвера и Геншеля. Гертнер рассмотрел строение цветка и значение его отдельных органов, описал способы перенесения пыльцы на рыльце пестика, указал на роль насекомых в этом процессе и привел результаты своих многочисленных опытов по скрещиванию растений.

Работы К. Гертнера получили широкую известность. Они неоспоримо доказали наличие пола у растений и окончательно убедили, что без пыльцы не может происходить оплодотворение и последующее образование плодов. Но вопрос о том, каким образом осуществляется акт оплодотворения и возникает зародыш, оставался открытым, и в этой области долгое время удерживались ошибочные воззрения.

Выяснение сущности оплодотворения у растений. Работы Дж. Б. Амичи, А. Броиьяра, Р. Броуна

Для правильного решения вопроса о сущности оплодотворения у растений необходимы были исследования на микроскопическом' уровне. Поэтому интенсивное накопление научных данных по эмбриологии растений стало возможным лишь в 30-х годах XIX в. под влиянием общих успехов естествознания и усовершенствования микроскопа. Первую тропу к истине проложил не ботаник и даже не биолог, а математик, астроном и оптик итальянец Джованни Батиста Амичи. Наряду с конструированием оптических инструментов и телескопов, столь необходимых для астрономических исследований, Амичи занимался также и изготовлением микроскопов. Созданные им микроскопы всегда пользовались в кругу естественников доброй славой. Качество их Амичи обычно проверял на различных биологических препаратах, среди которых нередко бывали и ботанические. Однажды под объективом его микроскопа оказалось опыленное пыльцой рыльце пестика портулака (Porlulaca oleracea).

Внимательно рассматривая пыльцевое зерно, приставшее к рыльцу портулака, Амичи заметил, что оно вдруг лопнуло, образовало трубку, которая стала расти и внедрилась затем в ткань рыльца. Все увиденное под микроскопом так сильно заинтересовало ученого, что он решил заняться ботаникой, изучить специальную литературу и выяснить, какова же дальнейшая судьба пыльцевой трубки. О своем открытии Амичи сообщил в 1823 г. на страницах журнала Моденского научного общества.

Открытие пыльцевой трубки вызвало большой интерес у ботаников, и многие из них занялись детальным изучением генеративной сферы растения. Так, молодой французский ученый Адольф Броньяр, просмотрев под микроскопом значительное- число опыленных пестиков, подтвердил в 1827 г. наблюдения Амичи и констатировал образование пыльцевых трубок у ряда растений. Броньяр установил, что образование пыльцевых трубок — явление, обычное у растений. Отчетливо наблюдая прорастание

196

197

I

пыльцы на рыльце пестика, ученый, однако, не смог выяснить, что же происходит с пыльцевой трубкой после ее образования. Умозрительным путем он пришел к ложному заключению, что пыльцевая трубка, внедрившись в ткань рыльца, лопается, выделившееся при этом оплодотворяющее вещество следует по проводящей ткани столбика к завязи, доходит до зародышевого мешка, под влиянием этого оплодотворяющего

вещества в верхней части зародышевого мешка образуется эмбриональный пузырек, который затем превращается в зародыш. В атих ошибочных представлениях Броньяра содержалась и некоторая доля истины. Соответствовали действительности данные относительно строения и развития пестика и семяпочки. Он правильно описал в семяпочке зародышевый мешок; можно думать, что видел в нем яйцеклетку, но не понял этого; установил наличие в столбике особой рыхлой проводящей ткани.

Почти одновременно с Броньяром, изучением строения семяпочки на представителях орхидных и ласточниковых занимался его английский коллега Роберт Броун. Он осуществил ряд ценных микроскопических наблюдений, сохраняющих свое значение еще и сегодня. Ученый показал, что семяпочка состоит из ядра — нуцеллуса и двух покровов — интегу-ментов, которые не смыкаются на вершине и образуют отверстие — микропиле. Р. Броун интересовался также процессом прорастания пыльцы на рыльце пестика и ростом пыльцевых трубок, но получить каких-либо новых фактических данных не 'смог. Он ограничился, как оказалось в дальнейшем, совершенно правильным предположением, что пыльцевые трубки дорастают до семяпочки и через микропиле входят в нее.

Тем временем в Италии продолжал интенсивно работать Амичи. Используя более совершенные микроскопы и проведя большую серию исследований на многочисленных растительных объектах, он подтвердил свои прежние наблюдения и смог, наконец, проследить за ростом и прохождением пыльцевой трубки но всей длине столбика. Более того, ему удалось увидеть вхождение трубки через микропиле в семяпочку. Таким образом, ошибочность представления Броньяра о том, что пыльцевая трубка лопается в тканях рыльца, была доказана. О результатах своих исследований Амичи письмом сообщил в Париж известному ботанику Мир-белю. Отрывки из этого письма были опубликованы в 1830 г.

198

РОБЕРТ БРОУН 1773—1858

Прошло всего лишь несколько лет, и эмбриология растений, несмотря на ряд очевидных успехов — открытие пыльцевой трубки, данные о строении семяпочки и зародышевого мешка,— была вновь заведена в тупик. Среди ботаников разгорелась широкая дискуссия, которая нанесла немалый вред эмбриологии растений. В центре дискуссии был вопрос о возникновении зародыша у растений. Начал дискуссию Иоганн Горкель. В 1836 г. он напечатал статью, в которой доказывал, что зародыш развивается из кончика пыльцевой трубки.

Теория оплодотворения растений М, Шлейдена

Утверждение Горкеля не было новым. Мысль, что зародыш возникает из пыльцевого зерна, высказывалась еще в начале XVIII в. (Морлэнд, Буркгард). В поддержку Горкеля выступил широко известный немецкий исследователь, один из основателей учения о клетке, основоположник онтогенетического метода в ботанике Маттиас Шлейден. В 1837 г. он предложил довольно своеобразную, теорию оплодотворения у растений, совершенно исказившую уже сложившиеся к тому времени правильные представления о поле у растений. Он собрал огромный фактический материал и подтвердил наблюдения Амичи, опубликованные в 1830 г., что пыльцевая трубка проходит от рыльца по столбику пестика до семяпочки

199

и входит в нее через микротшле. Но в трактовке вопроса о дальнейшей судьбе пыльцевой трубки он из-за ошибки в наблюдении занял противоположные Амичи позиции.

Согласно Шлейдену, кончик пыльцевой трубки, пройдя через оболочку зародышевого мешка, превращается в зародышевый пузырек, который после ряда делений образует зародыш. Зародышевому мешку в этой теории отводилась лишь роль своеобразного инкубатора, дающего развивающемуся из кончика пыльцевой трубки зародышу необходимые питательные вещества, а оплодотворения, как такового, по сути дела и не происходило. Таким образом, Шлейден в противовес уже укоренившимся в ботанике понятиям считал, что тычинка — это женский половой орган цветка, а пестик — мужской.

В ботанических кругах Европы Шлейден благодаря своим большим научным заслугам пользовался громкой славой, его очень ценили, с мнением его считались. Поэтому воззрения Шлейдена на оплодотворение у растений, вопреки очевидности, нашли многочисленных последователей в различных странах мира. Видлер, Валентин, Грифис, Дееке, Кранц. Шахт, Эндлихер, Унгер и другие безоговорочно приняли ложную концепцию Шлейдена и начали ее активно пропагандировать. Особо ревностным приверженцем нового учения оказался Герман Шахт, очень деятельный и трудолюбивый исследователь, доставивший ботанике много ценных фактических данных, но из-за узости научного кругозора допустивший немало ошибок в своих теоретических построениях. В то время он был ассистентом Шлейдена в Иенском университете и стал одним из

страница 34
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105

Скачать книгу "История биологии с древнейших времен до начала XX века" (9.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(25.04.2017)