Биологический каталог




История биологии с древнейших времен до начала XX века

Автор Л.Я.Бляхер, Б.Е.Быховский, С.Р.Микулинский и др.

деляют его на обособленные части.

Через два года поеле Прево и Дюма итальянский эмбриолог Моро Ру-скони опубликовал на французском языке работу «Развитие бурой лягушки» (1826), где описал полное разделение яйца бороздами дробления. Рускони позднее писал: «Мы нашли..., что все вещество, из которого построен зачаток, делится сначала на две, затем на четыре части, а последние делятся и подразделяются на другие, все более мелкие» '. Из рисунков Рускони видно, что он действительно наблюдал полное неравномерное дробление яйца лягушки, равно как и последующие этапы развития — гаструляцию2 и нейруляцию. В упомянутом уже сочинении «О происхождении яйца млекопитающих и человека» К. М. Бэр, описывая развивающиеся яйца собаки, извлеченные из яйцеводов, отметил, что «шарик под микроскопом обладает не гладкой, а зернистой поверхностью, он весь состоит из плотно уложенных зерен» 8. На это наблюдение Бэра и иллюстрирующий его рисунбк позднее обратил внимание Т. Бишоф и в вышедшей в 1842 г. монографии «История развития яйца кролика» сделал вывод: «Приложенное изображение не позволяет сомневаться, что Бэр с определенностью установил разделение желтка на шарики... Так как он использовал слишком слабое увеличение, то и не обратил внимания на природу установленного им внешнего вида яйца» 4. Почти одновременно с Бэром о дроблении яйца на примере медицинской пиявки писал Эрн. Вебер. На ранних стадиях развития Вебер обнаружил в яйце пиявки две зоны — наружную, из более крупных, неправильной формы клеток, и центральную, из многочисленных мелких клеток. Таким образом, Вебер видел в яйце пиявки макро- и микромеры, которые вскоре (1844) значительно более точно описал у другого вида пиявки профессор Дерпт-ского университета А. Грубе.

В 1834 г. Бэр опубликовал работу о развитии яйца лягушки, в которой подробно описал ранние этапы этого процесса. Он окончательно убедился, что щели, видимые на поверхности желтка, представляют границы делений, которые испытывает весь желточный шар. Бэр ввел для борозд дробления обозначения, вошедшие с тех пор в эмбриологическую терминологию: борозды, соединяющие полюсы яйца, он назвал меридиональными, а борозды, пересекающие ось яйца под прямым углом,— экваториальными, или параллельными.

1 М. Husconi. Erwiderungen ant einge fritische Bemerknngen des Herrn y. Baer iiber B.usconi'3 Ent-wicklungsgeschiehte des Frosches.— Arch. Anat. Physiol., 1836, S. 213.

* Участок вегетативного полушария, еаметиый в конце гаструпяции в виде светлого кружка, сохранил в эмбриологии название желточной, или рускоииевой, пробки.

в к. Ж. Воет. De ovi maramalium et homtnis genesi. Llpsiae, 1827, p. 11.

* Th. L. W. Bischoff. EntwickhmgsgesCuichte:des^Kaninchen-Eies, 1842, S. 48, 66.

172

Общие соображения о значении процесса дробления яйца Бэр высказал в следующей форме: «Исходный индивидуум, яйцо, разделяется на бесчисленное количество индивидуальностей, каждая из которых имеет ничтожное значение и оказывается лишь элементарной составной частью нового индивидуума;, жизненный процесс растворяет исходную индивидуальность, которая, однако, совсем не разрушается, так как из ее обломков возникает новый индивидуум» ]. В этих словах содержится выражение того единства целостности и расчлененности многоклеточного организма, которое было понято значительно позднее, после окончательного торжества клеточной теории.

Представление, что комочки, или шарики, на которые распадается дробящееся яйцо, являются клетками, сложилось далеко не сразу. Одним из первых к этой мысли пришел Бергман, изучавший дробление яйца лягушки. Он писал: «Желточные комочки, снабженные своеобразным светлым пятном, из которого состоит весь желток (дробящееся яйцо.— Авт.) по своим составным частям должны бесспорно считаться идентичными клеткам, из которых построен зародыш» 2. Бергман сопоставлял дробление яйца с делением растительных клеток и возражал Шванну, предполагавшему, что во время дробления яйца внутри желтка возникают две клетки, в каждой из которых вновь образуются две клетки и т. д.

Еще более необоснованными были представления Рейхерта, сравнивавшего процесс дробления с последовательно совершающимся родовым актом многократно вложенных друг в друга клеток, и Бэрри, считавшего, что ядрышко («зародышевое пятно») яйца наполнено зачатками клеток, две из которых усиленно развиваются и заполняют ядро («зародышевый пузырек»); внутри этих клеток повторяется тот же измышленный Бэрри процесс эндогенного клеткообразования. Бишоф, критиковавший упомянутые фантазии Бэрри, в описании дробления яиц млекопитающих был близок к истине, хотя и не признавал тождества между бластомерами дробящегося яйца и клетками, так как не мог обнаружить у бластомеров оболочки, считавшейся тогда обязательным атрибутом клетки. «На этом основании,— писал Бишоф,— я не могу называть клетками шары, возникающие при делении желтка кроличьего яйца, и во всем этом явлении не могу признать процесс клеткообразования» 3.

Относительно природы светлых пятен в недробившемся яйце и затем в образовавшихся из него шарах дробления, как ранее называли бластоме-ры, эмбриологи долгое время не могли прийти к согласию. Путаные и противоречивые суждения на эту тему можно найти и в разных работах одного и того же автора, например у Кёлликера и Бишофа. В исследовании развития круглых червей Келликер описывал исчезновение зародышевого пузырька вместе с зародышевым пятном после оплодотворения, вслед за чем, по его мнению, из желтка образуется ядро, вокруг которого обособляется первая эмбриональная клетка. Она, как считал Келликер, «порождает» две дочерние клетки, для чего ее ядро делится, и вокруг каждой его половины образуется новая клетка, а первичная клетка растворяется. Такое повторное эндогенное клеткообразование продол1 К. Е. Baer. Die Metamorphose des Eies der Batrachler vor der Erschemung des Embryo.—Arch .

Anat. Physiol., 1834, S. 504. • K. Bergmann. Die Zerklilftung und Zellenblldung im Froschdotter.—Arch. Anat. Physiol., 1841,

S. 98.

*Th. L. w. BiEchotf. Entwicklungsgeschichte des Kaninchen-Eles. 1842, S. 79.

m

жается, ло словам Келликера, и позднее. Бишоф сначала критически относился к утверждениям Келликера и Бэрри, как можно судить по монографиям о развитии кролика (1842) и о развитии собаки (1845), однако почти 20 лет спустя он вернулся к ошибочным взглядам Бэрри и писал, что «зародышевый пузырек является единственной... полноценной клеткой, которая обнаруживается во всей истории развития яйца... Я рассматриваю,— продолжал он,— зародышевый пузырек как центральное образование клеточной природы, вокруг которого развиваются все прочие части яйца» '.

Изучением дробления яиц беспозвоночных, главным образом моллюсков, в конце 30-х и начале 40-х годов занимались С. Ловен (1839), М. Саре (1840), а также П. ван Бенеден и Ш. Виндишман (1841). Они оставили точные описания ранних этапов раавития, не затрагивая внутренних процессов, совершающихся в шарах дробления, и их судьбы , в последующем развитии.

Существенный прогресс в понимании явлений дробления яйца знаменует собой монография Келликера «История развития головоногих» (1844). Правда, и здесь он использовал без нужды усложненную терминологию и различал «первичные клетки», т. е. шары дробления, и «вторичные», или «шванновские», клетки, однако ясно видел генетическую преемственность описываемых частей зародыша. «Все эти... элементы животных,— писал Келликер,— возникают в непрерывном ряду один от другого» '..

Одновременно (1844) вышло в свет тщательное исследование эмбрионального развития хоботной пиявки Clepsine, выполненное А. Грубе. В этой работе описано дробление яиц, причем Грубе удалось различить микромеры («сегменты желтка») и микромеры («шарики, образующие стенку тела»). Микромеры, по наблюдениям Грубе, возникают как в результате отшнурования от макромеров, так и путем размножения. Взаимные перемещения бластомеров изображены так, что очень напоминают позднейшие описания эпиболической гаструляции. Грубе обнаружил также зародышевые полоски, начинающиеся каждая тремя, концевыми клетками;, можно считать, что он открыл явление телобластического развития.

Явления, происходящие в ядрах при дроблении яиц, долго оставались неясными. Длительное время господствовало убеждение, что зародышевый пузырек, т. е. ядро ооцита, при созревании исчезает и появляется снова перед началом дробления в зрелом яйце. Значение яйцевого ядра, которое чешский биолог Ян Пуркине описал в работе «История яйца птиц до-насиживания» (1825) (Бэр подтвердил его существование в яйцах млекопитающих и насекомых), по мнению Бэра, очень велико. В сочинении «Об образовании яйца у млекопитающих и человека» Бэр высказал предположение, что «пузырек Пуркине есть действенная часть яйца, посредством которой женский принцип обнаруживает свою силу, подобно тому, как мужской принцип присущ мужскому семени» *. Говоря об исчезновении пузырька Пуркине, которое Бэр обозначал как «выталкивание» и «растворение», он заметил, что «после оплодотворения бластодерма развивается в том месте, где излилось жидкое содержимое пузырька» 4. Много

« Th. L. W. Bischoif. Tiber die Bildung des Saugetier-Eies uod seine Stellung fn der zellenlehre, 1863, S. 282.

» А. КйЧШет. Beitrage zur Entwicldiingsgeschichte der wlrbellosen Tiere.— Arch. Anat. Physio]., 1843, S. 141.

? К. E. Boer. De ovi mammalium et hominis genesi, p. 29. « Там же.

позднее в эти описания Бэра было внесено новое содержание:, «выталкивание» пузырька Пуркине соответствует отделению полярного тельца, а «растворение» пузырька обозначает исчезновение ядерной оболочки в метафазе деления созревания.

Поведение яйцевого ядра до и во время дробления Бэр впоследствии (1845) проследил на яйцах морского ежа. Он видел на живом объекте, как после искусственного осеменения, но еще до начала дробления, внутри яйца обнаруживается светлое сияние, которое вскоре исчезает. Слегка сдавливая такие яйца, Бэр наблюдал в каждом из них вытянутый пузырек или два лежащих рядом пузырька. Установив направление длинной оси этого светлого участка, Бэр отметил, что после деления «желтка» на две части центры половин располагаются на той же оси. Из этих наблюдений он сделал вывод, что «процессы во внутреннем участке яйца предшествуют делению желтка и обусловливают его» '. Изучение последующих стадий дробления привело Бэра к выводу, что внешне заметным проявлениям дробления всегда предшествует деление внутреннего прозрачного ядра.

Процесс деления ядер в дробящемся яйце Бэр описал с той точностью, какая возможна при наблюдении на нефиксированных и неокрашенных яйцах: «Ядро, имеющее до того шарообразную форму, довольно быстро удлиняется и одновременно с обеих его сторон появляются отростки или выпуклости; эти концы ядра набухают, а середина его истончается и скоро совсем разрывается, так что обнаруживаются два коме тообразных ядра с направленными друг к другу хвостами. Хвостовой придаток очень быстро втягивается внутрь своей шаровидной массой, и тогда имеются налицо два ядра... Только после того, как оба новых ядра отделятся одно от другого, начинается перешнуровка яйца, вследствие чего оно разделяется на две прилежащих друг к другу половины» 2. Бэр заметил, что ему не приходилось констатировать момент, когда ядро совершенно отсутствует. Он был уверен, что в непрозрачных яйцах, например у лягушки, зародышевый пузырек удастся обнаружить и в том периоде, когда, как многие полагают, он полностью исчезает. Вплоть до поздних стадий дробления и даже у свободно плавающего зародыша морского ежа Бэр видел сходные фигуры деления клеток и считал весьма вероятным, что все вновь возникающие ядра происходят из исходного яйцевого ядра.

Основные итоги эмбриологических исследований в первой половине XIX века

Исследования эмбриологов рассматриваемого периода сделались источником обобщений, оказавших существенное влияние на развитие различных областей биологии в последующее время. Первой половиной XIX в. датируется введение в эмбриологию сравнительною метода, позволившего не только сопоставить ход зародышевого развития представителей разных классов позвоночных, но и сравнить морфологические закономерности онтогенеза позвоночных и беспозвоночных. При этом были обна< Auszug aus eioem Berlebte des Akademikers v. Baer aus Triest.—Bull. Phys.-math. Acad. sci. st.Petersb., 1847, 5, N 15, 238. 1 Там. же, стр. 238—23».

174

m

ружены как признаки различия в эмбриональном развитии животных разных типов и классов, подкреплявшие сложившиеся у сравнительных анатомов представления о типах организации, так и признаки сходства, наличие которых позволило сформулировать справедливую для всех многоклеточных животных теорию зародышевых листков. Эта теория, ставшая во второй половине XIX в. одной из основ теории Дарвина, выросла на базе топографической теории зародышевых листков, соаданной в первой половине века.

Другим важным итогом изучения эмбрионального развития в рассматриваемом периоде было описание процессов дробления яйца, что имело большое значение для доказательства универсальности клеточной теории, распространенной тем самым с дифференцированных тканей взрослых организмов на яйцо и первые стадии эмбрионального развития.

Таким образом, в первой половине XIX в. были намечены связи первоначально изолированных областей биологии, в частности, эмбриологии с систематикой (учение о типах строения и развития), с ранним эволюционным учением (единство закономерностей эмбрионального развития различных животных) и цитологией (учением о клеточном строении животных о размножении клеток делением).

Изучение оплодотворения

После того как К. Бэр открыл яйцо у млекопитающих (1827), окончательно сложилось представление о том, что именно яйцо является материальным началом образования зародыша в женском организме. В то же время вопрос о роли мужского начала в. образовании зародыша по-прежнему оставался спорным. Продолжало господствовать представление о том, что не сперматозоиды, а семенная жидкость несет оплодотворяющее начало. Сперматозоидам отводили второстепенную, вспомогательную роль в процессе оплодотворения, считая, что , они лишь. смешивают семенную 'жидкость и переносят ее к яйцу, хотя еще исследования Якоби, Спал-ланцани, Прево и Дюма убедительно показали непосредственное участие сперматозоидов в процессе оплодотворения.

К. Бэр в «Комментарии» к сочинению «Об образовании яйца млекопитающих и человека» (1828), подводя итоги изучению проблем зарождения животных, предвосхитил правильное понимание сущности процесса оплодотворения, правда, в форме натурфилософского обобщения. Он писал, что зародыш возникает в результате соединения между собой шара и линии, вещества и движения, понимая под шаром и веществом яйцо, а под линией и движением— сперматозоид. Поясняя это обобщение, Бэр писал, что сперматозоид, «победивший в неустанной борьбе», стремится к «соединению с яйцом».

Однако это правильное понимание содержания процесса оплодотворения не нашло признания, так как в то время не были установлены происхождение и природа.сперматозоидов. Их все еще считали маленькими животными

страница 30
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105

Скачать книгу "История биологии с древнейших времен до начала XX века" (9.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(26.09.2017)