Биологический каталог




История биологии с древнейших времен до начала XX века

Автор Л.Я.Бляхер, Б.Е.Быховский, С.Р.Микулинский и др.

группе и;ивотных. Только с открытием клеточного строения животных и растений простейшие были тщательно изучены, и в 1845 г. немецкий зоолог К. Зибольд при составлении своей системы вы- ? делил их в самостоятельную группу (приравненную к «типу» системы Кювье), получившую название Protozoa.

Зибольд увеличил число типов до шести. Причем каждый из них существенно отличался по содержанию и объему от типов в системе Кювье. Так, тип лучистые (Radiata) системы Кювье (без простейших) он разбил на два самостоятельных типа: зоофитов (Zoophyta) и червей (Vermes). В тип Vermes были включены кольчатые черви (Annelides) из типа членистых (Artlculata) системы Кювье. Раков, пауков и насекомых Зибольд объединил в тип членистоногих (Artiiropoda).

Системы Р. Лейкарта и Г. Фрея

Всего лишь два года спустя (1847) немецкие зоологи Р. Лейкарт и Г. Фрей предложили новую систему животных. Основанием для перестроек систематики послужили в этом случае достижения в области зоологии.

В начале XIX столетия о губках господствовали самые туманные представления. Линней, например,, помещал губок вместе со споровыми растениями, Ламарк относил их к животным, а Кювье включил их в сборный тип «лучистые». Только к 30—40-ым годам XIX в. Р. Грант и Ф. Дюжардэн значительно расширили знания о строении этих животных. Грант впервые (1825) дал губкам название Porofora, которое он же в 1841 г. сменил на Poriphera. Дж. Румер назвал их затем Porifera. Дюжардэн установил, что губки — это животные, и изучил их развитие, а Лейкарт, на основе полученных к тому времени данных, сблизил губка (Spongiae, Porifera) с кишечнополостными (Coelenterata), что сыграло весьма важную роль в дальнейшем развитии систематики.

Новые данные, полученные в результате исследования неизученных пли малоизученных животных, были использованы Лейкартом и Фреем при построении новой системы, которая содержала 11 групп, или условных «классов»: 1) Infusoria; 2) Polipae; 3) Acalephae; 4) Echinoderma-ta; 5) Acephala; 6) Gastropoda; 7) Cephalopoda; 8) Vermes; 9) Crustacea; 10) Arachnida; 11) Insecta.

Губки в составе отряда гидроидов (Hydroidea) вместе с отрядами мшанок (Bryozoa) и кораллов (Anthozoa) были включены в класс полипов (Polipae). По сравнению с системой Кювье эту классификацию вряд ли можно считать значительным шагом вперед, так как в ней отсутствует даже деление животных на типы, без чего трудно установить таксономическую значимость классов.

188

Система А. Мильн-Эдвардса

Заслуживает внимания система животных, предложенная в 1855 г. французским зоологом А. Мильн-Эдвардсом и получившая в свое время весьма широкое распространение.

Занимаясь изучением амфибий и рептилий, Мильн-Эдвардс показал, что эмбриональное развитие этих животных и их морфологическое строение имеют существенные различия. Так например, выяснилось, что в эмбриогенезе амфибий отсутствуют амнион и алпантоис, тогда как зародыш рептилий имеет эти оболочки. На этом основании Милън-Эдварс разделил класс позвоночных на две основные группы — низших, куда вошли амфибии и рыбы, и высших, к которым причислялись рептилии, птицы и млекопитающие.

Система Мильн-Эдвардса состояла из четырех типов и шести подтипов. Беспозвоночные делились на 20 классов. Структура ее имеет следующий вид:

1. Zoophyta с подразделением на Sarcodina и Radiata

2. Malacozoa (Mollusca) с подразделением на Molluscoidea и Mollusca

3. Entomozoa (Annelides) с подразделением на Vermes и Arthropoda (Articulata)

4. Osteozoa (Vertebrata) с подразделением на высших и низших.

Хотя здесь, так же как и у Кювье, было четыре типа, сами типы

системы Мильн-Эдвардса значительно отличаются от типов Кювье и по объему, и по содержанию.

Система В. Каруса

Как видно из изложенного, в большинстве случаев перестройки систем животных в целях их улучшения и совершенствования касались лишь самых высоких таксономических единиц — типов, классов и отрядов — ц вели к увеличению их числа. Эта тенденция нашла отчетливое выражение в системе, созданной зоологом В. Карусом совместно с К. Герштек-кером, в которой было уже восемь типов: 1) простейшие; 2) кишечнополостные; 3) иглокожие; 4) черви; 5) членистые; 6) моллюсковидные; 7) моллюски и 8) позвоночные.

* * *

Характеризуя развитие систематики животных первой половины XIX в., можно сказать, что в этот период создано большое количество различных систем животных, основанных на идее единства организации. Наиболее удачной классификацией, сыгравшей существенную роль в развитии эволюционной систематики, была схема Ламарка. Менее удачными следует считать группу натурфилософских систем, построенных на основе идеалистической трактовки понятия единства организации. Их характерной особенностью была громоздкость и деление животных на большое число высших единиц: классов, градаций, ступеней. В графические схемы этих натурфилософов явно не укладывалось все многообразие известных в те годы форм.

Господство идеи неизменности видов и перестройки систем лишь на уровне самых высоких таксономических категорий привело к возникновению в 20-х годах прошлого века типологического направления, ставше189 го доминирующим в последующие 30 лет. Характерно, что уже тогда наиболее прогрессивные ученые-систематшга (Жоффруа Сент-Илер, Бэр и др.) отмечали родство организмов внутри типов и существование переходных форм между ними, хотя и вкладывали в эти понятия лишь морфологическое содержание.

Наряду с поступательным развитием систематики в этот период резко возрастает число вновь описанных и систематизированных форм животных. Так, если в системе Линнея было описано около 4200 видов, то к середине XIX в. число всех известных видов животных увеличилось более, чем в четыре раза. Одних только простейших организмов в течение первой половины XIX в. было описано около 600 новых видов.

Важнейший положительный итог поисков в области систематики состоял в следующем: все животные были разделены на позвоночных и беспозвоночных (Ламарк, 1809); черви были поделены на три класса: плоские, круглые и кольчатые (Ламарк, 1814) и выделены из типа членистых в самостоятельный тип (Эйхвальд, 1821); установлено единство сумчатых животных с плацентарными млекопитающими (Жоффруа Сент-Илер, 1796); описан новый род кистенерых рыб — Polypterus (Жоффруа Сент-Илер, 1802), связавший наземных позвоночных животных с первичными водными позвоночными; четыре класса млекопитающих объединены в единый тип позвоночных (Жоффруа Сент-Илер, 1807; Кювье, 1817); образован тип животных-растений — Phytozoa (Эйхвальд, 1821); создан тип членистоногих — Arthropoda, включающий раков, пауков и насекомых (Зибольд, 1845); выделен тип простейших — Protozoa (Зибольд, 1845); выделен тип иглокожих — Echinodermata (Лейкарт, 1847); губки сближены с кишечнополостными (Лейкарт, 1847).

Некоторые факты и обобщения по систематике животных, накопленные в первой половине XIX в., послужили в дальнейшем развитию филогенетической систематики.

Глава 18. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИИ

Понятие «сродства» и учение о метаморфозе

В течение первой половины XIX в. наряду с дальнейшим развитием*: описательной морфологии растений в ботанике наблюдалась тенденция к: сравнительно-морфологическому подходу. Накопленные данные наводили на мысль, что морфологическое сходство между отдельными организмами и группами" организмов бывает двоякого рода: во-первых, случайные совпадения и функциональные аналогии: во-вторых, более глубокая морфологическая общность («сродство»), которая не может быть объяснена, одним влиянием внешних условий и указывает на родственные связи; соответствующих организмов.

Морфология растений начала оформляться в самостоятельную науку только в начале XIX в., когда сложилось представление о сродстве и возникло учение о метаморфозе органов. Для ее дальнейшего развития1 первостепенное значение имело создание клеточной теории (см. главу 21).

У морфологов более раннего периода понятие «сродства» отсутствовало, что не позволяло им проводить различие между внешним и существенным сходством и придавало их взглядам в значительной мере статический характер. Например, М. Мальпиги, как уже отмечалось в главе 5,. не понимал разницы между простыми цветками и соцветиями сложноцветных, он проводил аналогию между семенами растений и яйцами животных и т. д.

Учение о метаморфозе растений в известной мере приближало к пониманию «сродства», так как К. Ф. Вольф и В. Гёте, создавшие это учение, рассматривали метаморфоз как превращение одних органов растения в другие, родственные органы. Исторически учение о метаморфозе-вылилось в представление, что все органы растения являются результатом превращений листа (филлома) в процессе онтогенезаг. Особенно-существенной была разработка «фолиарной теории» цветка, согласно которой не только чашелистики, но и лепестки, тычинки и плодолистики-являются продуктами метаморфоза листа.

Вольф не распространил учение о метаморфозе органов на стебель. Это было сделано Гёте, в работах которого метаморфоз стал универсальной теорией, охватывавшей (хотя в значительной мере с натурфилософской точки зрения) все развитие вегетативных и генеративных частей растения, за исключением корня, структура которого оставалась во многом загадочной. Причины метаморфоза расценивались разными исследователями по-разному. Если Вольф считал, что «соки» растения истощаются и «ухудшаются» по направлению к верхушке, так что части цветка и плода суть как бы дегенерировавшие листья, то Гёте, наоборот, указывал на «облагораживание и утончение соков» по мере их подъема по стеблю.

* Позднее были попытки дать учению о нетаморфове непосредственно филогенетическое обоснование. Одна из наиболее удачных пепытгк в этом направлении была предпринята русский ботаником Н. Н. Кауфманом.

191

Разумеется, эти наивные представления при последующем развитии морфологии не удержались, но основа фолиарной теории (представление о листе как об исходном органе) дожила до наших дней и подверглась существенным коррективам только в 30-х годах XX в. в связи с созданием В. Циммерманом теломной теории.

Основные труды Гёте, посвященные морфологии растений, были опубликованы им в сборниках ««Вопросы естествознания вообще и в особенности морфологии» («Zur Naturwissensohaft uberhaupt, besonders zur Morphologies), вышедших в 1817—1824 гг. Однако размышлять над вопросами морфологии и метаморфоза растений Гёте начал значительно раньше (первый вариант «Опыта объяснения метаморфоза растений» относится к 1790 г.). По собственным словам Гёте, он разработал учение о метаморфозе в противовес формализму и статичности искусственной систематики Линнея. Первоначальным материалом для Гёте послужили однодольные (пальмы), однако он пытался применить учение о метаморфозе также к различным, корнеплодам, к стеблю кольраби и к папоротникам.

Гёте различал прогрессивный, регрессивный и случайный (например, развитие галлов под влиянием насекомых) метаморфоз. Основной вид метаморфоза — прогрессивный — складывается из последовательных превращений листа. Однако, по мнению Гёте, лист не превращается непосредственно в рассматриваемый орган растения. Он является лишь исходной формой всех органов, зпачение которой Гёте оценивал чисто умозрительно. Начиная свое развитие с семядолей, лист путем ритмических сжатий и расширений порождает стебель, а аатем части цветка. Махровость цветков, проросшие цветки, листовидная форма таких плодов, как листовка или стручок, циклы развития почек приводились Гёте в качестве примеров, подтверждавших справедливость его теории. Многие из подмеченных им фактов оказались настоящими гомологиями, и это выгодно отличало его взгляды от многочисленных натурфилософских гипотез его современников.,

Особенно интересен вопрос, в какой мере «сродство» и метаморфоз в понимании Гёте приближались к эволюционным представлениям о родстве между организмами и к идее происхождения видов. В настоящее время можно считать установленным, что представления Гёте не была эволюционными. «Было бы неправильно искать в работе Гёте попытку выяснения эволюции органов растений. Книжка Гёте 1 была работой по ?онтогенетической морфологии растений, и понятие метаморфоза он употреблял в чисто онтогенетическом плане. В этом нас убеждает не только все содержание работы, но и проводимое Гёте сравнение метаморфоза растений с метаморфозом насекомых... Чисто онтогенетический смысл, вкладываемый Гёте в понятие метаморфоза, совершенно очевиден... Растительный мир интересует Гёте лишь с "точки зрения тех превращений, которые наблюдаются в онтогенезе однолетнего растения. Его интересует лишь наглядное, чувственно воспринимаемое... Фактический материал, накопленный описательной ботаникой ко времени ботанической деятельности Гёте, был еще совершенно недостаточен для постановки каких-либо эволюцирнно-морфологических вопросов» а. Вместе с тем Гёте настолько

1 Икеется в виду «Опыт объяснения метаморфоза растений* (1790), основная Сотаиико-морфоло-плеская работа Гёте.

* А. Л. Тахтадзклн. Вопросы эволоциондой морфологии растений. Иэд-во ЛГУ, 1954, стр. 17, 20—21.

192

Разу: ?фоло лист* шест В. Ц] О

ЛИК01 НОСТЕ

pliolo ми м (nepi 1790 ?фозе ЛИНЕ (пал] равлт Г1 разви тамор вращ| среде ходне умоз] ских Махр

ДОВ, ]

в кач

ИЗ П(

выго;

потез.

Ос в поц стве : врем? эволн

ВЫЯС1 -ОНТОГ|

требл все с расте вющл тител котор лишь наког ности эволк

^ имеет,

* А. Л.

20—2

192

был убежден в реальности своего представления об идеальном «прарасте-нии» (Urpflanze), что одно время даже надеялся найти его в природе.

Подход к растительному, организму как к результату закономерного развития некоей общей структуры (листа-филлома) давал возможность обосновать различные степени «сродства* организмов в том плане, в каком его понимали авторы естественных систем конца XVIII — первой половины XIX в. Учение о метаморфозе внесло единообразие в описательную морфологию и сыграло в ней такую же роль, как в естественной систематике понятие «сродства». Однако учение о метаморфозе не было теорией происхождения видов, подобно тому, как понятие «сродства» не предполагало филогенетических соотношений.

Учение О. П. Декандоля о симметрии

Дальнейшее развитие учения о метаморфозе связано с именем Огюста Пирама Декандоля. Свои воззрения в области морфологии растений он изложил в книге «Элементарная теория ботаники» (1813). Его понимание метаморфоза было во многом сходно с тем, как понимал метаморфоз Гёте1, но Декандоль ввел понятие.о симметрии растительных форм, которое значительно обогатило морфологический анализ. Он первым из ботаников стал руководствоваться понятиями гомологии и функциональной

* О взглядах Гёте на метаморфоз раотений Декандоль уанал не ранее 1823 г.

13 История Биологии 193

аналогии, причем для установления гомологии он пользовался критериями числа и положения органов. Декандолю впервые удалось использовать фолиарную теорию цветка для объяснения происхождения нижней завязи и нарисовать стройную морфологическую картину цветка как побега, сохранившую свое значение до настоящего времени.

Руководящей идеей в морфологии растений для Декандоля ,было единство план

страница 33
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105

Скачать книгу "История биологии с древнейших времен до начала XX века" (9.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(25.04.2017)