всех приматов на широконосых обезьян Нового Света и узконосых — Старого.

1 До исследования И. Е. Ампинекого (1955) в истории биологии господствовало мнение о том, что заслуга в реформе пиннеевской системы, проведенной> начале XIX в., принадлежит лишь Кювье. Тщательно проанализировав научное наследие Жоффруа Сент-Илера в области систематики, воологии и зоогеографии, Амлинский показал, что ему наряду с Кювье принадлежит важная роль в реформе систематики и что его исследования оказали влияние на разработку Кювье теории типов.

142

„т. v v Инфузории

Однако в эти годы Жоффруа Черви полили

Сент-Илер еще не выходил за пре- ~^ ^ Лучистые

делы изучения отдельных классов

и не ставил вопрос о филогенетических связях между ними. Убе- / Насекомые

дившись в единстве организации в / Паукообразные

пределах отдельных классов ЖИ- / Ракообразные

Рыбы Рептилии

вотных, Жоффруа смог присоеди- Кольчецы

нить сумчатых и однопроходных Усоногие

животных к классу млеконитага- Моллюски

щих и высказать предположение о

существовании более широкого

единства между всеми позвоночными животными. _

Для доказательства единства \

между классами млекопитающих, птицы \

птиц, рептилий (вместе с земно- i \

водными) и рыб Жоффруа Сент- | \

Илер в течение 1807 г. провел се- Однопроходные \

рию сравнительно-анатомических Амфибии

исследований черепов эмбрионов

млекопитающих и черепов взрос- у"

лых животных, относящихся к ' Китообразные

другим классам позвоночных. ^""^

В результате ему удалось устано- ^ v Копытные

вить, что все основные кости, со- '

ставляющие череп млекопитающих Коготные

(лобные, височные, решетчатые,

КЛИНОВИДНаЯ, челюстная, затЫЛОЧ- Система животных Ламарка (1809)

ная и др.) имеются у животных всех других классов позвоночных.

Эти исследования были первым и важным шагом на пути к объединению четырех изолированных классов пиннеевской системы в единый тип.

Выдающиеся заслуги в области систематики животных принадлежат также Кювье. Именно с его работами главным образом и связывают реформу зоологической систематики в начале XIX в.

Руководствуясь сравнительно-анатомическим методом, одним из создателей которого он был, Кювье выделил те признаки строения животных, которые позволили ему в 1812 г. сгруппировать всех животных в четыре типа или ветви. Тем самым были заложены основы учения о типах в зоологии. Главными критериями деления животных на четыре типа организации Кювье считал особенности строения нервной системы, скелета и органов кровообращения.

Первый тип — позвоночные (Vertebrata) — состоял из млекопитающих, птиц, рептилий (вместе с амфибиями) и рыб. Он был определен совместно с Жоффруа.

Второй тип — мягкотелые (Mollusca) — состоял из пяти классов моллюсков: головоногих, крылоногих, плеченогих, безголовых (вместе с оболочниками) и усоногих. Положение ракообразных выяснено не было.

Третий тип — членилые животные (Articulata) — включал в себя четыре класса.: кольчецов, к которым были отнесены лопатоногие моллюски, ракообразных, паукообразных и насекомых.

И, наконец, четвертый тип — лучистые (Radiata), куда входили пять классов: иглокожие, интестинаты (Polyzoa, круглые черви, немертины, плоские черви), стрекающие {медузы, ктенофоры, сифонофоры), полипы (остальные кишечнополостные и губки) и инфузории (простейшие и коловратки) .

Последний тип оказался наименее удачным, так как в нем были собраны все беспозвоночные животные, кроме моллюсков, членистоногих и кольчецов. Он по существу представлял собой линнеевский отряд зоофитов.

Характеристика теории типов Кювье дана в главе 12, поэтому нет необходимости возвращаться здесь к этому вопросу. Нужно, однако, отметить, что при построении своей системы Кювье не избежал определенного влияния идеи «повышения организации». Это видно из расположения им типов в порядке убывающей степени совершенства организации входящих в них животных, однако это имело часто формальное значение. В равной мере, под понятием родственных отношений, которые он отмечал между отдельными видами, он подразумевал только близость в отношении строения.

Теория типов Кювье, несмотря на то что автор придал ей метафизическое толкование, оказала огромное влияние на дальнейшее развитие систематики, так как она открывала широкие возможности для выяснения и отражения в систематике единства организации животных в пределах типов.

К. М. Бар и разработка теоретических проблей систематики

Независимо от Кювье к учению о четырех типах животного мира пришел К. М. Бэр. Идея типов возникла у него в ходе исследований но систематике й сравните'льной анатомии еще в 20-х годах XIX в., однако полное й законченное выражение учение Бэра о типах получило в его работах по эмбриональному развитию животных.

Бэр считал, что искусственные и естественные системы не имеют ничего общего, что они несовместимы, противоположны по существу и служат различным целям. Искусственные системы, по мнению Бэра,— всего лишь реестры для быстрого отыскания той или иной формы. Виды в такой системе группируются по произволу человека. В естественной же системе группировка видов производится по признакам «сродства» 1 для выяснения главных, основных форм.

В основе построения естественной системы животных должны лежать, по мнению Бэра, два основных принципа: 1) животных следует группиг ровать только по совокупности признаков, важнейшим из которых является тип строения нервной системы и 2) связь между группами организмов нельзя представлять в виде непрерывного восходящего ряда форм, Причем главные подразделения естественной системы, по мнению Бэра, должны располагаться параллельно друг другу.

1 Понятие «сродство», применяемое Бэром в 20-х годах, не отражало эволюционных взглядов на органический мир, а выражало лишь наличие ближайшего сходства строения. См. С. Р. Мику-линский. Развитие общих проблем биологии в России . и., Ивд-во АН СССР, 1961, стр. 338— 339.

184

В этой связи представляет интерес классификация животных, предложенная К. Рудольфи (1812), о которой Бэр писал, что это «...весьма естественная классификация, которая в основном совпадала бы с тойг какую я думаю предложить, если только отделить лучистых животных от моллюсков и членистоногих, с которыми они не имеют ничего общего» Главное достоинство системы Рудольфи Бэр находил в том, что> систематические группы были в ней расположены не в один прямой ряд,, а параллельно друг другу. Правда, система Рудольфи несколько нарушала первый принцип Бэра: она была построена исключительно на основе типа нервной системы.

В 1827 г. Бэр опубликовал работу «Отношения сродства среди низших форм животных», в которой он достаточно ясно противопоставил идее единого восходящего ряда форм свое представление о типичных формах.. Согласно этому представлению, каждое семейство, входящее в любой-класс, представлено наиболее типичными формами, составляющими центр данной группы. Вокруг этого центра располагаются менее типичные формы, отклоняющиеся от первых по каким-либо признакам; причем чем больше это отклонение, тем дальше они отстоят от центра.

Схему отношений между систематическими группами животных Бэр-иллюстрировал на примере отношений внутри класса млекопитающих.. Ядро млекопитающих составляют, по его мнению, четвероногие, среди которых главными группами являются жвачные, грызуны и хищные. Ядро хищных в свою очередь образуют: кошки, собаки, гиены, куницы и вонючки.

Из центра сферы, образованной хищными животными, переход к грызунам совершается через насекомоядных, в чем можно убедиться, рассматривая, например ежа. В то же время хищники переходят в рыбообразных млекопитающих, которые через таких животных, как речна» выдра и моржи, связываются с дельфинами, относящимися уже к отделу китов. Другая же ветвь хищных через Potto (цепкохвостый медведь) сближается с четверорукими.

В 1828 г. на основе эмбриологических данных Бэр подразделил животный мир на следующие четыре типа:

1. Периферический тип — некоторые инфузории, ривостомы, медузы, морские звезды. Центр противоположен периферии, органы расположены-лучеообразно вокруг срединного пункта, движение совершается во всех направлениях. Этот тип соответствует типу лучистых в старых классификациях.

2. Удлиненный, или членистый тип,— волосатики, кольчецы, ряд членистых животных. Ротовое и анальное отверстия находятся на концах тела. Кишечник, нервная и сосудистая системы проходят вдоль тела. Симметрия двусторонняя.

3. Тип массивный, или моллюски. К этому типу кроме моллюсков отнесены низшие формы коловраток и инфузорий с закрученной формой тела. Симметрия у представителей этого типа всегда отсутствует. Анальное отверстие расположено вправо от ротового, кишечник имеет вид дуги или спирали.

4. Тип позвоночных.

к. М. Бар. Об аскусииенно» и естественной кпаосифинациях животных и растений (1819) См

«Анналы биологии». М., 1959, стр. 874. «•?

185Сопоставляя теорию типов Кювье и Бэра, нетрудно обнаружить меж-:ду ними принципиальные различия. Они проявляются прежде всего в •самом методе выделения типов. При делении животного мира на четырв-типа Кювье основывался исключительно на сравнительно-анатомических данных, а Бэр учитывал также тип эмбрионального развития. Кювье рассматривал тины как морфолого-систоматпческие категории, абсолютно не •связанные друг с другом группы животного царства, неизменные с момента их появления. Бэр же понимал под типом не только особый план "Строения, но и особый тип развития. И, наконец, в отличие от Кювье, Вэр допускал возможность выделения дополнительных типов и существования между ними промежуточных форм. В частности, им были высказаны соображения об обоснованности выделения иглокожих в самостоятельный пятый тип, строение которых напоминает голотурий1.

Создание учения о типах и введение эмбриологического критерия при установлении основных категорий системы животных — большая историческая заслуга Бэра.

Натурфилософские системы животного мира. Океп л другие

Стремление многих естествоиспытателей первой половины XIX в. показать единство органического мира и определенную самостоятельность -отдельных групп животных при недостаточности фактического материала привело к возникновению многих натурфилософских построений. В систематике натурфилософские тенденции нашли выражение в ряде классификаций и схем, которые, несмотря на ошибочность исходных принципов, ?обладали некоторыми достоинствами и сыграли определенную роль в развитии зоологической систематики.

Классическим 'примером натурфилософской классификации животных может служить схема, предложенная немецким натурфилософом Л. Оке--ном (1810). Она имела следующий вид:

A. Внутренние животные

1-й класс. Кишечные животные — инфузории и полипы 2-й класс. Сосудистые животные — моллюски 3-й класс. Кожистые животные — кольчатые черви, насекомые

B. Мясистые животные

4-й класс. Рыбы

5-н класс. Мышечные животные — амфибии, рептилии 6-й класс. Нервные животные — птицы В. Чувствительные животные 7-й класс. Млекопитающие

Система Окена подобно всем натурфилософским системам, естественно, не была филогенетической.

Сторонником «единого плана» организации животных был X. Эренберг, "?который предложил классификацию животных на основе строения нервной, пищеварительной и кровеносной систем. Животные были подразделены им на две основные группы; мозгонервные (Myeloneura), соответствуФактнчемга иглокожие били выделены в самостоятельный тип Лейкартои лишь в 1847 г. при пересмотре им системы Кювье. Голотурии в этом типе составляли один ив классов.

186 тощие позвоночным, и узлонервные (Ganglioneura), соответствующие беспозвоночным. Узлонервные были разбиты на два раздела: 1) сердечные или пульсирующие (моллюски и членистые) и 2) сосудистые или бес-пульсные. Последние разделялись в свою очередь на две группы — меш-ковиднокишечные (мшанки, полипы, черви, иглокожие) и ветвисто кишечные (медузы, актинии, морские звезды, низшие черви и инфузории). Эта система, будучи в своей основе натурфилософской, содержала много ошибок, нелепостей и потому не могла способствовать построению естественной классификации.

Натурфилософское направление в систематике представлял также русский натуралист Э. И. Эйхвальд. В своих первых исследованиях по систематике, относящихся к началу 20-х годов XIX в., он настойчиво проводил мысль о последовательном расположении животных по ступеням, градациям, соответственно высоте их организации.

В 1829 г. Эйхвальд взамен четырех типов Кювье предложил выделить шесть типов. Он передвинул тип Podozoa на второе место, поставив его впереди моллюсков, выделил червей из типа членистых в самостоятельный тип. сохранившийся до настоящего времени, и ввел тип — «растения-животные». Его система выглядела следующим образом:

Тип 1-й. Spondylozoa — позвоночные. Состоял из классов: млекопитающие, птицы, рептилии и рыбы

Тип 2-й. Podozoa — обладающие членистыми конечностями. Состоял из классов: ракообразные, насекомые, паукообразные и сепии

Тип 3-й. Therozoa — массивные. Состоял иа моллюсков, по классификации Кювье (за исключением сепий)

Тип 4-й. Grammozoa — вытянутые в линию. Представлен червями Тип 5-й. Cyclozoa — круглые. Состоял иа классов: лучисты© и медузы Тип 6-й. Phytozoa — растения-животные. Состоял из классов: кораллы, пресноводные, полипы и наливочные (за исключением инфузорий)

Немецкий зоолог Гольдфус предложил (1817) классификацию животных, изобразив ее в виде схемы, напоминающей форму яйца. Он также исходил из идеи натурфилософов о единстве органического мира. В его схеме не было и намека на филогенетические отношения между группами животных организмов.

Эмбриологическое направление в систематике

Учение Бэра о типах и его стремление использовать новые эмбриологические данные для построения системы животных нашло своих последователей. Однако они явно переоценили значение данных эмбриологии, игнорировав все остальные критерии. Так в 30-х годах XIX в. в систематике возникло эмбриологическое направление. Первая подобная система была предложена немецким эмбриологом и гистологом А. Кел-ликером. Всех животных в зависимости от способа формирования тела он разделил на две большие группы: к группе А были отнесены животные, тело которых формируется сразу, к группе Б — животные, зародыши которых формируются сначала на участке, ограниченном желтком. Каждая из этих групп подразделялась в свою очередь на две подгруппы в зависимости от направления развития тела. В группе А были выделены подгруппы с линейным развитием тела и подгруппа с развитием тела в направлении поперечной оси (акалефы, полипы, иглокожие). Группа Б

187 заключала подгруппу с развитием зародыша по всем направлениям (головоногие и брюхоногие) и подгруппу с развитием зародыша лишь в двух направлениях, определяемых двухсторонней симметрией (членистые и позвоночные). Очевидно, что на такой основе создать естественную систему было невозможно.

Система К. Зибольда

В течение более чем полутораста лет простейших причисляли то к одной, то к другой